擬赤楊次生闊葉林群落特征及物種多樣性

徐水根

(福建省建寧縣林業(yè)局，福建建寧 354500)

我國廣大的亞熱帶地區(qū)曾分布大量闊葉林資源。闊葉林蘊(yùn)藏、容納著大量的樹種，物種多樣性僅次于熱帶雨林，但又不同于熱帶雨林，許多珍貴樹種具有明顯的區(qū)域性特征，在區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著多功能、多效益。然而，長期以來過度砍伐和利用闊葉樹資源，使得原來廣為分布的闊葉林殘存無幾，取而代之的是大面積的杉木、馬尾松等針葉林，且多為純林，林分的抗逆性和穩(wěn)定性較差，容易引起地力衰退、病蟲害蔓延、森林火災(zāi)、生物多樣性減少等生態(tài)安全問題[1-5]。從經(jīng)營技術(shù)層面來看，目前對森林資源經(jīng)營技術(shù)體系的研究主要集中在人工林培育、發(fā)展等方面，對天然次生林經(jīng)營管理技術(shù)的研究較少，常被忽略。為了保護(hù)闊葉林資源，對其構(gòu)建進(jìn)程中的群落特征、演替規(guī)律進(jìn)行研究具有重要意義。筆者對福建省建寧縣客坊鄉(xiāng)嚴(yán)田村35林班3大班16小班的擬赤楊次生闊葉林進(jìn)行典型樣地調(diào)查和分析，旨在掌握群落的樹種組成、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性，揭示其自然演替和更新過程，為做好擬赤楊天然次生林的保護(hù)、更新及開發(fā)利用提供一些技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1試驗(yàn)地自然概況建寧縣地處116°30′～117°04′E、26°30′～27°06′N，屬于中亞熱帶大陸性兼海洋性季風(fēng)氣候，一年四季分明，雨量充沛，年均氣溫19.2～19.6 ℃，極端最高氣溫40.6 ℃，極端最低氣溫-5.5 ℃，年均降雨量和蒸發(fā)量分別為1 840.0、1 504.1 mm，降雨量大于蒸發(fā)量，水濕條件較好，全年相對空氣濕度81%，年均日照時(shí)數(shù)2 052 h。無霜期308 d，實(shí)際霜日15～20 d，霜期75～80 d。試驗(yàn)地位于建寧縣客坊鄉(xiāng)嚴(yán)田村，研究地為低丘山地，海拔285～389 m，坡度20°～30°，土壤為山地紅壤，成土母巖為花崗巖，土壤酸性，pH 5.6，肥力中等。該試驗(yàn)地前茬為馬尾松林，1989年皆伐。撂荒后逐漸演變?yōu)橐詳M赤楊為優(yōu)勢的次生闊葉林。

1.2研究方法

1.2.1樣地調(diào)查。選取有代表性的樣地進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)地調(diào)查。樣地共設(shè)置5個(gè)20 m×20 m，樣地總面積2 000 m2，對樣地內(nèi)的喬木進(jìn)行每木檢尺，調(diào)查測定胸徑≥4 cm的喬木樹種種數(shù)、個(gè)體數(shù)、胸徑、樹高等；灌木與草本調(diào)查：在樣地對角線上設(shè)置5個(gè)1 m×1 m小樣方，調(diào)查灌木植物的種數(shù)、個(gè)體數(shù)、多度、頻度和草本植物的種數(shù)、多度、頻度等[6]。

1.2.2多度調(diào)查。喬木層各種類多度調(diào)查采用直接計(jì)算法，即在一定面積的群落樣地中，直接記錄各種植物的個(gè)體數(shù)，然后再計(jì)算某種植物占全部個(gè)體數(shù)的比例。草本層各個(gè)種類多度調(diào)查采用目測估計(jì)法，即按一定的多度等級(jí)進(jìn)行估計(jì)，多度等級(jí)的劃分和表示方法參照“德魯提”表示方法[7]。

1.2.3頻度調(diào)查。先選取頻度樣方，即以調(diào)查樣方的2條對角線之延長線為軸，以樣方的4個(gè)點(diǎn)為起點(diǎn)，向?qū)蔷€的4個(gè)延長線方向每隔10 m選1個(gè)頻度樣方。每個(gè)方向選3個(gè)頻度樣方，總選12個(gè)。頻度樣方面積為1 m2。某種植物在樣方中出現(xiàn)的樣方數(shù)為頻數(shù)，頻數(shù)/12×100就是頻度[6]。

1.2.4生活型調(diào)查。采用Raunkiacr系統(tǒng)確定生活型[6]。

1.3分析方法

1.3.1多度與相對多度。多度(A)=樣地內(nèi)植物種的個(gè)體數(shù)；相對多度 (RA)=某種的多度/所有種的多度之和×100%[6]。

1.3.2頻度與相對頻度。頻度是指一個(gè)種在所作用的全部樣方中出現(xiàn)的頻率[6]。相對頻度=該種的頻度/所有種的頻度總和×100%。

1.3.3多頻度。多頻度=相對多度+相對頻度。

1.3.4物種多樣性分析。分別在次生闊葉林及其鄰近(相距120 m)相似立地條件下的杉木林中，調(diào)查喬木(灌木、草本和藤本)的種類、個(gè)體數(shù)、直徑和高度。以樣方為統(tǒng)計(jì)單位，采用下列指標(biāo)測定物種多樣性[8-9]

Dsi=N(N-1)/∑Ni(Ni-1)

(1)

Jsi=Dsi/S

(2)

式中，Ni為種i的個(gè)體數(shù)；N為所在群落的所有物種的個(gè)體數(shù)之和；S為樣地中所有種的種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1物種組成此次在擬赤楊天然次生林群落中共記錄到維管束植物53種，隸屬于19科29 屬，其中蕨類植物2科2屬2種，裸子植物1科1屬1種，被子植物16科26屬27種。落葉闊葉樹種以安息香科為主，同時(shí)伴有漆樹科、冬青科、殼斗科、山茶科和杉科。灌木多為山茶科、冬青科和茜草科等，草本多為禾本科、里白科和烏毛蕨科等。由表1可知，喬木層的主要優(yōu)勢種為擬赤楊[Alniphyllumfortunei(Hemsl.) Makino]和南酸棗[Choerospondiasaxillaria(Roxb.) Butt et]，并伴有冬青[Cyclobalanopsisglauca(Thunberg) Oersted]、青岡[Cyclobalanopsisglauca(Thunberg) Oersted]、木荷(SchimasuperbaGardn.et Champ.)、杉木[Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.]等樹種。

表1 擬赤楊天然次生林群落喬木層種類特征值

由表2可知，灌木層主要樹種有油茶(CamelliaoleiferaAbel.)、狗骨柴[Diplosporadubia(Lindl.) Masam.]、野含笑(MicheliaskinnerianaDunn)、檵木(Loropetalumchinense)、柃木(EuryajaponicaThunb.)、鹽膚木(RhuschinensisMill.)、毛冬青(IlexpubescensHook. et Arn.)等樹種。

表2 擬赤楊天然次生林群落灌木層種類特征值

由表3可知，草本層以五節(jié)芒[Miscanthusfloridulus(Lab.)]、芒(MiscanthussinensisAnderss.)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)、箬竹[Indocalamustessellatus(Munro) Keng f.]、烏毛蕨(BlechnumorientaleL.)、黑莎草(Gahniatristis)、絡(luò)石[Trachelospermumjasminoides(Lindl.)Lem.]等為主。

2.2群落結(jié)構(gòu)該擬赤楊天然次生林群落生長茂盛，郁閉度為0.7以上，是闊葉林天然次生林。群落組成具有明顯的喬木層、灌木層及草本層。喬木層主要是擬赤楊、南酸棗、青岡、冬青、木荷、杉木，共有 6 種樹種，除杉木外，均為闊葉樹。灌木層植物 13 種，其中喬木幼樹2種，如野含笑、野柿；灌木 11種，主要是油茶、狗骨柴、檵木、柃木、鹽膚木、毛冬青、鼠刺、黃瑞木、中華獼猴桃、顯齒蛇葡萄、菝葜等。草本層植物有8 種，其中草本植物4種、蕨類植物2種、藤本植物1種、小灌木1種，草本層植物主要有五節(jié)芒、芒、芒萁、箬竹、烏毛蕨、黑莎草、絡(luò)石、地菍等。

表3擬赤楊天然次生林群落草本層種類特征值

Table3CharacteristicvaluesofherblayerinnaturalsecondaryforestcommunityofAlniphyllumfortunei

種名Species name聚生多度Crowded abundance頻度Frequ-ency%生活型Life type五節(jié)芒Miscanthus floridulus (Lab.) Warb. ex Schum. et Laut.Cop3.100草芒Miscanthus sinensis Anderss.Sp.66.67草芒萁Dicranopteris dichotoma(Thunb. ) Berhn. Sol.66.67草箬竹Indocalamus tessellatus (Munro) Keng f.Sol.66.67草烏毛蕨Blechnum orientale L.Sol.33.33草黑莎草Gahnia tristisUn.33.33草絡(luò)石Trachelospermum jasminoides (Lindl.) Lem.Un.33.33草地菍Melastoma dodecandrum Lour.Un.33.33草

2.3主要樹種生長情況從表4可以看出，擬赤楊、南酸棗、青岡、冬青、木荷、杉木6種主要喬木樹種平均胸徑和平均高度分別為17.33 cm和18.25 m、27.01 cm和18.50 m、9.03 cm和7.50 m、8.17 cm和9.50 m、8.03 cm和9.79 m、7.52 cm和8.10 m，其中南酸棗的平均胸徑和平均高度生長量為最高，擬赤楊的平均胸徑和平均高度生長量為次高，但擬赤楊在該群落的分布株數(shù)最多。這說明擬赤楊是該群落的絕對優(yōu)勢種，生長迅速，且天然更新能力強(qiáng)。

表4擬赤楊天然次生林群落主要樹種的株數(shù)、平均胸徑、平均高度

Table4Treenumber,meanDBHandaverageheightofmaintreespeciesinnaturalsecondaryforestcommunityofAlniphyllumfortunei

種名Species name株數(shù)Plant number平均胸徑DBHcm平均高度Heightm擬赤楊A(yù)lniphyllum fortunei18117.3318.25南酸棗Choerospondias axillaris (Roxb.)Burtt et5727.0118.50青岡Cyclobalanopsis glauca (Thunberg) Oersted349.037.50冬青Ilex chinensis Sims258.179.50木荷Schima superba Gardn. et Champ.238.039.79杉木Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.197.528.10

2.3物種多樣性物種多樣性是生物多樣性的主要組成層次，不同林分的物種多樣性有很大的差異。植物種數(shù)是群落中豐富度的直接指標(biāo)，表5是不同林分類型的物種多樣性調(diào)查結(jié)果。

表5 不同林分類型物種多樣性

從表5可以看出，喬木層、灌木層植物種的豐富度均是次生闊葉林大于杉木純林。次生闊葉林喬木層豐富度較杉木純林增加38種，灌木層增加38種，草本層則相反，杉木純林豐富度大于次生闊葉林。根據(jù)生態(tài)對策理論[9-10]，對于高等植物而言，對繁殖的高能量分配是r-對策的特征之一，而K-對策者把更多的能量給予逃避死亡和提高競爭能力，人工杉木林具有K-對策特征，這與長期的以經(jīng)濟(jì)效益為主的森林經(jīng)營相適應(yīng)，而次生闊葉林則體現(xiàn)r-對策特征，有利于不同物種的生存、繁殖和發(fā)展，顯然有利于保護(hù)物種的多樣性。

物種多樣性指數(shù)表達(dá)了群落中植物種數(shù)、個(gè)體數(shù)及其分布均勻程度[8]，它是種數(shù)和均勻數(shù)混淆起來的一個(gè)單一的統(tǒng)計(jì)量。由表5可知，次生闊葉林喬木層和灌木層Simpson指數(shù)分別為8.774 5和18.753 0，Simpson均勻度分別為0.181 4和0.278 5，而杉木人工純林喬木層和灌木層Simpson指數(shù)分別為1.271 0和1.103 6，Simpson均勻度分別為0.125 4和0.156 5，表明次生闊葉林物種多樣性比杉木純林高。這與彭少麟等[11]認(rèn)為在正常發(fā)展的亞熱帶森林內(nèi)，林冠層下面能夠容納較多的物種，從而具有較高的物種多樣性相吻合。杉木林物種多樣性指數(shù)降低是人工干擾的結(jié)果。強(qiáng)調(diào)次生闊葉林的物種多樣性，并不是否認(rèn)杉木純林所取得的經(jīng)濟(jì)效益。筆者認(rèn)為在現(xiàn)有林地上應(yīng)該根據(jù)地理位置、生態(tài)環(huán)境、人類活動(dòng)等因素，按分類經(jīng)營的原則，劃出一定的區(qū)域，培育次生闊葉林，而對這類林分的保護(hù)應(yīng)該提高到自然保護(hù)區(qū)的規(guī)模上，排除人為干擾。

3 小結(jié)與討論

(1)次生闊葉林中擬赤楊對環(huán)境的適應(yīng)性最強(qiáng)，成為群落中的絕對優(yōu)勢種，而杉木的平均胸徑和平均高度生長量明顯低于該群落主要樹種的平均水平。這可能是與研究地內(nèi)杉木受到人為采伐的影響有關(guān)。目前，擬赤楊在整個(gè)天然次生林群落中，無論是個(gè)體數(shù)量，還是多度、頻度，均處于絕對優(yōu)勢地位，說明該環(huán)境對擬赤楊的生長是適宜的。

(2)擬赤楊種群格局的形成，一方面取決于種群自身的特性，另一方面則與群落環(huán)境密切相關(guān)。這可能是由于擬赤楊的種子細(xì)小，飛落林地易發(fā)芽生根，且生長迅速，很快在林地占有優(yōu)勢，呈現(xiàn)集群分布。

(3)由于該擬赤楊天然次生林群落是馬尾松受人為采伐后，擬赤楊母樹天然下種形成的次生林群落，群落結(jié)構(gòu)偏于簡單，更替層優(yōu)勢明顯，群落穩(wěn)定性不高，主要是灌木層優(yōu)勢較差。若要保持群落的穩(wěn)定性，促使擬赤楊成為主要培育樹種，可考慮采取適當(dāng)?shù)娜斯嵊胧?，如采取撫育間伐、透光伐等人工促進(jìn)天然更新措施，保持?jǐn)M赤楊處于優(yōu)勢生長狀態(tài)。有關(guān)擬赤楊的人工促進(jìn)天然更新等的效果及林分生長規(guī)律還有待進(jìn)一步研究。

(4)次生闊葉林物種多樣性比杉木純林高。研究結(jié)果表明，物種的豐富度均是次生闊葉林大于杉木純林。次生闊葉林喬木層豐富度較杉木純林增加38種，灌木層增加38種，草本層則相反，杉木純林豐富度大于次生闊葉林。次生闊葉林喬木層和灌木層Simpson指數(shù)分別為8.774 5和18.753 0，Simpson均勻度分別為0.181 4和0.278 5，而杉木人工純林喬木層和灌木層Simpson指數(shù)分別為1.271 0和1.103 6，Simpson均勻度分別為0.125 4和0.156 5。