• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    內(nèi)蒙古地區(qū)馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌融合群及致病性研究

    2018-11-12 03:00:14曹春梅王曉嬌逯春杏
    中國(guó)馬鈴薯 2018年5期
    關(guān)鍵詞:核菌黑痣菌絲

    曹春梅,王曉嬌,許 飛,逯春杏,陳 銘

    (1.內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031;2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué),內(nèi)蒙古 呼和浩特 010018;3.內(nèi)蒙古呼和浩特武川縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,內(nèi)蒙古 武川 011700)

    馬鈴薯黑痣病是由立枯絲核菌(Rhizoctonia solani Kuhn)引起的一種土傳和種子傳播的真菌性病害[1],立枯絲核菌是Kuhn[2]于1858年發(fā)現(xiàn)的一個(gè)新種,是以菌絲或菌核形態(tài)在土壤中習(xí)居。該菌的寄主范圍廣闊,形態(tài)特征存在較大的差異,日本的生越明[3]根據(jù)立枯絲核菌的形態(tài)特征,形成了一套具體而統(tǒng)一的鑒定標(biāo)準(zhǔn),可準(zhǔn)確鑒定立枯絲核菌,這些立枯絲核菌的分類特征在全世界已經(jīng)獲得共識(shí),沿用至今。菌絲融合群(Anastomosis group,簡(jiǎn)稱AG)是指當(dāng)兩個(gè)菌株配對(duì)培養(yǎng)時(shí),光學(xué)顯微鏡下可觀察到菌絲生長(zhǎng)和交疊現(xiàn)象[4]。生越明[3]根據(jù)菌絲融合的特性建立了立枯絲核菌的菌絲融合群,并根據(jù)融合群內(nèi)不同的融合頻率、培養(yǎng)性狀、致病性等劃分為不同的亞群。到1999年,已報(bào)道的立枯絲核菌被分為14個(gè)菌絲融合群,即AG-1~AG-13和AG-BI[5]。

    侵染馬鈴薯引起黑痣病的立枯絲核菌,在不同國(guó)家和地區(qū)病原菌的融合群也有所不同,Balali等[6]報(bào)道侵染澳大利亞馬鈴薯黑痣病的融合群為AG-3、AG-4和AG-5,分別占90%、7%和2%。Yanar等[7]研究鑒定出土耳其侵染馬鈴薯黑痣病有11個(gè)融合群,其中AG-3占83.9%,AG-2-1占5.6%,其他融合群分離到的菌株比例不到5%。Campion等[8]和Bandy等[9]研究發(fā)現(xiàn),從來(lái)自美國(guó)和法國(guó)的馬鈴薯黑痣病上分離得到AG-3,AG-5和AG-2-1融合群。Virgen-Calleros等[10]對(duì)墨西哥馬鈴薯黑痣病進(jìn)行調(diào)查,發(fā)現(xiàn)優(yōu)勢(shì)融合群為AG-3,占73.5%,AG-4占26.5%。Yang和Wu[11,12]分離甘肅、黑龍江和吉林黑痣病,分別得到融合群AG-4-HG-II,AG-5和AG-A。王宇[13]從內(nèi)蒙古和河北馬鈴薯黑痣病病樣分離得到AG-1-IB,AG-2-1, AG-3, AG-4-HG-I, AG-4-HG-II,AG-4-HG-III,AG-5,AG-9和AG-A共9個(gè)融合群。田曉燕等[14]從內(nèi)蒙古馬鈴薯黑痣病病樣中分離得到融合群AG-3占86.36%,AG-1-IB占2.27%,非融合類占11.36%。

    近年來(lái),隨著中國(guó)馬鈴薯面積的不斷擴(kuò)大以及種植效益的不斷提高,重迎茬問題在馬鈴薯種植區(qū)較為普遍,由此導(dǎo)致馬鈴薯黑痣病普遍發(fā)生,且逐年加重[15,16]。據(jù)2015年內(nèi)蒙古中西部馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)調(diào)查,一般馬鈴薯田塊黑痣病發(fā)病率在30%~40%,嚴(yán)重的薯田發(fā)病率高達(dá)90%~100%。為了防止病害發(fā)生,種植者不斷加大化學(xué)藥劑施用量,不僅增加投入,更加劇對(duì)環(huán)境的污染,黑痣病已經(jīng)成為內(nèi)蒙古馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展的一大障礙。因此,本研究將針對(duì)內(nèi)蒙古中西部馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)開展黑痣病立枯絲核菌病原菌菌株分離、形態(tài)鑒定、病原菌生長(zhǎng)速度測(cè)定、菌絲融合觀察及病原菌致病性等工作,以期明確內(nèi)蒙古中西部地區(qū)馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌種內(nèi)分化情況、生長(zhǎng)情況、融合群間致病力情況以及各地區(qū)融合群分布情況,為內(nèi)蒙古地區(qū)馬鈴薯黑痣病的抗病育種及病害有效防治提供依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料

    融合群5個(gè)標(biāo)準(zhǔn)菌株:AG-1-IA,AG-1-IB,AG-2-1,AG-2-IIIB和AG-3。

    采集于內(nèi)蒙古中西部馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)120個(gè)不同地點(diǎn)的148份菌株。

    1.2 馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌病原菌的分離、純化和鑒定方法

    從內(nèi)蒙古15個(gè)馬鈴薯主產(chǎn)旗縣的120個(gè)地區(qū)采集了馬鈴薯黑痣病典型癥狀的新鮮病害標(biāo)本進(jìn)行分離、純化、鑒定(菌株來(lái)源見表1)。從田間取回的帶有褐色潰瘍病斑的病莖或帶有棕褐色菌核的塊莖用流水沖洗,除去表面臟物,用手術(shù)刀取下潰瘍斑和健康莖部交界處的邊長(zhǎng)0.5~0.7 cm的小方塊或菌核進(jìn)行表面消毒,先放入75%的酒精中3~5 s,再放入0.1%HgCl2中浸泡2~3 min,取出用無(wú)菌水沖洗3~5遍,放在3層無(wú)菌濾紙上吸干水分,再放入PDA培養(yǎng)基中,每皿放入2~3個(gè)病塊或菌核,封口,放到25℃恒溫培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng)48 h后,發(fā)現(xiàn)有菌絲長(zhǎng)出,即在超凈工作臺(tái)無(wú)菌環(huán)境下,挑取菌絲尖端,移入PDA培養(yǎng)基中繼續(xù)純化培養(yǎng),對(duì)疑似立枯絲核菌的菌株經(jīng)過(guò)鏡檢和形態(tài)學(xué)鑒定,確認(rèn)為馬鈴薯黑痣病病原菌。鑒定為黑痣病的菌株合計(jì)148份保存?zhèn)溆谩?/p>

    表1 黑痣病菌株編號(hào)及采集地點(diǎn)Table 1 Rhizoctonia solani strains isolated from potatoes in different areas

    1.3 馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌病原菌生長(zhǎng)速度測(cè)定

    將保存?zhèn)溆玫鸟R鈴薯黑痣病立枯絲核菌菌株148個(gè)進(jìn)行活化,活化后,在無(wú)菌的條件下,用打孔器打出直徑為5 mm的待測(cè)菌株菌餅,接種到直徑為90 mm的PDA培養(yǎng)基平板的正中央,每個(gè)菌株做3個(gè)重復(fù),然后將培養(yǎng)皿放在溫度為25℃的培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng),記錄培養(yǎng)時(shí)間、測(cè)量菌落的直徑、計(jì)算生長(zhǎng)速度。

    1.4 馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌融合群鑒定

    選取具有地域代表性的馬鈴薯黑痣?。⒖萁z核菌)病原菌61份,與已知融合群的標(biāo)準(zhǔn)菌株:AG-1-IA,AG-1-IB,AG-2-1,AG-2-IIIB和AG-3共5個(gè)菌株進(jìn)行融合鑒定。

    鑒定方法參照陳延熙等[17]玻片對(duì)峙法,本研究略加改進(jìn),將待測(cè)定的61份黑痣病菌株與5個(gè)標(biāo)準(zhǔn)菌株分別配對(duì)培養(yǎng)。具體方法如下:活化待測(cè)菌株與標(biāo)準(zhǔn)菌株,同時(shí)置于25℃恒溫箱黑暗培養(yǎng)48 h后,在菌落邊緣用打孔器取直徑5 mm的菌餅,將無(wú)菌載玻片上涂滿一薄層水瓊脂培養(yǎng)基凝固后,挑取標(biāo)準(zhǔn)菌株菌餅置于載玻片中央,再把同一個(gè)待測(cè)菌株的兩個(gè)菌餅分放兩側(cè),與標(biāo)準(zhǔn)菌株相間1.5~2.0 cm,然后將載玻片放入無(wú)菌培養(yǎng)皿內(nèi),25℃黑暗恒溫培養(yǎng)36~48 h,重復(fù)試驗(yàn)3次。待測(cè)定菌株與標(biāo)準(zhǔn)菌株的菌落前端生長(zhǎng)相遇,觀察交疊至5 mm時(shí),直接顯微鏡下鏡檢二者菌絲融合情況。

    融合群的鑒定標(biāo)準(zhǔn)如下:

    A.完全融合:接觸后細(xì)胞間細(xì)胞壁溶解,細(xì)胞質(zhì)融合,互有引誘現(xiàn)象,細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核流入另一細(xì)胞內(nèi),屬于同一菌株內(nèi)的菌絲融合。

    B.不完全融合:接觸后細(xì)胞間細(xì)胞壁溶解,造成另一細(xì)胞發(fā)生畸形,原生質(zhì)減少或消失,細(xì)胞壁溶解后死亡,屬于同一融合群內(nèi)不同菌株間融合。

    C.完全不融合:接觸后細(xì)胞壁不融合,沒有異常反應(yīng),各菌絲按原來(lái)方向繼續(xù)生長(zhǎng),互不干擾,屬于不同菌絲融合。

    1.5 不同融合群立枯絲核菌致病力的測(cè)定

    選取具有地域代表性的生長(zhǎng)速度不同、融合群種類不同的9個(gè)菌株進(jìn)行致病力測(cè)定(表2),寄主為馬鈴薯,品種為‘克新1號(hào)’原原種。測(cè)定方法:將選用的菌株分別培養(yǎng)在PDA平板培養(yǎng)基上,25℃恒溫條件下培養(yǎng)15 d,每個(gè)菌株培養(yǎng)3皿,作為接種體。采用盆栽種植馬鈴薯,接菌采用土壤拌菌法,3 kg高溫滅菌土壤與培養(yǎng)好的3皿菌株均勻攪拌后放入營(yíng)養(yǎng)缽,‘克新1號(hào)’原原種用0.5%的高錳酸鉀表面消毒10 min,每盆5粒原原種,播種深度10 cm,另用不接菌作對(duì)照,每個(gè)處理4次重復(fù)。培養(yǎng)期間定期定量加水保持土壤濕度,溫室內(nèi)培養(yǎng),溫度控制在18~28℃,生長(zhǎng)90 d后,根據(jù)曹春梅等[18]和張春艷等[19]的病情分級(jí)標(biāo)準(zhǔn),調(diào)查發(fā)病情況,計(jì)算病情指數(shù)。試驗(yàn)過(guò)程中除了菌種以外其他條件均保持一致。

    黑痣病薯塊分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)如下:

    0:無(wú)病斑;

    1:病斑小,病部面積占整個(gè)薯塊面積的5%以下;

    3:病斑較小,病部面積占整個(gè)薯塊面積的5%~10%;

    5:病斑較小或個(gè)別較大,病斑面積占整個(gè)薯塊的11%~25%;

    7:病斑大小均有分布,病斑面積占整個(gè)薯塊面積的26%~50%;

    9:病斑大小均有分布,病部面積相連占整個(gè)薯塊面積的51%以上。

    病情指數(shù)=∑(各級(jí)病塊莖數(shù)×相對(duì)級(jí)數(shù)值/調(diào)查總塊莖數(shù)×9)×100

    2 結(jié)果與分析

    2.1 馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌病原菌的分離、純化和鑒定

    對(duì)從內(nèi)蒙古中西部地區(qū)采集到的148份馬鈴薯黑痣病病樣進(jìn)行了分離鑒定,通過(guò)鏡檢、形態(tài)學(xué)測(cè)定,分離到的148份菌株均具有立枯絲核菌的分類特征:菌絲生長(zhǎng)速度較快,不產(chǎn)生分生孢子,主枝與側(cè)枝呈直角或銳角,且分枝處有明顯縊縮現(xiàn)象,近分枝處有隔膜,菌絲細(xì)胞無(wú)鎖狀聯(lián)合等(圖1),因此將分離得到的菌株鑒定為立枯絲核菌。

    表2 馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌菌株Table 2 Selections of R.solani strains

    圖1 供試菌株形態(tài)Figure 1 Morphologic traits of R.solani strain

    2.2 馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌病原菌生長(zhǎng)速度

    測(cè)定了148株馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌病原菌在PDA上的生長(zhǎng)速度(mm/h)。根據(jù)測(cè)定的菌株在PDA上平均生長(zhǎng)速度,采用歐氏距離按非加權(quán)組平均法(UPGMA)進(jìn)行菌株生長(zhǎng)速度聚類分析,如圖2所示,148個(gè)菌株被劃分為生長(zhǎng)速度慢、中等和快3種類型。其中病原菌生長(zhǎng)速度為慢類型的菌株28株,占測(cè)定菌株的18.92%,菌株生長(zhǎng)速度在0.180~0.400 mm/h,平均生長(zhǎng)速度為0.333 mm/h;生長(zhǎng)速度為中等類型的菌株58株,占測(cè)定菌株的39.19%,菌株生長(zhǎng)速度在0.410~0.524 mm/h,平均生長(zhǎng)速度為0.467 mm/h;生長(zhǎng)速度為快類型的菌株62株,占測(cè)定菌株的41.89%,菌株生長(zhǎng)速度在0.528~0.692 mm/h,平均生長(zhǎng)速度為0.610 mm/h。結(jié)果表明,馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌病原菌的生長(zhǎng)速度是不同的,從內(nèi)蒙古中西部地區(qū)采集的黑痣病病原菌以中、快生長(zhǎng)速度類型為主。

    2.3 馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌融合群

    選用的61株馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌菌株,與5株標(biāo)準(zhǔn)菌株分別進(jìn)行菌絲融合群鑒定。鑒定結(jié)果,最終將61株立枯絲核菌菌株分為3個(gè)類群:AG-1-IB為4個(gè),其中1株為不完全融合,其余3株完全融合,AG-1-IB融合群所占比例為6.56%;AG-3為45個(gè),其中6株不完全融合,其余39株均為完全融合,AG-3所占比例較高為全部菌株的73.77%;AG-2為3個(gè),都是不完全融合,占4.92%;非融合類9個(gè)(均不與5株標(biāo)準(zhǔn)菌株融合),所占比例為14.75%。從測(cè)定的61株菌株結(jié)果得出,內(nèi)蒙古各地區(qū)的馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌的優(yōu)勢(shì)融合群為AG-3。菌絲之間融合與否的具體表現(xiàn)如圖3、圖4、圖5所示。

    2.4 不同融合群立枯絲核菌致病力

    接種供試菌株90 d后,調(diào)查塊莖的病情指數(shù)。不同融合群的馬鈴薯黑痣病病原菌進(jìn)行人工接種致病力測(cè)定,結(jié)果表明供試菌株都可侵染馬鈴薯,在馬鈴薯塊莖上出現(xiàn)典型的黑痣病癥狀,不接菌的對(duì)照無(wú)任何癥狀,但生長(zhǎng)速度不同、融合群不同的病原菌菌株致病力強(qiáng)弱不同(表3),生長(zhǎng)速度不同的病原菌,致病力出現(xiàn)明顯差異,編號(hào)84的菌株為快速生長(zhǎng)型,侵染馬鈴薯的病情指數(shù)為55.56,為強(qiáng)致病菌株,編號(hào)44的菌株為慢速生長(zhǎng)型,侵染馬鈴薯的病情指數(shù)為19.19,為弱致病菌株;同一生長(zhǎng)速度類型的菌株,致病能力也不相同,出現(xiàn)明顯差異,在慢型中,編號(hào)112的菌株侵染馬鈴薯的病情指數(shù)為32.32,為中等致病菌株,編號(hào)44的菌株侵染馬鈴薯的病情指數(shù)為19.19,為弱致病菌株;不同融合群的病原菌,致病力不同,出現(xiàn)明顯差異,編號(hào)14的菌株,屬于AG-3融合群,侵染馬鈴薯的病情指數(shù)為28.91,為弱致病菌株,編號(hào)27的菌株,屬于AG-1-IB融合群,侵染馬鈴薯的病情指數(shù)為46.25,為強(qiáng)致病菌株;同一融合群的菌株,致病能力也不相同,出現(xiàn)明顯差異,同是AG-3融合群的編號(hào)為49和44的菌株,編號(hào)49的菌株侵染馬鈴薯的病情指數(shù)為32.03,為強(qiáng)致病菌株,編號(hào)為44的菌株侵染馬鈴薯的病情指數(shù)為19.19,為弱致病菌株。從試驗(yàn)結(jié)果可以看出生長(zhǎng)速度相同與不同、融合群相同與不同立枯絲核菌致病能力都是不相同的,存在顯著差異,表明內(nèi)蒙古各地區(qū)馬鈴薯黑痣病病原菌侵染能力的多樣性。

    圖2 148株馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌病原菌生長(zhǎng)速度的歐氏距離非加權(quán)組平均法(UPGMA)聚類圖Figure 2 UPGMA using arithmetic means cluster of 148 Rhizoctonia solani strains,constructed with a Euclidean distance algorithm based on means of growth rate

    圖3 完全融合Figure 3 Complete fusion of two mycelia

    圖4 不完全融合Figure 4 Incomplete fusion of two mycelia

    圖5 完全不融合Figure5 Non-fusion of two mycelia

    2.5 馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌菌株生長(zhǎng)速度與致病力之間的關(guān)系

    對(duì)內(nèi)蒙古中西部地區(qū)馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌菌株的生長(zhǎng)速度和致病力進(jìn)行相關(guān)性分析,通過(guò)直線相關(guān)分析,得到擬合的直線相關(guān)方程為:Y=542.7X+8.759,Y代表菌株的病情指數(shù),X代表菌絲生長(zhǎng)速度,決定系數(shù)為0.286,說(shuō)明菌絲的生長(zhǎng)速度與致病力兩者之間存在一定正相關(guān)性(圖6)。從分析結(jié)果可見,菌株的致病力與其生長(zhǎng)速度快慢存在一定的關(guān)系,除此之外還可能與菌株的其他因素有關(guān)。

    表3 不同菌株致病力測(cè)定Table 3 Pathogenicity of different strains

    圖6 馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌菌絲生長(zhǎng)速度與其致病力的相關(guān)分析Figure 6 Correlation analysis of Rhizoctonia solani growth rates and disease index

    3討 論

    本研究發(fā)現(xiàn),在內(nèi)蒙古中西部地區(qū)采集到的148份馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌各菌株生長(zhǎng)速度不同,出現(xiàn)差異,根據(jù)生長(zhǎng)速度進(jìn)行聚類分析發(fā)現(xiàn),可分成3類,快速生長(zhǎng)型,中速生長(zhǎng)型和慢速生長(zhǎng)型。不同地區(qū)病原菌生長(zhǎng)速度不同,在武川地區(qū)分離到的30個(gè)菌株,9個(gè)為快速生長(zhǎng)型,13個(gè)為中速生長(zhǎng)型,8個(gè)為慢速生長(zhǎng)型,且發(fā)現(xiàn)不同生長(zhǎng)速度,致病力不同,根據(jù)生長(zhǎng)速度和致病力進(jìn)行相關(guān)性分析,發(fā)現(xiàn)致病力與菌絲生長(zhǎng)速度具有一定的正相關(guān)性。了解一個(gè)地區(qū)病原菌生長(zhǎng)狀態(tài)的分布情況,對(duì)于預(yù)防和防治病害發(fā)生具有一定指導(dǎo)意義。

    由于病樣標(biāo)本的來(lái)源或發(fā)生地不同,馬鈴薯黑痣病病原菌種類構(gòu)成存在一定的差異性。本研究發(fā)現(xiàn),在內(nèi)蒙古中西部地區(qū)采集的菌株存在融合群AG-1-IB,AG-2,和AG-3,其中AG-3出現(xiàn)頻率最高,占總數(shù)的73.77%,為優(yōu)勢(shì)融合群,融合群AG-1-IB占6.56%,融合群AG-2占4.92%,這與田曉燕等[14]報(bào)道內(nèi)蒙古黑痣病菌存在AG-3和AG-1-IB兩個(gè)融合群基本一致。但張春燕等[19]研究發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古地區(qū)馬鈴薯黑痣病菌中共存在8個(gè)融合群及亞群,分別為AG-1-IB,AG-2-1,AG-3, AG-4-HG-II, AG-4-HG-III, AG-5,AG-9及AG-A,其中AG-3,占77.06%,為優(yōu)勢(shì)菌群。在本研究中存在14.75%非融合群,不與標(biāo)準(zhǔn)菌株融合,可能屬于其他融合群,但本實(shí)驗(yàn)室沒有相應(yīng)標(biāo)準(zhǔn)菌株,還需進(jìn)一步研究。在國(guó)內(nèi),Yang和Wu[20]、Yang等[21]報(bào)道,馬鈴薯黑痣病菌存在 AG-4-HG-II,AG-5,AG-A,AG-K,AG-F,AG-I和AG-U融合群。在國(guó)外,Woodhall等[22]報(bào)道英國(guó)存在AG-2-1,AG-3和AG-5融合群。Balali等[6]發(fā)現(xiàn)澳大利亞的黑痣病菌融合群為AG-3,AG-4和AG-5。Yanar等[7]在土耳其發(fā)現(xiàn)存在 AG-1,AG-2,AG-3,AG-5,AG-6,AG-8,AG-9,AG-10,AG-12和AG-13共10個(gè)融合群,其中AG-3占總數(shù)的83.9%,為優(yōu)勢(shì)融合群。國(guó)內(nèi)外研究均表明,馬鈴薯黑痣病菌融合群構(gòu)成多樣,但優(yōu)勢(shì)融合群仍為AG-3,本研究結(jié)果與其一致。在不同國(guó)家和地區(qū),馬鈴薯黑痣病菌融合群存在不同,可能與地域環(huán)境或種植品種不同有關(guān),具體原因需進(jìn)一步研究。

    馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌不同融合群對(duì)馬鈴薯的致病力存在明顯差異。Yanar等[7]研究發(fā)現(xiàn)AG-3對(duì)馬鈴薯的致病力最強(qiáng),其次是AG-4和AG-5,AG-2-1,AG-9和AG-1-IB最弱,而AG-A不致病。Chand和Logan[23]發(fā)現(xiàn)在北愛爾蘭的馬鈴薯上分離得到AG-3和AG-2-1融合群,并證明AG-3較AG-2-1有更強(qiáng)的致病性。EI Bakali等[24]首次報(bào)道在西班牙地區(qū),AG-3融合群為該地區(qū)馬鈴薯黑痣病的主要致病類群。王宇[13]研究發(fā)現(xiàn)在內(nèi)蒙古和河北兩省分離的9個(gè)融合群中AG-3為主要致病群。本試驗(yàn)將內(nèi)蒙古中西部地區(qū)馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌分為AG-1-IB,AG-2和AG-3 3個(gè)融合群,其中AG-3為優(yōu)勢(shì)菌群,可能是引發(fā)黑痣病的主要菌群,這一點(diǎn)值得抗病育種專家加以重視。研究還發(fā)現(xiàn)同一融合群AG-3中的不同菌株的致病力不同,說(shuō)明馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌致病力發(fā)生分化。從達(dá)茂旗同一塊田地里分離到的菌株編號(hào)13和H29,分別屬于AG-3和AG-2,說(shuō)明同一塊田里存在不同的立枯絲核菌融合群,反映了馬鈴薯黑痣病立枯絲核菌的多樣性、豐富性以及融合群間關(guān)系的復(fù)雜性,所以在生產(chǎn)中應(yīng)加強(qiáng)對(duì)馬鈴薯黑痣病菌不同融合群動(dòng)態(tài)變化的監(jiān)測(cè),才可有效預(yù)防和防治馬鈴薯黑痣病的發(fā)生。

    猜你喜歡
    核菌黑痣菌絲
    城市綠地中立枯絲核菌和齊整小核菌的qPCR快速檢測(cè)方法
    羊肚菌母種培養(yǎng)基配方的優(yōu)化研究
    可愛的黑痣
    中國(guó)被毛孢三種菌絲形態(tài)的超顯微特征觀察
    玉米淀粉及黃漿發(fā)酵產(chǎn)小核菌多糖抗氧化活性
    小小黑痣 暗藏危機(jī)
    保健與生活(2018年3期)2018-04-19 21:49:16
    齊整小核菌SCL2010產(chǎn)小核菌多糖培養(yǎng)基優(yōu)化的研究
    一株小核菌多糖高產(chǎn)菌及其發(fā)酵特征
    甘露醇對(duì)低溫下草菇菌絲的保護(hù)效應(yīng)研究
    新型抗菌肽菌絲霉素純化工藝研究
    廣東飼料(2016年5期)2016-12-01 03:43:21
    欧美丝袜亚洲另类 | 伦理电影免费视频| 亚洲黑人精品在线| 男女之事视频高清在线观看| 99在线人妻在线中文字幕| 香蕉av资源在线| 国产一区二区在线观看日韩 | 免费观看人在逋| 嫩草影院精品99| 嫩草影院精品99| 我要搜黄色片| 国产精品日韩av在线免费观看| 99精品欧美一区二区三区四区| 日本 av在线| 日本 av在线| 美女午夜性视频免费| 国产成人系列免费观看| 国产在线观看jvid| 亚洲成人精品中文字幕电影| 999久久久国产精品视频| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看 | 日韩精品免费视频一区二区三区| 欧美av亚洲av综合av国产av| 久久国产乱子伦精品免费另类| 久久久国产欧美日韩av| 18禁观看日本| 亚洲成人久久性| 老司机靠b影院| 色哟哟哟哟哟哟| 老汉色∧v一级毛片| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看 | 欧美中文综合在线视频| 精品久久久久久成人av| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 精品午夜福利视频在线观看一区| 最新在线观看一区二区三区| 老司机午夜十八禁免费视频| 99在线视频只有这里精品首页| 久9热在线精品视频| 麻豆国产av国片精品| 亚洲成av人片免费观看| 久9热在线精品视频| 免费在线观看黄色视频的| 久99久视频精品免费| 麻豆av在线久日| 俺也久久电影网| 国产欧美日韩一区二区精品| 91国产中文字幕| 亚洲一卡2卡3卡4卡5卡精品中文| 这个男人来自地球电影免费观看| 麻豆av在线久日| 男插女下体视频免费在线播放| 午夜免费激情av| 亚洲成av人片免费观看| 国产成人av教育| 免费在线观看成人毛片| 国产日本99.免费观看| 性欧美人与动物交配| av片东京热男人的天堂| 精品熟女少妇八av免费久了| 制服诱惑二区| 女警被强在线播放| 国产成人欧美在线观看| 色综合欧美亚洲国产小说| 日韩大码丰满熟妇| 午夜福利在线观看吧| 丝袜人妻中文字幕| 免费高清视频大片| 国产一区二区在线观看日韩 | 亚洲男人天堂网一区| 国产三级黄色录像| 精品久久久久久久毛片微露脸| 99国产综合亚洲精品| or卡值多少钱| 午夜福利免费观看在线| 在线观看美女被高潮喷水网站 | 中文字幕最新亚洲高清| 亚洲av成人精品一区久久| 国产精品一区二区免费欧美| 国产精品电影一区二区三区| 一区二区三区国产精品乱码| 久久久久久久久中文| 好看av亚洲va欧美ⅴa在| 欧美 亚洲 国产 日韩一| 欧美激情久久久久久爽电影| 成年版毛片免费区| av免费在线观看网站| 激情在线观看视频在线高清| 白带黄色成豆腐渣| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看 | 校园春色视频在线观看| 午夜老司机福利片| 又大又爽又粗| 色播亚洲综合网| 色综合亚洲欧美另类图片| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 国产主播在线观看一区二区| 岛国视频午夜一区免费看| 在线永久观看黄色视频| 老汉色av国产亚洲站长工具| videosex国产| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 国产高清有码在线观看视频 | av福利片在线观看| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 两个人的视频大全免费| 91字幕亚洲| 在线观看一区二区三区| 18禁国产床啪视频网站| 亚洲精品美女久久av网站| 最近视频中文字幕2019在线8| 舔av片在线| 啪啪无遮挡十八禁网站| 毛片女人毛片| 免费在线观看亚洲国产| 婷婷丁香在线五月| 欧美大码av| 亚洲中文日韩欧美视频| 激情在线观看视频在线高清| 动漫黄色视频在线观看| 国产av在哪里看| 99久久精品热视频| 亚洲精品美女久久av网站| 国产黄色小视频在线观看| 老鸭窝网址在线观看| 男插女下体视频免费在线播放| 一进一出抽搐动态| 欧美黄色淫秽网站| 色尼玛亚洲综合影院| 国内精品久久久久精免费| 香蕉久久夜色| 黑人巨大精品欧美一区二区mp4| 国产高清视频在线播放一区| 少妇人妻一区二区三区视频| 香蕉av资源在线| 免费电影在线观看免费观看| 亚洲精品粉嫩美女一区| 久久久久久久久久黄片| 国产精品,欧美在线| videosex国产| 精品久久久久久久末码| 成人手机av| 亚洲成a人片在线一区二区| 一本精品99久久精品77| 亚洲午夜理论影院| 在线观看66精品国产| 2021天堂中文幕一二区在线观| 国产v大片淫在线免费观看| 亚洲av成人精品一区久久| 久久精品国产综合久久久| 亚洲成人免费电影在线观看| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 欧美一区二区精品小视频在线| 午夜福利18| 1024香蕉在线观看| 免费看美女性在线毛片视频| 男人的好看免费观看在线视频 | 我的老师免费观看完整版| 欧美日本亚洲视频在线播放| 亚洲精品色激情综合| 一个人免费在线观看电影 | 两性夫妻黄色片| 女人被狂操c到高潮| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 十八禁人妻一区二区| 久9热在线精品视频| 91麻豆av在线| 久久 成人 亚洲| 香蕉丝袜av| 我要搜黄色片| 久久香蕉激情| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 免费一级毛片在线播放高清视频| 岛国在线观看网站| 久久欧美精品欧美久久欧美| 黄色女人牲交| 亚洲九九香蕉| 亚洲人成电影免费在线| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 亚洲av成人一区二区三| 亚洲熟女毛片儿| 日韩成人在线观看一区二区三区| 他把我摸到了高潮在线观看| 久久中文字幕一级| av福利片在线| 日本三级黄在线观看| 国产亚洲精品综合一区在线观看 | 久久久久久久精品吃奶| 在线看三级毛片| 国内精品久久久久精免费| 国产黄片美女视频| 久久欧美精品欧美久久欧美| 国产精品一区二区三区四区久久| 99久久无色码亚洲精品果冻| x7x7x7水蜜桃| 一级毛片女人18水好多| 在线观看66精品国产| 啦啦啦免费观看视频1| 亚洲性夜色夜夜综合| 欧美色视频一区免费| 中文在线观看免费www的网站 | 亚洲一码二码三码区别大吗| av片东京热男人的天堂| 免费观看精品视频网站| 麻豆成人av在线观看| avwww免费| 日韩欧美免费精品| 午夜老司机福利片| 脱女人内裤的视频| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 男人舔女人下体高潮全视频| 成在线人永久免费视频| 黄色片一级片一级黄色片| 精品久久久久久久久久免费视频| 精品少妇一区二区三区视频日本电影| 亚洲国产看品久久| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 国产成人aa在线观看| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 在线观看66精品国产| 一区福利在线观看| 国产亚洲精品久久久久5区| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 久久人妻av系列| 久久精品国产综合久久久| 婷婷精品国产亚洲av| 无遮挡黄片免费观看| 久久久精品欧美日韩精品| 51午夜福利影视在线观看| 久久香蕉激情| 少妇的丰满在线观看| 中文字幕最新亚洲高清| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 国产视频一区二区在线看| 长腿黑丝高跟| 亚洲色图 男人天堂 中文字幕| 男女那种视频在线观看| 国产精品久久久久久久电影 | 天堂av国产一区二区熟女人妻 | 国产高清视频在线观看网站| 嫁个100分男人电影在线观看| 中文字幕最新亚洲高清| 在线a可以看的网站| 一区福利在线观看| 大型av网站在线播放| 色av中文字幕| 亚洲午夜精品一区,二区,三区| 中文字幕人成人乱码亚洲影| а√天堂www在线а√下载| 精品久久蜜臀av无| 一本大道久久a久久精品| 久久人人精品亚洲av| 久久香蕉国产精品| 久久香蕉激情| 中文字幕av在线有码专区| 亚洲av成人不卡在线观看播放网| 久久久国产精品麻豆| 三级毛片av免费| 亚洲中文日韩欧美视频| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 露出奶头的视频| e午夜精品久久久久久久| 久久久久免费精品人妻一区二区| 国产亚洲精品第一综合不卡| 久久中文字幕一级| 免费看日本二区| 日韩国内少妇激情av| 午夜福利欧美成人| 色播亚洲综合网| 国产av一区在线观看免费| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 免费电影在线观看免费观看| 亚洲成av人片免费观看| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 久久久久久免费高清国产稀缺| 国产欧美日韩精品亚洲av| 欧美色视频一区免费| 精品国内亚洲2022精品成人| 悠悠久久av| 视频区欧美日本亚洲| 最近在线观看免费完整版| 国产在线精品亚洲第一网站| 久久婷婷成人综合色麻豆| 欧美黑人欧美精品刺激| 18禁美女被吸乳视频| 成年免费大片在线观看| 天堂av国产一区二区熟女人妻 | 国内少妇人妻偷人精品xxx网站 | 天堂√8在线中文| 国产精品久久久av美女十八| 国产一区二区在线观看日韩 | 女警被强在线播放| www.熟女人妻精品国产| 99国产精品99久久久久| 亚洲欧美精品综合一区二区三区| 久久国产乱子伦精品免费另类| 国产高清视频在线观看网站| 一二三四社区在线视频社区8| 久久精品国产清高在天天线| 舔av片在线| 国产亚洲av嫩草精品影院| 少妇的丰满在线观看| 两个人看的免费小视频| 搞女人的毛片| 亚洲全国av大片| 久久中文看片网| 嫩草影院精品99| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| 欧美国产日韩亚洲一区| 亚洲av片天天在线观看| 在线观看免费视频日本深夜| 国产高清视频在线播放一区| 精品久久久久久,| 在线免费观看的www视频| 99国产极品粉嫩在线观看| av在线播放免费不卡| av中文乱码字幕在线| 波多野结衣高清作品| 亚洲人成77777在线视频| 母亲3免费完整高清在线观看| 精品无人区乱码1区二区| 最新在线观看一区二区三区| 国产成人av激情在线播放| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 亚洲色图av天堂| av欧美777| 国产亚洲欧美在线一区二区| 一个人观看的视频www高清免费观看 | 99热6这里只有精品| 亚洲成av人片免费观看| 欧美中文综合在线视频| 日韩欧美在线乱码| av免费在线观看网站| 神马国产精品三级电影在线观看 | 香蕉国产在线看| 成人亚洲精品av一区二区| 欧美乱码精品一区二区三区| 欧美三级亚洲精品| 在线视频色国产色| 天堂√8在线中文| a级毛片在线看网站| 夜夜夜夜夜久久久久| 免费观看精品视频网站| 国产一级毛片七仙女欲春2| 久久天堂一区二区三区四区| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 亚洲欧美激情综合另类| 天堂av国产一区二区熟女人妻 | 村上凉子中文字幕在线| 久久精品影院6| 亚洲国产精品成人综合色| x7x7x7水蜜桃| 亚洲 欧美一区二区三区| 欧美成人午夜精品| 亚洲美女黄片视频| 日韩三级视频一区二区三区| 亚洲五月婷婷丁香| 国产精品 欧美亚洲| 天天一区二区日本电影三级| 亚洲精品中文字幕在线视频| 黄色女人牲交| 最近最新中文字幕大全免费视频| 国产日本99.免费观看| 一级毛片精品| 久久久久亚洲av毛片大全| 一二三四社区在线视频社区8| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 法律面前人人平等表现在哪些方面| 又黄又粗又硬又大视频| 欧美+亚洲+日韩+国产| 久久精品影院6| 在线观看免费午夜福利视频| 99精品在免费线老司机午夜| 久热爱精品视频在线9| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 淫秽高清视频在线观看| 非洲黑人性xxxx精品又粗又长| 欧美最黄视频在线播放免费| 亚洲色图av天堂| 五月伊人婷婷丁香| 久久精品国产亚洲av高清一级| 亚洲国产中文字幕在线视频| 婷婷精品国产亚洲av| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 在线观看美女被高潮喷水网站 | 无遮挡黄片免费观看| 露出奶头的视频| 热99re8久久精品国产| 国产探花在线观看一区二区| 精品国产超薄肉色丝袜足j| 国产精品一及| 又大又爽又粗| 国产高清videossex| 国产精品免费视频内射| 午夜福利欧美成人| 母亲3免费完整高清在线观看| 校园春色视频在线观看| 亚洲国产精品合色在线| av中文乱码字幕在线| 久久久国产精品麻豆| 国产视频内射| 国产亚洲精品综合一区在线观看 | 老鸭窝网址在线观看| 午夜成年电影在线免费观看| 精品福利观看| 午夜a级毛片| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 久久这里只有精品中国| 1024视频免费在线观看| 欧美极品一区二区三区四区| 国产熟女午夜一区二区三区| 亚洲 欧美一区二区三区| 国产一区二区三区视频了| 嫩草影院精品99| 九色国产91popny在线| 一a级毛片在线观看| 老司机午夜十八禁免费视频| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 精品免费久久久久久久清纯| 麻豆一二三区av精品| 亚洲成人国产一区在线观看| 久久久久国产一级毛片高清牌| 97碰自拍视频| 给我免费播放毛片高清在线观看| 午夜精品一区二区三区免费看| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 欧美日韩福利视频一区二区| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 51午夜福利影视在线观看| 亚洲av成人一区二区三| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 制服诱惑二区| 欧美乱色亚洲激情| 免费电影在线观看免费观看| 国产单亲对白刺激| 国产视频一区二区在线看| 久久久水蜜桃国产精品网| 人妻久久中文字幕网| 男男h啪啪无遮挡| 一区二区三区国产精品乱码| 黄色女人牲交| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 亚洲专区国产一区二区| 亚洲人成77777在线视频| 久久热在线av| 黄片小视频在线播放| 精品欧美一区二区三区在线| 免费看a级黄色片| 成年人黄色毛片网站| 免费无遮挡裸体视频| 岛国在线免费视频观看| 亚洲精品av麻豆狂野| 国产精品久久久久久精品电影| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 啦啦啦免费观看视频1| 美女 人体艺术 gogo| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 成人午夜高清在线视频| 久久久久国产一级毛片高清牌| 午夜成年电影在线免费观看| 国产黄片美女视频| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 成人18禁在线播放| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 日韩精品免费视频一区二区三区| 1024视频免费在线观看| 亚洲av成人一区二区三| a级毛片a级免费在线| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 国产av一区二区精品久久| 精品久久蜜臀av无| 男女午夜视频在线观看| 成年免费大片在线观看| 日韩精品青青久久久久久| 久9热在线精品视频| 色av中文字幕| 国产亚洲精品久久久久久毛片| 亚洲aⅴ乱码一区二区在线播放 | 亚洲 国产 在线| 麻豆国产av国片精品| 久久香蕉精品热| 99久久无色码亚洲精品果冻| 91九色精品人成在线观看| 老汉色av国产亚洲站长工具| 天堂影院成人在线观看| 看片在线看免费视频| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 禁无遮挡网站| 精品福利观看| 变态另类丝袜制服| 黄色a级毛片大全视频| 亚洲自拍偷在线| 久久久精品国产亚洲av高清涩受| 黄色 视频免费看| 丝袜人妻中文字幕| 色老头精品视频在线观看| 久久中文字幕一级| 色综合婷婷激情| 亚洲中文av在线| 亚洲天堂国产精品一区在线| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 精品久久蜜臀av无| 男女午夜视频在线观看| 国产麻豆成人av免费视频| 午夜两性在线视频| 麻豆av在线久日| 在线观看舔阴道视频| 十八禁网站免费在线| 久久人妻av系列| 亚洲国产看品久久| 久久草成人影院| 女人高潮潮喷娇喘18禁视频| 久99久视频精品免费| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 最近最新中文字幕大全免费视频| 黑人操中国人逼视频| 淫秽高清视频在线观看| 日日爽夜夜爽网站| 欧美黑人欧美精品刺激| 欧美成人免费av一区二区三区| 日本五十路高清| 在线观看免费日韩欧美大片| 女同久久另类99精品国产91| 国产精品av久久久久免费| 日韩大尺度精品在线看网址| 国产欧美日韩一区二区三| 午夜福利成人在线免费观看| www日本黄色视频网| 午夜福利成人在线免费观看| 欧美日本亚洲视频在线播放| 99热6这里只有精品| 久久精品人妻少妇| 精品熟女少妇八av免费久了| 久久久久久免费高清国产稀缺| 国产成人影院久久av| 国语自产精品视频在线第100页| 日日干狠狠操夜夜爽| 99国产精品一区二区三区| 听说在线观看完整版免费高清| 日韩欧美在线乱码| 久久精品综合一区二区三区| 成人欧美大片| 九色成人免费人妻av| 亚洲欧美日韩高清在线视频| 岛国视频午夜一区免费看| 最新美女视频免费是黄的| 美女黄网站色视频| 日本一本二区三区精品| 国产欧美日韩一区二区三| 国产av一区在线观看免费| av欧美777| 成人18禁在线播放| 久久亚洲精品不卡| 国产精品 欧美亚洲| 久久亚洲精品不卡| 黄色丝袜av网址大全| 在线永久观看黄色视频| 亚洲avbb在线观看| 在线永久观看黄色视频| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 男人舔女人下体高潮全视频| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 午夜福利欧美成人| 女人被狂操c到高潮| 亚洲精品在线观看二区| 国产视频内射| 国产三级在线视频| 最新在线观看一区二区三区| 村上凉子中文字幕在线| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 午夜福利18| 精品久久蜜臀av无| 国产真人三级小视频在线观看| 精品久久蜜臀av无| 美女免费视频网站| 校园春色视频在线观看| 一区福利在线观看| 色尼玛亚洲综合影院| 国产精品,欧美在线| xxx96com| 九色成人免费人妻av| 亚洲av成人一区二区三| 久久中文字幕人妻熟女| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 两个人视频免费观看高清| 午夜激情av网站| 老鸭窝网址在线观看| 女同久久另类99精品国产91| 制服诱惑二区| 国产三级中文精品| www国产在线视频色| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 美女扒开内裤让男人捅视频| 久久99热这里只有精品18| 国产成人av激情在线播放| 国产精品九九99| 色综合婷婷激情| 亚洲九九香蕉| 国产1区2区3区精品| 亚洲成人国产一区在线观看| 欧美久久黑人一区二区| 亚洲成人国产一区在线观看| 亚洲国产中文字幕在线视频| 国产成人系列免费观看| 日韩欧美在线二视频| 精品乱码久久久久久99久播| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 琪琪午夜伦伦电影理论片6080| 国产亚洲精品av在线| 久久中文字幕人妻熟女| 757午夜福利合集在线观看| 麻豆av在线久日| 亚洲电影在线观看av|