薛欣欣,吳小平,王文斌,羅 微,羅雪華,王大鵬,張永發(fā),鄒碧霞,趙春梅
(中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院橡膠研究所,中國熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料研究中心,海南 儋州 571737)
橡膠樹又叫巴西橡膠樹(Heveabrasiliensis),是一種重要的產(chǎn)膠植物,也是熱帶亞熱帶地區(qū)的重要經(jīng)濟林木和我國重要的戰(zhàn)略物資[1]。因其產(chǎn)膠量高、品質(zhì)好、經(jīng)濟壽命長、栽培簡單、采割方便、生產(chǎn)成本低等特點,具有重要的商業(yè)開發(fā)價值[2]。據(jù)統(tǒng)計,全球所需天然橡膠的98%以上來自橡膠樹,其中94%產(chǎn)自于亞洲,4%產(chǎn)自于非洲,2%產(chǎn)自于其它國家[3]。我國在20世紀(jì)50年代打破了在北緯15°以北不能種植橡膠樹的傳統(tǒng)論斷,開始在海南、云南、廣東等北緯18~24°之間廣泛種植。截止2016年,海南、云南和廣東地區(qū)的植膠面積分別達(dá)54.1、59.2和4.0萬hm2;隨著栽培、育種技術(shù)的快速發(fā)展,我國橡膠單產(chǎn)、總產(chǎn)及開割面積均獲得了較大的提升[4](圖1)。在天然膠乳高需求量形勢下,我國天然橡膠生產(chǎn)自給率不足三分之一,這種主要依賴于進(jìn)口的格局目前很難發(fā)生改變[5-6]。在我國天然橡膠種植面積擴大潛力有限的情況下,提質(zhì)增效是發(fā)展我國天然橡膠產(chǎn)業(yè)的唯一出路[7]。
橡膠樹種植以來,世界各國學(xué)者對其各種元素均進(jìn)行過較為細(xì)致的研究,其中鉀作為植物細(xì)胞中含量最豐富的陽離子之一,加之天然鉀礦資源在國民經(jīng)濟中的重要戰(zhàn)略地位,其自然也成了最引人關(guān)注的營養(yǎng)元素之一[8-9]。世界鉀礦資源分布不均勻造成了鉀鹽市場的高度壟斷局面,而我國可溶性鉀礦資源貧乏,造成鉀肥生產(chǎn)缺口較大,明顯制約著橡膠生產(chǎn)中鉀肥的投入比例,進(jìn)而限制天然橡膠單產(chǎn)提升[10-11]。長期以來,通過高頻割膠、乙烯利刺激割膠等方式來獲得更高的橡膠單產(chǎn)和經(jīng)濟收入已成為一種普遍現(xiàn)象[12],但同時伴隨著大量的養(yǎng)分隨膠乳收獲被帶走,其中包括大量的離子態(tài)鉀,造成橡膠樹對鉀的需求也變得更為迫切[13-14]。研究表明,割膠10個月,施用刺激劑處理下膠乳所帶走的鉀可達(dá)31.5 kg/hm2[15]。倘若不及時補充鉀,橡膠樹會出現(xiàn)缺鉀進(jìn)而影響樹體生長。鉀作為重要的大量營養(yǎng)元素,在植物體內(nèi)的一系列生理過程、產(chǎn)量、品質(zhì)以及抗逆方面起到重要作用[16]。研究表明,缺鉀對橡膠樹葉片結(jié)構(gòu)、樹皮結(jié)構(gòu)(厚度、乳管數(shù)量和粗細(xì)等)、排膠和膠乳機械穩(wěn)定性以及膠乳產(chǎn)量和品質(zhì)等方面均具有明顯影響[14,17]。因此,鉀在橡膠樹生產(chǎn)中的重要性不容忽視。本文結(jié)合前人的研究成果,綜述了橡膠樹生產(chǎn)過程中鉀的重要性,并展望了今后橡膠樹在鉀營養(yǎng)方面的研究方向。
圖1 我國天然橡膠近30年總產(chǎn)、單產(chǎn)及開割面積
鉀是橡膠樹生長的必需營養(yǎng)元素,在橡膠樹生長發(fā)育過程中起著重要的作用[18-19]。早在20世紀(jì)80年代有學(xué)者觀察橡膠樹葉片的細(xì)胞結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn),缺鉀葉綠體體積明顯減小,光合作用和生長速率明顯受限。研究證實,鉀能夠顯著增加橡膠樹樹皮厚度(再生皮)、韌皮部厚度和單位面積樹皮的乳管數(shù)量并使細(xì)胞增大、乳管增粗[15]。吳敏等[18]研究表明,施鉀顯著增加實生苗株高、根長、莖粗和生物量。以上研究均表明,鉀在橡膠樹生長過程中必不可少。
橡膠樹的正常生長必須有足夠的鉀營養(yǎng)來維持,葉片作為重要的營養(yǎng)診斷指標(biāo),前人在該方面也做了大量的研究同時還制定了一系列標(biāo)準(zhǔn)[20]。將橡膠樹穩(wěn)定老化的頂棚葉作為診斷的部位,當(dāng)其鉀含量小于0.7%時,表明橡膠樹極缺鉀素,當(dāng)鉀含量在0.9%~1.1%之間時,表明橡膠樹鉀營養(yǎng)正常,而當(dāng)鉀含量大于1.5%時,表明橡膠樹的鉀營養(yǎng)豐富[21]。橡膠樹作為高大喬木,其主干所固定的營養(yǎng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于綠色枝條和葉片(綠色枝條和葉片所固定的養(yǎng)分不足10%),因此,在林段更新時,鉀素隨樹體被大量帶走[22-23],鉀也成為更新膠園的重要限制因素。另外,橡膠木作為天然橡膠生產(chǎn)的重要副產(chǎn)品,按照我國制定的橡膠33年一個周期輪回,超過產(chǎn)膠期不能再采割的橡膠樹進(jìn)行伐倒更新或生長期間因臺風(fēng)等自然災(zāi)害造成的斷木均可作為木材進(jìn)行利用[24]。Fromm[25]總結(jié)了鉀在木材形成中的作用(圖2):鉀素供應(yīng)充足,會增加樹木形成層K+濃度和形成層滲透潛能,從而促使細(xì)胞擴張、木質(zhì)部形成層寬度和管腔容量增加,進(jìn)而有利于木材的形成。綜上所述,保證橡膠樹體內(nèi)正常的鉀素供應(yīng)水平對于橡膠樹生長、發(fā)育、木材形成等均有重要的意義。
圖2 鉀營養(yǎng)對樹木形成層和木質(zhì)部生理和結(jié)構(gòu)的影響
20世紀(jì)50~60年代,我國熱帶墾區(qū)針對橡膠園鉀肥效果布置了多點試驗,結(jié)果統(tǒng)計顯示:膠園施鉀對膠乳產(chǎn)量均無效應(yīng)甚至產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)[26]。但隨著種植時間的延長,膠園土壤鉀的耗竭隨之加劇,橡膠樹施鉀的相關(guān)研究又被提升到一個重要的位置[26]。研究表明,土壤中鉀素供應(yīng)不足時,橡膠樹排膠障礙增加,產(chǎn)量減少;當(dāng)橡膠樹葉片鉀含量低于0.9%時,葉片鉀含量和膠乳產(chǎn)量關(guān)系顯著,施鉀效果明顯[27]。也有研究報道稱,土壤缺鉀且膠園蔭蔽度比較大時,橡膠樹容易出現(xiàn)黃葉現(xiàn)象,甚至?xí)斐煽葜M(jìn)而影響產(chǎn)量[28]。在鐵質(zhì)磚紅壤嚴(yán)重缺鉀區(qū)單施鉀肥,第一、二、三年分別增產(chǎn)10%、20%和20%[26]。近年來由于連續(xù)刺激割膠,造成排膠量大,膠乳帶走的礦物質(zhì)也隨之增加,因此,應(yīng)適時適量補充鉀肥,否則會影響刺激割膠的效果。
2.2.1 碳氮生理代謝
鉀離子參與橡膠樹體內(nèi)的許多生理代謝過程,如碳、氮代謝。一方面,鉀可以促進(jìn)橡膠樹體內(nèi)蔗糖運輸。蔗糖是糖類從具有光合活性的源組織(如成熟的葉片)向不具有光合活性的庫組織(如果實、種子和根)中轉(zhuǎn)運的主要形式,其也是橡膠生物合成的重要碳源,當(dāng)蔗糖到達(dá)庫器官后必須首先被降解為己糖或己糖衍生物才能參與代謝和生物合成[29]。割膠強度過高或者過度刺激情況下,造成乳管的基礎(chǔ)生物功能所需蔗糖供應(yīng)不足,易造成褐皮病的發(fā)生,嚴(yán)重影響膠乳生產(chǎn)。蔗糖磷酸轉(zhuǎn)化酶是蔗糖合成最后步驟的關(guān)鍵酶,乳管蔗糖含量的多少和轉(zhuǎn)化酶的活性是決定橡膠樹生產(chǎn)潛力的兩個重要因素[30]。鉀則可以激活蔗糖轉(zhuǎn)化酶的活性;在pH值較高的條件下其活性更高,從而加速糖的轉(zhuǎn)運和積累,增加產(chǎn)膠量[31]。另一方面,缺鉀會影響橡膠樹氮的同化。吳敏[32]研究表明,缺鉀脅迫顯著降低橡膠樹組織蛋白質(zhì)含量,其中在莖皮中表現(xiàn)最明顯;同時,缺鉀脅迫還顯著降低橡膠樹幼苗各器官的硝酸還原酶活性,影響植株體內(nèi)氮素的吸收和轉(zhuǎn)化。綜上所述,橡膠樹體內(nèi)充足的鉀素可以保證蔗糖合成和轉(zhuǎn)運、氮代謝酶活性及蛋白質(zhì)合成,有利于膠乳的生產(chǎn)。
2.2.2 橡膠樹分子水平研究
近年來,有研究者從橡膠樹K+通道蛋白等分子水平上闡述了鉀在橡膠樹體內(nèi)的生理特征[33],并通過篩選鉀高效基因型、克隆和轉(zhuǎn)導(dǎo)有關(guān)基因等途徑解決植物的鉀吸收、利用和流失問題[34]。不同鉀離子轉(zhuǎn)運因子和鉀離子通道分布于不同的植物組織和具有不同的亞細(xì)胞定位,其活性調(diào)控機制也各不相同。橡膠樹的膠乳再生及其割膠涉及到乳管細(xì)胞內(nèi)的代謝平衡和各種離子的代換,其中也必然會涉及到K+通道蛋白基因的表達(dá)調(diào)控[33]。蔡元保等[33]首次對橡膠樹K+通道蛋白基因HbKCO1進(jìn)行了克隆及在不同器官中的表達(dá)特征,結(jié)果表明:鉀饑餓條件下,葉片中HbKCO1基因的表達(dá)受到抑制,高鉀條件則促進(jìn)葉片HbKCO1基因的表達(dá);膠乳中的HbKCO1表達(dá)幾乎不受乙烯利和茉莉酸的影響。另外,吳敏[32]首次克隆了橡膠樹HbMPP1和HbCAB1基因,結(jié)果表明,低鉀處理下兩個基因的時空表達(dá)模式也證實了它們是低鉀脅迫應(yīng)答的重要基因,初步揭示了橡膠樹幼苗低鉀脅迫的分子機制。鉀在橡膠樹體內(nèi)具有多種重要的生理功能,深入探討調(diào)控橡膠樹K+吸收、轉(zhuǎn)運因子,有利于橡膠樹對鉀的高效吸收、利用。
鉀供應(yīng)水平會直接影響到植株抗風(fēng)、抗寒、抗病、抗旱等方面的性能[35]。研究表明[36],合理施鉀可以促進(jìn)膠樹導(dǎo)管、篩管和機械組織如栓皮、石細(xì)胞等的正常發(fā)育,增加木栓化和機械程度,從而提高膠樹抗風(fēng)能力(表1)。缺鉀脅迫會導(dǎo)致橡膠樹樹皮變薄,單位樹皮面積中的乳管數(shù)目減少,降低橡膠樹抗風(fēng)能力,嚴(yán)重影響膠乳產(chǎn)量[9]。另外,施鉀還可以提高膠樹的耐寒能力和抗病的能力:研究表明[37],低溫脅迫下,施鉀可以明顯降低木本植物枝條相對電導(dǎo)率和丙二醛含量,提高可溶性糖含量、可溶性蛋白質(zhì)含量、脯氨酸含量等,明顯增強植株的抗寒性;鉀與氮代謝的關(guān)系密切,當(dāng)可溶性氮含量高、蛋白質(zhì)含量低時作物容易感?。挥袌蟮婪Q橡膠樹死皮的發(fā)生與樹皮中鉀、鈣、鎂等離子含量比例有關(guān)[38]。鉀還可以促進(jìn)葉片蛋白質(zhì)的合成進(jìn)而減少作物體內(nèi)可溶性氨基酸的含量,提高抗病性[39]。Oddo等[40]研究表明,適量施鉀對于提高農(nóng)業(yè)及森林植被的抗旱性具有重要意義:短期內(nèi)施鉀試驗結(jié)果表明,植株導(dǎo)水率顯著提高,這樣有利于木本植物在干旱條件下維持自身細(xì)胞膨壓、氣孔孔徑以及氣體交換率。然而,盡管關(guān)于鉀對抗逆機制前期有相關(guān)報道,但近些年由于品種更新、新型材料推廣以及氣候因素,有關(guān)鉀在橡膠樹抗性的研究仍需進(jìn)一步深入。
表1 施鉀對PB86橡膠樹幼苗抗風(fēng)能力的影響 (%)
天然橡膠膠乳的品質(zhì)主要指其機械穩(wěn)定度、揮發(fā)脂肪酸值、黏度和熱穩(wěn)定度參數(shù),而這些參數(shù)又受到膠乳的化學(xué)成分諸如總固形物含量、干膠含量、粒徑、各種離子濃度和水溶物及灰分等的影響[41]。膠乳品質(zhì)的好壞受植物遺傳特性、種植土壤、氣候及儲藏和加工過程中的共同作用的結(jié)果[41]。然而,目前關(guān)于鉀對膠乳品質(zhì)影響的相關(guān)報道較少。鉀主要分布于乳清中,其含量比黃色體中的高很多[42]。施用鉀肥可以顯著提高膠乳中鉀含量,相比施氮、磷等相應(yīng)含量提高最明顯;施鉀還可以降低膠乳中鎂含量,提高鉀/鎂值,提高膠乳的穩(wěn)定性,進(jìn)而使得膠乳的早凝率下降。林釗沐等[26]研究表明,在貧鉀土壤條件下,與單施氮肥相比,單施鉀肥可以降低膠乳早凝率16.2%,而單施鉀肥與氮磷鉀肥均施相比的膠乳早凝率相近。膠乳中鉀離子過低會造成橡膠樹排膠的障礙增大,割線上膠乳早凝現(xiàn)象嚴(yán)重;膠乳中鉀含量過高也會對排膠產(chǎn)生不良影響。當(dāng)膠乳中含鉀過多而含鎂過低時,膠乳不易凝固,割線延長封閉,引起膠乳長流,從而導(dǎo)致養(yǎng)分流失加大,營養(yǎng)物質(zhì)的大量流失又會加劇膠乳的長流,從而易造成死皮[43]。
橡膠林生態(tài)系統(tǒng)是世界熱區(qū)主要的人工林生態(tài)系統(tǒng)之一,研究該系統(tǒng)的養(yǎng)分貯存、循環(huán)對植株-土壤系統(tǒng)鉀平衡及合理施肥具有重要意義[44]。由于目前的膠園生產(chǎn)管理不能準(zhǔn)確指導(dǎo)橡膠樹養(yǎng)分需求動態(tài),導(dǎo)致施肥補償與膠乳產(chǎn)出的養(yǎng)分失衡。曹建華等[44]對6~28年樹齡的橡膠林干膠中礦質(zhì)元素流失進(jìn)行了跟蹤調(diào)查,結(jié)果發(fā)現(xiàn),膠乳中礦質(zhì)元素含量及流失量表現(xiàn)為N>K>P>Mg>Ca,其中8~22年K平均流失量為10.09~28.40 g/(株·年)。趙春梅等[45]對不同樹齡的橡膠林系統(tǒng)養(yǎng)分進(jìn)行評估,結(jié)果表明,橡膠人工林各養(yǎng)分貯存量表現(xiàn)為K>P>N,土壤層>膠樹>凋落物層。生產(chǎn)上應(yīng)根據(jù)養(yǎng)分流失量及時補充養(yǎng)分,保證橡膠樹養(yǎng)分充足,土壤鉀素保持表觀平衡,以免帶來不利的影響。
橡膠林凋落物歸還(生物自肥)的一部分養(yǎng)分被固定在橡膠樹植株之中,維持著土壤肥力的相對平衡。Rodrigues等[46]指出橡膠林系統(tǒng)通過枯枝落葉凋落物的N、P、K歸還率分別為59%、65%和60%。由此可見,橡膠林生態(tài)系統(tǒng)中凋落物具有大量的養(yǎng)分儲存量,其分解-再利用過程有待進(jìn)一步深入探討,以為橡膠林施肥管理提供一定的參考。而鉀在樹體內(nèi)部的循環(huán)對于指導(dǎo)施肥也至關(guān)重要。前人對橡膠樹全周期葉片鉀含量動態(tài)變化進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,4月施肥之后,葉片鉀含量在5月有增加趨勢,但是在5月之后乙烯利刺激割膠,葉片鉀含量從6月開始下降;后期第二次施肥之后,橡膠樹鉀含量再次上升,而進(jìn)入橡膠樹休眠期,葉片鉀含量再次下降,開始出現(xiàn)回流、貯藏[47]。鄧文鑫等[48]對6種常見木本樹葉養(yǎng)分回流進(jìn)行了研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),鉀的回流僅次于磷,回流率平均42.5%。鉀在植物體內(nèi)以離子態(tài)形式存在,當(dāng)橡膠樹葉片衰老時或者氣溫逐漸下降時,葉片組織中的鉀離子會回流到枝條、樹干和根部等組織進(jìn)行貯藏,為次年新生組織生長提供營養(yǎng)物質(zhì)。
近60年的橡膠種植后,與植膠前土壤相比,土壤肥力全面退化,其中土壤速效鉀含量下降40%以上,由此也說明了膠園管理和施肥存在一定的問題,膠園土壤管理技術(shù)需要進(jìn)一步改進(jìn)[26]。有學(xué)者[49]總結(jié)了膠園土壤肥力下降的主要原因:(1)橡膠樹連作對養(yǎng)分的吸收和固定;(2)降雨量大,土壤淋溶、徑流損失;(3)刺激割膠強度大,膠乳收獲帶走大量養(yǎng)分;(4)施肥不合理、養(yǎng)分投入不平衡等。根據(jù)成土母質(zhì)類型進(jìn)行施鉀肥可以提高鉀肥效率,減少鉀肥資源浪費。海南省植膠區(qū)主要以花崗巖居多,花崗巖、砂頁巖和石灰?guī)r發(fā)育的土壤全鉀、緩效鉀都較高,生長在這類土壤上的橡膠樹鉀素營養(yǎng)豐富,一般不需要施鉀;但是玄武巖、淺海沉積物發(fā)育的土壤其鉀素含量都很低,生長在這類土壤上的橡膠樹鉀素營養(yǎng)不足,必須施鉀肥。陸行正等[50]曾對海南植膠區(qū)土壤鉀素狀況進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,海南省各種不同母質(zhì)發(fā)育的土壤供鉀能力順序是花崗巖>花崗片麻巖>石灰?guī)r>砂頁巖>玄武巖>淺海沉積物。當(dāng)在以玄武巖發(fā)育的貧鉀土壤上補充鉀肥時,橡膠樹產(chǎn)量明顯增加,而在其它母質(zhì)發(fā)育的鉀含量較高的土壤上施鉀則對產(chǎn)量有負(fù)的影響[26,50-51]。
植物所吸收的鉀主要來自于土壤,而土壤中的鉀具有較強的移動性,鉀素淋溶損失是農(nóng)田鉀素?fù)p失的重要部分[52]。橡膠林下植被被大面積清除,導(dǎo)致土壤裸露,加之熱區(qū)多雨天氣,造成土壤中養(yǎng)分大量損失[53]。研究土壤淋溶特性對減少鉀素淋溶損失、提高肥料利用率具有重要作用。華元剛等[54]對膠園土壤鉀徑流特征進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,不施肥條件下,強降雨對土壤鉀徑流損失影響較小,而施肥條件下,所施入的鉀肥大多隨強降雨徑流流失,而對土壤速效鉀無顯著影響。董艷紅等[52]對我國14種土壤進(jìn)行了研究,結(jié)果發(fā)現(xiàn),自然狀態(tài)下,降雨量較小時,決定鉀素淋溶狀況的主要土壤因子是土壤質(zhì)地,質(zhì)地越輕,鉀淋溶量越大;而當(dāng)降雨量較大時,速效鉀則為決定鉀素淋溶狀況的主要因子,土壤速效鉀含量越高,土壤溶液中的鉀濃度越高,淋溶風(fēng)險就越大。另外,土壤斥水性作為評價水土流失風(fēng)險的重要指標(biāo)備受關(guān)注。研究表明,土壤質(zhì)地對土壤斥水性有顯著影響:西雙版納熱帶雨林改為單一橡膠人工林之后,大部分土壤從砂質(zhì)土演化為壤土和粘壤土,粒徑相對變小,易于土壤斥水性的產(chǎn)生;斥水性越大,降雨就對無地表植被保護(hù)的橡膠林土壤影響越大,易造成橡膠林土壤養(yǎng)分隨水土流失而損失[55]。再者,膠園土壤鉀淋洗和徑流損失還受成土母質(zhì)的影響。閆良等[56]對不同成土母質(zhì)膠園土壤鉀素垂直淋洗特征進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,施肥后不同母質(zhì)土壤中鉀素垂直運移距離不盡相同,其中片麻巖發(fā)育的土壤>花崗巖發(fā)育的土壤>玄武巖發(fā)育的土壤。總體來看,解決膠園土壤水土流失問題的關(guān)鍵在于摸清土壤性質(zhì)、控制土壤含水量以及改善土壤質(zhì)地條件等。
我國植膠區(qū)地勢復(fù)雜,對于坡地較大的山地橡膠林而言,施用化肥易引起鉀素的淋失,造成資源的浪費和較低的效率,而生物覆蓋可以在植膠區(qū)山地土壤保護(hù)與改良等方面發(fā)揮著重要的作用。通過合理的膠園壓青、間作綠肥、豆科覆蓋等措施可以對膠園土壤礦質(zhì)養(yǎng)分進(jìn)行有效的補充,緩解膠園土壤肥力下降速度,改善土壤理化性質(zhì)。楊春霞等[57]通過研究不同覆蓋綠肥對橡膠園土壤理化性質(zhì)的影響,結(jié)果表明,綠肥覆蓋后土壤有機質(zhì)、全氮、有效磷和速效鉀分別提高了0.71~2.99 g/kg、0.01~0.16 g/kg、7.13~29.95 mg/kg和14.81~38.82 mg/kg;研究還篩選出距瓣豆、卵葉山螞蟥、白花灰葉豆3種綠肥對云南山地膠園土壤肥力有一定的提升和維持作用。陳青等[58]指出幼齡膠園覆蓋秸稈有利于土壤速效鉀含量的提升。李娟等[59]指出成齡膠園間作豆科作物能改善土壤的硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、全鉀和速效鉀含量,短時間內(nèi)可以提高土壤的供氮、供鉀能力。也有研究表明,當(dāng)膠園間作作物被收獲后,容易造成土壤的氮、磷、鉀養(yǎng)分流失,土壤肥力下降;因此,為防止土壤肥力退化,應(yīng)做好膠園水土保持、保留地表植被、收獲間作作物后應(yīng)及時補充有機肥及速效養(yǎng)分等無機肥料[60]。
植膠近60年以來,海南省膠園土壤速效鉀含量下降幅度超過40%,缺鉀限制橡膠樹產(chǎn)膠能力及膠乳質(zhì)量。近年來,為追求高產(chǎn)和高收入,鉀在肥料投入中的比例下降,加之鉀資源的緊缺,鉀的重要性常被忽視。綜合眾多學(xué)者的研究,本文對今后橡膠樹科學(xué)研究中鉀的研究方向作了以下4點思考和展望:(1)加強鉀在橡膠樹營養(yǎng)生理方面的研究:從鉀營養(yǎng)與碳氮代謝的關(guān)系(氮素根系吸收、同化、轉(zhuǎn)運及貯藏等)、碳代謝(蔗糖的合成及運輸?shù)?等方面闡釋鉀的營養(yǎng)生理功能;(2)重視鉀在膠乳質(zhì)量方面的研究:研究養(yǎng)分元素及其互作效應(yīng)對膠乳品質(zhì)的重要參數(shù)的影響,以闡釋提升膠乳質(zhì)量的限制因子;(3)系統(tǒng)研究橡膠樹體內(nèi)及橡膠林生態(tài)系統(tǒng)中的鉀素循環(huán):鉀在橡膠樹體內(nèi)部存在明顯的回流和貯藏現(xiàn)象,并且枯枝落葉分解后的養(yǎng)分被橡膠樹再利用,明確橡膠園鉀素循環(huán),有助于指導(dǎo)鉀肥合理施用,提高鉀肥利用效率;(4)篩選更多的適宜橡膠園鉀肥替代資源,提升土壤總體肥力:通過在橡膠林下種植綠肥、豆科等作物,尋求適宜橡膠園鉀肥的替代資源及替代量,為節(jié)約鉀肥資源、提升綜合肥力提供重要技術(shù)支撐;還可以在橡膠林下覆蓋稻草等富鉀植物,一方面抑制了雜草的生長、防止水土流失,另一方面釋放鉀素,提升土壤肥力。