楊秀蓮,王 欣,高樹桃,施婷婷,王良桂
(南京林業(yè)大學(xué) 風(fēng)景園林學(xué)院,南京 210037)
土壤鹽漬化是一個(gè)世界性的資源和生態(tài)問(wèn)題。鹽分是影響植物生長(zhǎng)的一個(gè)重要環(huán)境因素。鹽分脅迫對(duì)植物最普遍和最顯著的效應(yīng)就是抑制生長(zhǎng),鹽脅迫會(huì)造成植物發(fā)育遲緩,抑制植物組織和器官的生長(zhǎng)和分化,使植物的發(fā)育進(jìn)程提前[1]。
桂花(Osmanthusfragrans)作為中國(guó)傳統(tǒng)十大名花之一,是集綠化、美化、香化于一體,觀賞與實(shí)用兼?zhèn)涞膬?yōu)良園林樹種,桂花清可絕塵,濃能遠(yuǎn)溢,香氣撲鼻,含多種香料物質(zhì),可用于食用或提取香料,具有極高的觀賞價(jià)值、藥用價(jià)值和文化價(jià)值[2]。然而,由于受土壤鹽漬化影響,限制了桂花在沿海地區(qū)的園林綠化應(yīng)用,研究桂花在鹽脅迫條件下的生理響應(yīng),有助于篩選耐鹽桂花品種在鹽漬化地區(qū)的綠化美化, 楊秀蓮等[3]通過(guò)綜合考慮鹽害癥狀初步確定3個(gè)桂花品種的耐鹽性強(qiáng)弱排序?yàn)椋盒η镲L(fēng)>潢川金桂>大葉銀桂。
植物的生長(zhǎng)與其耐鹽性密切相關(guān),研究鹽漬條件下植物細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)變化,有利于從機(jī)理上闡述植物的耐鹽特征[4]。已有研究表明,經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的NaCl脅迫后,部分植物的形態(tài)結(jié)構(gòu)會(huì)發(fā)生變化,如細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度加劇,細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)大量外滲,膜的穩(wěn)定性下降,葉綠體色素降低幅度較大,葉綠體結(jié)構(gòu)松散變形,基粒片層模糊不清,失去完整的膜結(jié)構(gòu)等[5]。膜結(jié)構(gòu)的破壞導(dǎo)致植物葉片光合作用減弱,從而影響植物正常生長(zhǎng)[6]。
桂花在逆境脅迫下的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化是桂花抗逆性研究的基礎(chǔ)。氣孔作為高等陸地植物表皮所特有的結(jié)構(gòu),是植物與環(huán)境氣體交換的通道。植物葉片表皮上氣孔的閉合、分布以及發(fā)育過(guò)程對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)過(guò)程至關(guān)重要[7]。因此,本研究借助透射電鏡和掃描電鏡在不同NaCl脅迫條件下對(duì)幼苗葉片進(jìn)行系統(tǒng)觀察,比較5個(gè)桂花品種在NaCl脅迫下超微結(jié)構(gòu)的差異,為進(jìn)一步闡明桂花的NaCl脅迫反應(yīng)機(jī)制提供科學(xué)依據(jù),也有助于耐鹽桂花品種的篩選。
‘大葉銀桂’(O.fragrans‘Daye Yingui’)、‘潢川金桂’(O.fragrans‘Huangchuan Jingui’)、‘笑秋風(fēng)’(O.fragrans‘Xiao Qiufeng’)、‘晚籽銀桂’(O.fragrans‘Wanzi Yingui’)和‘紫梗籽銀桂’(O.fragrans‘Zigeng Ziyingui’)的一年生實(shí)生苗。
1.2.1幼苗的培養(yǎng)將不同品種的桂花種子用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.1%赤霉素浸泡24 h[8],于5 ℃恒溫箱中沙藏培養(yǎng)。種子發(fā)芽后移栽到小型花盆中,于溫室中培養(yǎng)。
1.2.2NaCl脅迫處理待幼苗長(zhǎng)至5~6片真葉時(shí),挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的植株定植于基質(zhì)為細(xì)沙的直徑8 cm、高度11 cm的花盆中,每品種200株,緩苗生長(zhǎng)后進(jìn)行NaCl脅迫處理。具體方法為:在Hoagland培養(yǎng)液中分別添加NaCl,使培養(yǎng)液的最終鹽濃度分別為0、70、100 mmol/L,為避免鹽沖擊效應(yīng),鹽濃度每天遞增30 mmol/L,直至預(yù)定濃度。處理期間,管理措施保持一致,然后每2 d定時(shí)、定量按預(yù)定鹽濃度澆灌1次,澆灌量為持水量的2倍,約2/3溶液流出,從而交換以前的積余鹽,以保持NaCl濃度的恒定。NaCl脅迫處理10 d后取各品種植株頂端第2對(duì)鮮嫩小葉進(jìn)行透射電鏡和掃描電鏡的樣品制備。
1.3.1透射電鏡觀察法將葉片沿葉脈方向用刀片快速切取大小約2 mm×2 mm的葉片數(shù)塊,取下的樣品迅速放入2.5%戊二醛溶液中,真空泵抽氣使材料下沉,4 ℃過(guò)夜,磷酸緩沖液(pH=7.2)沖洗3次,1%鋨酸4 ℃下固定4 h,不同濃度梯度的乙醇脫水(30%、50%、70%、80%、90%、100%),每次10~15 min,100% 3次,其他濃度各1次。100%包埋劑浸透24 h后,用Epon812環(huán)氧樹脂包埋,LKB超薄切片機(jī)切片,醋酸雙氧鈾染色30 min和檸檬酸鉛染色15 min后,于透射電鏡(HITACHI7650)下觀察、拍照。
1.3.2掃描電鏡觀察法與透射電鏡相同取樣,用刀片將其切成約5 mm×5 mm的小塊,快速投入2.5%戊二醛中,抽氣使組織下沉后,于4 ℃下固定24 h,磷酸緩沖液沖洗3次,乙醇梯度脫水(30%、50%、70%、80%、90%、100%),丙酮和醋酸異戊酯混合液再次進(jìn)行脫水處理,然后用純醋酸異戊酯脫水,臨界點(diǎn)干燥后,將樣品粘貼在蓋玻片上,放入真空噴鍍儀進(jìn)行噴鍍。最后用掃描電鏡(日立AMRAY 1000-B6)對(duì)桂花葉片表面和斷面進(jìn)行觀察、拍照。
運(yùn)用SPSS19.0和Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和統(tǒng)計(jì)分析。采用Duncan 新復(fù)極差測(cè)驗(yàn)法(P<0.05) 進(jìn)行處理間差異顯著性檢驗(yàn)。
經(jīng)過(guò)不同濃度NaCl 脅迫處理后,5個(gè)桂花品種葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)均有一定的變化(表1),正常條件(0 mmol/L NaCl)下,5個(gè)桂花品種葉肉細(xì)胞排列疏松,各細(xì)胞器結(jié)構(gòu)完整,清晰可見(jiàn)。葉綠體緊貼細(xì)胞壁,內(nèi)部片層清晰,外形為長(zhǎng)橢圓形,類囊體基粒清晰,并具有少量的淀粉粒。細(xì)胞核核膜清晰,內(nèi)部染色質(zhì)均勻分布(圖版Ⅰ)。
NaCl脅迫下,葉綠體超微結(jié)構(gòu)的變化表現(xiàn)出許多類似的共同特征:在70 mmol/L NaCl脅迫下,葉綠體輕微腫脹,基質(zhì)片層輕微擴(kuò)張,其中‘大葉銀桂’中嗜鋨顆粒增加;在100 mmol/L NaCl脅迫下,葉綠體表現(xiàn)出明顯的腫脹,其中‘紫梗籽銀桂’葉肉細(xì)胞的細(xì)胞器最為穩(wěn)定,未發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象;而‘大葉銀桂’被膜破壞,形狀基本不能辨認(rèn);‘笑秋風(fēng)’線粒體略微腫脹(圖版Ⅱ, 圖版Ⅲ)。
用掃描電鏡觀察5個(gè)桂花品種的幼葉,發(fā)現(xiàn)不同濃度NaCl處理下,其葉片表面的氣孔器密度都有不同程度的變化,而且各品種葉片表面隨著NaCl濃度的升高出現(xiàn)星芒狀的蠟質(zhì)紋飾,這樣的特征有利于減少水分的蒸騰,以適應(yīng)生境中因含有大量鹽分而造成的生理干旱(圖版Ⅳ)。
由表2可以看出,‘大葉銀桂’、‘笑秋風(fēng)’和‘紫梗籽銀桂’的氣孔器密度在0~70 mmol/L NaCl時(shí)隨NaCl濃度的升高而增大,在100 mmol/L NaCl時(shí)氣孔器密度明顯減小,呈先升高后降低的趨勢(shì);說(shuō)明這3個(gè)品種在低鹽環(huán)境下通過(guò)增大氣孔器的密度減少水分的蒸騰、保持體內(nèi)的水分以避免生理干旱;當(dāng)鹽濃度提高到100 mmol/L時(shí),可能超過(guò)了植物的耐受性,氣孔器密度明顯減小。而‘潢川金桂’和‘晚籽銀桂’的氣孔器密度則隨鹽濃度的升高呈持續(xù)增大的趨勢(shì),說(shuō)明這2個(gè)品種在高鹽濃度下依然能夠通過(guò)增大氣孔器密度來(lái)抵抗NaCl脅迫??沙醪脚卸ā甏ń鸸稹汀碜雁y桂’耐鹽性略微高于‘大葉銀桂’、‘笑秋風(fēng)’和‘紫梗籽銀桂’。
在鹽漬環(huán)境下,植物通過(guò)減少氣孔開張的數(shù)量,來(lái)減少體內(nèi)水分的散失,以抵抗NaCl脅迫。由表2可以看出,5個(gè)品種開張的氣孔密度和開張氣孔的百分比均隨著鹽濃度的升高而呈降低趨勢(shì)。不同濃度NaCl脅迫處理下,氣孔開張密度差異顯著。說(shuō)明5個(gè)品種均無(wú)法抵抗鹽漬環(huán)境的脅迫,而使得葉片表面的氣孔不得不閉合,說(shuō)明這5個(gè)桂花品種的耐鹽性均較弱。
隨著鹽濃度的升高,5個(gè)品種的葉片厚度都呈下降趨勢(shì),鹽濃度越大,葉片厚度越小。隨著鹽濃度的升高,‘大葉銀桂’、‘潢川金桂’和‘紫梗籽銀桂’的柵欄組織厚度呈先升高后降低的趨勢(shì);‘笑秋風(fēng)’和‘晚籽銀桂’則一直呈降低趨勢(shì)?!笕~銀桂’、‘笑秋風(fēng)’、‘晚籽銀桂’的柵欄組織占葉厚的比重隨鹽濃度的升高而增加,在70~100 mmol/L NaCl之間,增加幅度分別為32.84%、1.48%、6.39% ;‘潢川金桂’和‘紫梗籽銀桂’的柵欄組織占葉厚的比重則隨鹽濃度的升高而呈先增后降的趨勢(shì),在70~100 mmol/L NaCl之間,降低幅度分別為2.49%、10.73%。由圖版Ⅴ可以看出,在正常無(wú)NaCl脅迫情況下,5個(gè)桂花品種葉片均由表皮、葉肉和葉脈3部分構(gòu)成,為典型的背腹型葉。表皮細(xì)胞排列緊密,上表皮細(xì)胞較大,多數(shù)長(zhǎng)方形。其下是葉肉組織,分化為柵欄組織和海綿組織。由2~5層柱形細(xì)胞構(gòu)成的柵欄組織,排列整齊緊密,含葉綠體較多。柵欄組織下為排列疏松的海綿組織,其中含葉綠體較少,海綿組織的厚度及疏松度在不同品種間存在差異。葉肉組織下面為下表皮,細(xì)胞較小,排列不規(guī)則。在70 mmol/L NaCl脅迫下,‘大葉銀桂’和‘紫梗籽銀桂’的海綿組織細(xì)胞體積增大,細(xì)胞間隙也增大;‘晚籽銀桂’和‘紫梗籽銀桂’的葉肉細(xì)胞形態(tài)開始變得不規(guī)則;‘笑秋風(fēng)’的變化不明顯。在100 mmol/L NaCl脅迫下,5個(gè)品種桂花的葉肉細(xì)胞體積均縮??;‘大葉銀桂’和‘紫梗籽銀桂’的柵欄組織細(xì)胞和海綿組織細(xì)胞經(jīng)歷了減小-增大-減小的過(guò)程,說(shuō)明細(xì)胞在短時(shí)間失水收縮后體積迅速增大,以適應(yīng)鹽分環(huán)境,而長(zhǎng)時(shí)間脅迫導(dǎo)致細(xì)胞再次失水收縮。
表2 不同NaCl濃度脅迫對(duì)5個(gè)品種葉片表面氣孔的影響
品種VarietyNaCl濃度Concentration of NaCl/(mmol/L)氣孔器密度Stomata density/(個(gè)/mm2)氣孔開張密度Open stomata density/(個(gè)/mm2)氣孔開張百分比Open stomatapercentage/%大葉銀桂O. fragrans‘Daye Yingui’07 2006 40088.89708 4004004.761006 00000.00潢川金桂O. fragrans‘Huangchuan Jingui’07 2006 00083.33708 0004005.0010011 60000.00笑秋風(fēng)O. fragrans‘Xiao Qiufeng’06 8006 40094.127014 0001 60011.431007 6004005.26晚籽銀桂O. fragrans‘Wanzi Yingui’02 8002 800100.00705 6001 60028.571007 6004005.26紫梗籽銀桂O. fragrans‘Zigeng Ziyingui’04 8005 20092.86705 2002 00038.461004 40080018.18
本結(jié)果表明,經(jīng)過(guò)不同濃度NaCl 脅迫處理后,5個(gè)桂花品種葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)均有一定的變化,但葉肉細(xì)胞內(nèi)各細(xì)胞器對(duì)NaCl 脅迫的敏感性和耐受性不同。5個(gè)品種在正常條件(0 mmol/L NaCl)下,葉肉細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)基本不受影響,在中、高強(qiáng)度的NaCl脅迫下,5個(gè)品種葉肉細(xì)胞受到不同程度的傷害,尤其以葉綠體、線粒體和生物膜系統(tǒng)的表現(xiàn)較明顯。
植物細(xì)胞正常的新陳代謝都是通過(guò)膜系統(tǒng)完成的,而生物膜是環(huán)境脅迫對(duì)植物造成傷害的原處部位,也是整個(gè)細(xì)胞區(qū)域和酶催化反應(yīng)能有序進(jìn)行的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)[4]。鹽脅迫引起細(xì)胞器和膜結(jié)構(gòu)的破壞,是植物受到鹽害的共同特征,其破壞程度取決于植物耐鹽性的強(qiáng)弱。凡是耐鹽性強(qiáng)的品種,其細(xì)胞膜系統(tǒng)及細(xì)胞器的穩(wěn)定性高,破壞程度小[9]。目前,鹽脅迫的發(fā)生機(jī)理有兩個(gè)方面:一是滲透脅迫,在鹽脅迫下的植物細(xì)胞內(nèi)滲透勢(shì)大于細(xì)胞外滲透勢(shì),細(xì)胞失水導(dǎo)致植物缺水形成生理干旱;二是離子毒害作用,不同離子(Na+、K+、Cl-等)過(guò)量滲入細(xì)胞后,使原生質(zhì)凝集,蛋白質(zhì)合成受到抑制且水解作用加強(qiáng),造成氨基酸積累。這些氨基酸又會(huì)轉(zhuǎn)化為丁二胺、戊二胺等,達(dá)到一定濃度時(shí),細(xì)胞就會(huì)中毒死亡。而且,這些離子(Na+、K+、Cl-等)的存在使得一些低濃度的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素供應(yīng)不足,降低了呼吸作用的強(qiáng)度,因此植物生長(zhǎng)受抑。該試驗(yàn)中,NaCl濃度為70 mmol/L處理下,5個(gè)桂花品種的超微結(jié)構(gòu)均出現(xiàn)明顯變化,葉肉細(xì)胞的細(xì)胞核結(jié)構(gòu)基本維持正常;而在100 mmol/L NaCl的條件下,細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)發(fā)生凝聚,并聚集至核膜附近。推測(cè)染色質(zhì)的凝聚可能是由于NaCl脅迫改變了細(xì)胞核內(nèi)生物大分子(如核酸)的結(jié)構(gòu)等,從而在分子水平上造成DNA 損傷,對(duì)細(xì)胞核造成不可逆的損害。
嗜鋨體在電鏡下觀察為黑色顆粒,是強(qiáng)烈吸收鋨酸的一些脂類物質(zhì)聚集在一起形成的液滴,是葉綠體脂類物質(zhì)的貯存庫(kù)[10]。本試驗(yàn)中桂花葉肉細(xì)胞內(nèi)葉綠體通過(guò)淀粉粒數(shù)目增多、體積增大,嗜鋨體數(shù)量增多,基粒片層結(jié)構(gòu)變松散,細(xì)胞器減少等方式對(duì)NaCl脅迫進(jìn)行反應(yīng),這與前人的研究結(jié)果相似[11-15]。其中淀粉粒增多主要是由于光合作用的下降,光合產(chǎn)物以淀粉的形式沉積,也可能與高濃度鹽堿阻礙了淀粉的水解和向外運(yùn)輸有關(guān)[13]。一些研究發(fā)現(xiàn),鹽脅迫下淀粉粒數(shù)量增加、體積增大,一方面可以水解釋放能量,補(bǔ)充因脅迫損傷造成的能量供給不足;另一方面可以升高滲透壓,提高細(xì)胞液濃度,保證細(xì)胞水分正常吸收,從而緩解細(xì)胞“生理干旱”[16]。
植物生長(zhǎng)在復(fù)雜的自然界環(huán)境中,既接受周圍環(huán)境提供的生長(zhǎng)所需條件,同時(shí)也承受著不良因素的影響。植物為了適應(yīng)不良環(huán)境,會(huì)在生理及結(jié)構(gòu)上做出適應(yīng)性調(diào)整[17]。已有的研究結(jié)果表明,鹽脅迫會(huì)減少植物葉片面積,改變?nèi)~片的組織結(jié)構(gòu),增加葉片的氣孔密度,降低植物的氣孔導(dǎo)度和凈光合速率[18],這與本研究的觀察結(jié)果相似。光合作用是植物基本的生命活動(dòng),也是對(duì)逆境影響最敏感的生理過(guò)程之一。一般認(rèn)為,鹽脅迫導(dǎo)致光合作用下降的原因是氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制[12]。氣孔是植物光合作用氣體進(jìn)出和蒸騰作用水分散失的主要通道,氣孔密度大小和氣孔開張度對(duì)植物的光合作用和蒸騰作用都有重要的影響。通常為減少蒸騰水分散失,同時(shí)保證光合所需的CO2,旱生和鹽生植物的上表皮氣孔密度較低,氣孔多處于關(guān)閉狀態(tài),而下表皮的氣孔密度較大,氣孔開張度較大[19]。氣孔密度越大,吸收CO2的量就越多,從而提高植物的光合速率[20]。本研究發(fā)現(xiàn)隨著NaCl脅迫濃度的增大,5個(gè)桂花品種葉表皮氣孔密度較對(duì)照組有顯著增加,而氣孔開張的密度卻不斷減小。同時(shí)氣孔的長(zhǎng)度和寬度有所減少,說(shuō)明桂花在NaCl脅迫環(huán)境中有相應(yīng)的調(diào)整外部結(jié)構(gòu)的適應(yīng)能力,這與前人的研究結(jié)果相似[17]。
毛桂蓮等[13]的研究結(jié)果表明,柵欄組織在植物適應(yīng)逆境環(huán)境過(guò)程中起著重要作用,隨著鹽脅迫濃度的增加,植物柵欄組織結(jié)構(gòu)緊密度下降,層數(shù)減少。組成柵欄組織的柵欄細(xì)胞上有大量的葉綠體,是植物進(jìn)行光合同化作用的主要發(fā)生部位,因而柵欄組織越發(fā)達(dá)植株的光合效率越高。同時(shí)柵欄組織還有利于葉片內(nèi)物質(zhì)的橫向運(yùn)輸[19]。又由于柵欄細(xì)胞垂直于葉面和維管組織排列,在充分利用光能的同時(shí),有效降低了蒸騰面積,因而柵欄組織在葉肉中比例越高,越有利于防止其蒸騰作用造成的水分過(guò)度散失,保證正常代謝。本研究中,‘大葉銀桂’、‘笑秋風(fēng)’、‘晚籽銀桂’的柵欄組織占葉厚的比重隨鹽濃度的升高而增大,‘潢川金桂’和‘紫梗籽銀桂’的柵欄組織占葉厚的比重則隨鹽濃度的升高而呈先升增后降的趨勢(shì),由此可初步判斷‘大葉銀桂’、‘笑秋風(fēng)’、‘晚籽銀桂’的耐鹽性略微高于潢川金桂和紫梗籽銀桂。
鹽脅迫條件下,植物自身的形態(tài)結(jié)構(gòu)變化比較復(fù)雜。明確植物結(jié)構(gòu)在鹽脅迫下的變化有利于認(rèn)識(shí)植物的耐鹽機(jī)理。本研究為后續(xù)研究桂花的抗逆性研究提供一定價(jià)值的參考。
圖版Ⅰ 0 mmol/L NaCl脅迫下5個(gè)品種葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)
CW.細(xì)胞壁;N.細(xì)胞核;V.液泡;Ch.葉綠體;Th.類囊體片層;S.淀粉粒;Mi.線粒體;OG.嗜鋨顆粒
1~3.大葉銀桂; 4~6.潢川金桂;7~9.笑秋風(fēng);10~12.晚籽銀桂;13~15.紫梗籽銀桂.
Plate Ⅰ The leaf cell ultrastructure of five varieties’ under 0 mmol/L NaCl
CW. Cell wall; N. Cell nucleus; V. Vacuole; Ch. Chloroplast; Th. Thylakoid lamella; S. Starch grain; Mi. Mitochondrion; OG. Osmiophilic granule
1-3. O. fragrans ‘Daye Yingui’; 4-6. O. fragrans ‘Huangchuan Jingui’;7-9. O. fragrans ‘Xiao Qiufeng’ ;10-12. O. fragrans ‘Wanzi Yingui’;13-15. O. fragrans ‘Zigeng Ziyingui’
圖版Ⅱ 70 mmol/L NaCl脅迫下5個(gè)品種葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)
OG.嗜鋨顆粒;Mi.線粒體;Ch.葉綠體;V.液泡;CW.細(xì)胞壁;Th.類囊體片層; N.細(xì)胞核;S.淀粉粒
1~3.大葉銀桂; 4~6.潢川金桂;7~9.笑秋風(fēng);10~12.晚籽銀桂;13~15.紫梗籽銀桂.
Plate Ⅱ The leaf cell ultrastructure of five varieties’ under 70 mmol/L NaCl
OG. Osmiophilic granule; Mi. Mitochondrion; Ch. Chloroplast; V. Vacuole; CW. Cell wall; Th. Thylakoid lamella; N. Cell nucleus; S. Starch grain
1-3. O. fragrans ‘Daye Yingui’; 4-6. O. fragrans ‘Huangchuan Jingui’;7-9. O. fragrans ‘Xiao Qiufeng’ ;10-12. O. fragrans ‘Wanzi Yingui’;13-15. O. fragrans ‘Zigeng Ziyingui’
圖版Ⅲ 100 mmol/L NaCl脅迫下5個(gè)品種葉肉細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)
CW.細(xì)胞壁;Ch.葉綠體;V.液泡;Th.類囊體片層;S.淀粉粒;OG.嗜鋨顆粒;Mi.線粒體;N.細(xì)胞核
1~3.大葉銀桂; 4~6.潢川金桂;7~9.笑秋風(fēng);10~12.晚籽銀桂;13~15.紫梗籽銀桂.
Plate Ⅲ The leaf cell ultrastructure of five varieties’ under 100 mmol/L NaCl
CW. Cell wall; Ch. Chloroplast; V. Vacuole; Th. Thylakoid lamella; S. Starch grain; OG. Osmiophilic granule; Mi. Mitochondrion; N. Cell nucleus
1-3. O. fragrans ‘Daye Yingui’; 4-6. O. fragrans ‘Huangchuan Jingui’;7-9. O. fragrans ‘Xiao Qiufeng’ ;10-12. O. fragrans ‘Wanzi Yingui’;13-15. O. fragrans ‘Zigeng Ziyingui’
圖版Ⅳ 不同濃度NaCl脅迫下5個(gè)品種葉片表面的掃描電鏡觀察
1~3. 分別示0、70、100 mmol/L NaCl脅迫下的大葉銀桂; 4~6. 分別示0、70、100 mmol/L NaCl脅迫下的潢川金桂;7~9. 分別示0、70、100 mmol/L NaCl脅迫下的笑秋風(fēng);10~12. 分別示0、70、100 mmol/L NaCl脅迫下的晚籽銀桂;13~15. 分別示0、70、100 mmol/L NaCl脅迫下的紫梗籽銀桂.
Plate Ⅳ The scanning electron microscopy of five varieties’ leaf surface in different concentrations of NaCl
1-3. Shows O. fragrans ‘Daye Yingui’ in 0, 70, 100 mmol/L NaCl; 4-6. Shows O. fragrans ‘Huangchuan Jingui’ in 0, 70, 100 mmol/L NaCl ;7-9. Shows O. fragrans ‘Xiao Qiufeng’ in 0, 70, 100 mmol/L NaCl;10-12. Shows O. fragrans ‘Wanzi Yingui’ in 0, 70, 100 mmol/L NaCl; 13-15. Shows O. fragrans ‘Zigeng Ziyingui’ in 0, 70, 100 mmol/L NaCl
圖版Ⅴ 不同濃度NaCl脅迫下5個(gè)品種葉片斷面的掃描電鏡觀察
1~3. 分別示0、70、100 mmol/L NaCl脅迫下的大葉銀桂; 4~6. 分別示0、70、100 mmol/L NaCl脅迫下的潢川金桂;7~9. 分別示0、70、100 mmol/L NaCl脅迫下的笑秋風(fēng);10~12. 分別示0、70、100 mmol/L NaCl脅迫下的晚籽銀桂;13~15. 分別示0、70、100 mmol/L NaCl脅迫下的紫梗籽銀桂
PlateⅤ The scanning electron microscopy of five varieties’ leaf section in different concentrations of NaCl
1-3. Shows O. fragrans ‘Daye Yingui’ in 0, 70, 100 mmol/L NaCl; 4-6. Shows O. fragrans ‘Huangchuan Jingui’ in 0, 70, 100 mmol/L NaCl ; 7-9. Shows O. fragrans ‘Xiao Qiufeng’ in 0, 70, 100 mmol/L NaCl; 10-12. Shows O. fragrans ‘Wanzi Yingui’ in 0, 70, 100 mmol/L NaCl; 13-15. Shows O. fragrans ‘Zigeng Ziyingui’ in 0, 70, 100 mmol/L NaCl