中國黃海封閉與開放水域大葉藻種群動(dòng)態(tài)研究*

潘金華，張壯志，李曉捷，江 鑫，韓厚偉，孫 娟，崔翠菊，羅世菊，楊官品

(1.山東東方海洋科技股份有限公司，國家海藻與海參工程技術(shù)研究中心，山東 煙臺(tái) 264003；2.山東東方海洋科技股份有限公司，山東省海藻遺傳育種與栽培技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 煙臺(tái) 264003；3.中國海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，山東 青島 266003)

大葉藻(ZosteramarinaL.)，屬沼生目(Helobiae)，大葉藻科(Zosteraceae)，大葉藻屬(Zostera)，主要分布遍及北大西洋和北太平洋東西兩岸[1]，在我國的遼寧、河北和山東沿海均有分布[2]。大葉藻種群是近海生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對(duì)維持海洋生態(tài)系統(tǒng)平衡具有積極作用。受自然因素和人類活動(dòng)影響，全球范圍內(nèi)海草場出現(xiàn)大面積衰退，激發(fā)了許多研究人員對(duì)海草種群動(dòng)態(tài)屬性研究的興趣[3-4]。在水質(zhì)透明度較高的海區(qū)，海草種群在深度11 m以淺的海區(qū)具有廣泛分布，其個(gè)體大小往往隨著緯度的升高而增加[5]，在日本發(fā)現(xiàn)的具莖大葉藻(Z.caulescens)繁殖枝最大長度達(dá)7 m[6]。大葉藻種群動(dòng)態(tài)在世界其它海區(qū)已有比較廣泛研究[7-9]，而我國關(guān)于海草場種群動(dòng)態(tài)方面的研究則相對(duì)滯后[10]。鄭鳳英等[10](2013)對(duì)山東半島黃海沿海大葉藻形態(tài)及生長發(fā)育特征進(jìn)行了報(bào)道，但是尚無針對(duì)山東半島沿海特別是不同生境條件下大葉藻種群季節(jié)動(dòng)態(tài)結(jié)構(gòu)比較研究的報(bào)道。山東半島沿海海草場主要有兩大類，分別是以大葉藻(Z.marina)為優(yōu)勢種的大葉藻屬海草場和以紅須根蝦藻(PhyllospadixiwatensisMakino)為優(yōu)勢種的蝦形藻屬海草場，且前者居多[10]。本文在實(shí)地潛水考察的基礎(chǔ)上，選取了煙臺(tái)四十里灣和威海愛蓮灣圍堰池(山東沿海地地區(qū)，人們?cè)诔遍g帶人工筑壩建起來的海參養(yǎng)殖池，通過自然每天的潮汐變化自然進(jìn)出水進(jìn)行水體交換，稱之為圍堰池)內(nèi)的大葉藻種群為研究對(duì)象，進(jìn)行不同生境下的大葉藻群落研究。四十里灣靠近煙臺(tái)市區(qū)，屬旅游度假區(qū)附近，周邊海域無藻類筏式養(yǎng)殖區(qū)，營養(yǎng)鹽水平相對(duì)較高，且屬開放水域，受海流影響較大；愛蓮灣則相反，相對(duì)遠(yuǎn)離市區(qū)，周邊海域有大量海帶養(yǎng)殖筏架，水質(zhì)較好。選取兩處水文特征差異較大的大葉藻種群海區(qū)進(jìn)行種群動(dòng)態(tài)的研究，有利于深入了解山東半島沿海大葉藻場種群變化規(guī)律，對(duì)于該地區(qū)大葉藻場資源保護(hù)和合理開發(fā)利用具有積極意義。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

所選兩處大葉藻生境均處中國黃海(見圖1)。四十里灣(37°30.681′N，122°26.923′E)位于煙臺(tái)海域，靠近煙臺(tái)市區(qū)，西北與芝罘灣相連，東臨養(yǎng)馬島風(fēng)景度假區(qū)，灣外即為崆峒列島。愛蓮灣(37°14.925′N，122°35.716′E)屬威海榮成，位于山東半島最東部，成山角南部，屬中國農(nóng)業(yè)部公布的國家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)。四十里灣海區(qū)水溫和鹽度由煙臺(tái)市海洋與漁業(yè)局位于該海區(qū)的下屬淺海養(yǎng)殖單位協(xié)助監(jiān)測，愛蓮灣圍堰池塘水溫與鹽度由俚島映波水泥廠漁業(yè)養(yǎng)殖公司協(xié)助監(jiān)測。所選兩處觀測點(diǎn)平均水深均為3.5 m左右。溫度每天測量3次，早(8:00—8:30)、中(12:00—12:30)、晚(17:00—17:30)各測1次，鹽度每周測定1次(Cond 3310，德國WTW)。海水透明度(透明度盤 SD20，北京普力特儀器有限公司)每天上午(10:00—10:30)和下午(14:00—14:30)各測量1次，每次隨機(jī)選取測量3個(gè)點(diǎn)。

(△指示監(jiān)測點(diǎn)：SSL-四十里灣，煙臺(tái)；AL-愛蓮灣，榮成。The △ depicts the study sites: SSL-Sishili Bay，Yantai，and AL-Ailian Bay，Rongcheng.)

圖1 黃海山東半島大葉藻種群動(dòng)態(tài)研究監(jiān)測點(diǎn)
Fig.1 The study sites for the population dynamics ofZ.marinaon Shandong Peninsula，Yellow Sea，China.

1.2 大葉藻植株大小季節(jié)動(dòng)態(tài)

煙臺(tái)四十里灣與榮成愛蓮灣圍堰池種群動(dòng)態(tài)的監(jiān)測，在每次取樣時(shí)，由同一批采樣人員在同一天之內(nèi)完成。自2011年5月開始，于每月15日前后，采用50 cm×50 cm的方形不銹鋼框架作為樣方，于觀測點(diǎn)隨機(jī)選取相互距離10 m以上的3個(gè)樣方。將每個(gè)樣方內(nèi)的大葉藻連同地下莖全部挖掘，分別裝入泡沫箱內(nèi)并加水于4 h內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室，立即對(duì)大葉藻植株數(shù)量、長度(自直立莖與地下莖交接處至藻體最長處的長度視為大葉藻株長度)測量。數(shù)據(jù)獲取周期為2011年5月—2012年5月。

1.3 大葉藻地上與地下生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)

利用1.2中獲取的大葉藻樣品，對(duì)每次獲取的3個(gè)樣方生物量干重分別進(jìn)行測定。生物量測定方法為：首先小心去除附著性雜物，然后用吸水紙吸掉植株表面的水分，稱量鮮重，然后將地下部分與地上部分切斷分開，再分別稱量鮮重，然后將地上和地下部分分別在60 ℃烘干至恒重后迅速稱量干重[11]。

1.4 大葉藻的有性繁殖

在大葉藻進(jìn)入繁殖季節(jié)之前(3月底)，每3天左右跟蹤觀測一次以確定兩海區(qū)大葉藻群落產(chǎn)生繁殖枝的具體時(shí)間。按照1.2中獲取的樣品，對(duì)每次取樣的每個(gè)樣方內(nèi)的大葉藻植株進(jìn)行仔細(xì)檢查，如發(fā)現(xiàn)大葉藻繁殖枝，則統(tǒng)計(jì)繁殖枝數(shù)量，以掌握繁殖枝季節(jié)動(dòng)態(tài)規(guī)律。觀察時(shí)間自2011年2月開始，數(shù)據(jù)獲取周期為2011年5月—2012年5月。在大葉藻種子成熟季節(jié)采集大葉藻種子(6月底至7月初)，分別從兩個(gè)海區(qū)采集的大葉藻種子隨機(jī)各抽取300粒，大葉藻種子中間縱切面為類橢圓形[12]，用游標(biāo)卡尺逐一測量大葉藻種子的長(長軸長度)和寬(短軸長度)，用電子天平(XPE105)稱量單粒大葉藻種子重量。

樣品的現(xiàn)場采集、保存、測定和分析等過程參照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763-2007)、《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB 17378-2007)和Method for the Measurement of Seagrass Growth and Production[11]執(zhí)行。

1.5 數(shù)據(jù)分析

對(duì)每次取樣的兩個(gè)海區(qū)大葉藻種群植株密度、植株高度、地上/地下生物量、繁殖枝密度以及大葉藻種子的長度、寬度和大葉藻單粒種子重量數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，采用Duncan’s進(jìn)行多重比較，顯著水平設(shè)為P<0.05。所有統(tǒng)計(jì)分析均在SPSS 17.0下完成。

2 結(jié)果

2.1 兩海區(qū)大葉藻種群植株長度季節(jié)動(dòng)態(tài)

兩觀測海區(qū)大葉藻種群個(gè)體長度均在7月份達(dá)到峰值，四十里灣大葉藻植株平均體長度為69.98 cm，當(dāng)月平均水溫約21.8 ℃，平均長度最低在10月份，為16 cm，水溫約17.8 ℃(見圖2)；愛蓮灣植株平均長度峰值為107.42 cm，當(dāng)月平均水溫約21.3 ℃，最低值出現(xiàn)在10月份，平均約23 cm，平均水溫約17.3 ℃(見圖3)；每月兩地大葉藻群落個(gè)體長度差異均顯著(P<0.05)。四十里灣大葉藻種群密度平均峰值出現(xiàn)在7月，為273.21 株·m-2，愛蓮灣種群出現(xiàn)在6月，為364 株·m-2(見圖4)，兩地大葉藻群落種群密度差異顯著(P<0.05)。

(2011年5月—2012年5月，■個(gè)體長度±SD，△水溫±SD 。From May 2011 to May 2012.■shoots length±SD，△temperature±SD.)

圖2 四十里灣大葉藻植株長度與水溫季節(jié)動(dòng)態(tài)
Fig.2 Seasonal dynamics ofZ.marinaand water temperature in Sishili Bay

(2011年5月—2012年5月，■藻體長度±SD，△水溫±SD。From May 2011 to May 2012.■shoots length±SD，△temperature±SD.)

圖3 愛蓮灣圍堰池大葉藻植株長度與水溫季節(jié)動(dòng)態(tài)
Fig.3 Seasonal dynamics ofZ.marinaand water temperature in the cofferdam of Ailian Bay

2.2 兩海區(qū)大葉藻生物量季節(jié)動(dòng)態(tài)

四十里灣和愛蓮灣圍堰池兩地大葉藻種群地上生物量(干重g·dwt)均在7月份達(dá)到峰值。四十里灣種群地上生物量峰值為487.63 g·dwt·m-2，對(duì)應(yīng)地下生物量為127.63 g·dwt·m-2(見圖5)；愛蓮灣種群地上生物量峰值為754.84 g·dwt·m-2，對(duì)應(yīng)地下生物量為113.21 g·dwt·m-2(見圖6)，兩地大葉藻種群周年地上生物量差異顯著(P<0.05)。

(▲愛蓮灣種群密度，△四十里灣種群密度，■愛蓮灣繁殖枝密度，□四十里灣繁殖枝密度，平均值±SD，n=3，2011年5月—2012年5月。▲Ailian Bay，△Sishili Bay，■Ailian Bay reproductive shoots，□Sishili Bay reproductive shoots，mean±SD，n=3，from May 2011 to May 2012.)

圖4 四十里灣與愛蓮灣大葉藻營養(yǎng)枝和繁殖枝密度季節(jié)動(dòng)態(tài)
Fig.4 Shoots (both vegetative and reproductive) density ofZ.marinain Sishili Bay and Ailian Bay

(平均值±SD，n=3，2011年5月—2012年5月。mean±SD，n=3，from May 2011 to May 2012 .)

圖5 四十里灣大葉藻地上和地下生物量與水溫季節(jié)變化
Fig.5 Seasonal dynamic of above/below ground biomass and water temperature in Sishili Bay in the Yellow Sea

(平均值±SD，n=3，2011年5月—2012年5月。mean±SD，n=3，from May 2011 to May 2012.)

圖6 愛蓮灣大葉藻地上和地下生物量與水溫變化規(guī)律
Fig.6 Seasonal dynamic of above/below ground biomass and water temperature in Ailian Bay in the Yellow Sea

2.3 兩海區(qū)大葉藻有性繁殖動(dòng)態(tài)

2011年，愛蓮灣圍堰池大葉藻種群首次發(fā)現(xiàn)繁殖枝時(shí)間為4月14日(當(dāng)天下午3點(diǎn)鐘實(shí)測圍堰池水溫11.2 ℃，近岸海區(qū)水溫8.1 ℃)，圍堰池平均水溫顯著高于自然海區(qū)；四十里灣首次觀測到繁殖枝時(shí)間為4月27日(水溫11.8 ℃)，愛蓮灣圍堰池內(nèi)大葉藻產(chǎn)生繁殖枝時(shí)間較四十里灣早約2周。愛蓮灣圍堰池大葉藻種群首次發(fā)現(xiàn)開花為5月2日，5月13日首次發(fā)現(xiàn)生長種子，6月10日發(fā)現(xiàn)個(gè)別種子色澤變深褐色，即種子開始成熟，6月中旬以后進(jìn)入種子成熟盛期(此時(shí)開始也是收集大葉藻種子的最佳時(shí)機(jī))，直至9月10日仍觀察到有少量繁殖枝未脫落，只是種子量已經(jīng)非常少；四十里灣首次發(fā)現(xiàn)開花時(shí)間為5月19日，6月2日發(fā)現(xiàn)開始長種子，6月22日發(fā)現(xiàn)成熟種子，7月上旬進(jìn)入種子大規(guī)模成熟盛期，7月底開始衰退，至8月21日觀測，繁殖枝基本衰退完畢。四十里灣和愛蓮灣大葉藻群落繁殖枝密度均在7月份達(dá)到峰值，分別為四十里灣69.21 株·m-2，愛蓮灣109.21 株·m-2(見圖4)。

2.4 兩海區(qū)大葉藻種子特征

四十里灣和愛蓮灣大葉藻種子在外觀大小存在差

異(見圖7)，四十里灣和愛蓮灣大葉藻種群產(chǎn)生的種子平均長度分別為4.17和3.43 mm(見圖8 A)、平均寬度分別為2.02和1.75 mm(見圖8 B)，平均單粒種子質(zhì)量分別為11.13和6.97 mg(見圖8 C)。2個(gè)海區(qū)大葉藻種子的長度、寬度和重量均存在極顯著差異(P<0.05)。

圖7 四十里灣海區(qū)(左)和愛蓮灣圍堰池(右)大葉藻種子外形比較Fig.7 Morphological comparison of Z.marina seeds in Sishili Bay (the left) and Ailian Bay (the right)

圖8 四十里灣和愛蓮灣大葉藻種子長度(A)、寬度(B)和重量(C)大小分布圖Fig.8 Length (A)，width (B) and weight (C) frequency distribution of Z.marina seeds in Sishili Bay and Ailian Bay

2.5 兩海區(qū)海水透明度季節(jié)動(dòng)態(tài)

四十里灣周年平均透明度約86.8 cm，而愛蓮灣周年平均透明度約135.2 cm。愛蓮灣海水平均透明度明顯高于四十里灣透明度(見圖9)。

3 討論

3.1 不同海區(qū)大葉藻種群動(dòng)態(tài)

在溫帶海區(qū)，海草營養(yǎng)生長(克隆生長)具有明顯季節(jié)動(dòng)態(tài)，冬季時(shí)植株生長由于受到不利環(huán)境的限制而非常緩慢，夏季隨著溫度升高、光照強(qiáng)度增加和光照時(shí)間延長，植株生長和補(bǔ)充速度迅速提高[13-14]。本研究中四十里灣和愛蓮灣圍堰池兩地大葉藻種群個(gè)體長度和密度均在7月份前后達(dá)到峰值，8月開始衰退，至10月份跌至最低點(diǎn)，待水溫回落至20 ℃以下時(shí)，大葉藻植株又開始緩慢生長，但水溫下降迅速，至次年3月份，大葉藻生長比較緩慢，自三、四月份開始又進(jìn)行新一輪的迅速生長(見圖2、3和4)。Fonseca等[15](1983)研究發(fā)現(xiàn)大葉藻植株長度與水流呈正相關(guān)關(guān)系，且耐受最大水流可達(dá)120～150 cm/s，然而，本文對(duì)四十里灣開放海區(qū)和愛蓮灣圍堰池封閉海區(qū)的大葉藻場研究發(fā)現(xiàn)，水流較小的封閉海區(qū)大葉藻平均長度大于水流較大開放海區(qū)。Hauxwell等[16]研究發(fā)現(xiàn)大葉藻實(shí)際接收的光照強(qiáng)度與藻體長度也呈現(xiàn)明顯正相關(guān)。光照強(qiáng)度降低會(huì)嚴(yán)重影響到海草分布和生長[17-18]，海區(qū)營養(yǎng)鹽排放量增加導(dǎo)致海草場透明度降低會(huì)直接影響到大葉藻生長和生存[17，19-20]，本研究中四十里灣緊靠煙臺(tái)市區(qū)，營養(yǎng)排放遠(yuǎn)高于愛蓮灣海區(qū)[21-22]，因此四十里灣海區(qū)水體中的富營養(yǎng)化程度遠(yuǎn)高于愛蓮灣海區(qū)，使四十里灣光照條件顯著低于愛蓮灣海區(qū)(圖9)，成為導(dǎo)致四十里灣大葉藻種群生物量和植株長度以及種群密度遠(yuǎn)低于愛蓮灣圍堰池種群原因之一。

圖9 四十里灣和愛蓮灣圍堰池海水透明度(mean±SD)的季節(jié)變化Fig.9 Seasonal dynamics of transparency in Sishili Bay and Ailian Bay (mean±SD)

海草生物量會(huì)在一年周期中產(chǎn)生很大變化。Duarte[23]綜合比較了14種不同地區(qū)的海草之后發(fā)現(xiàn)，70%的海草生物量在一年周期內(nèi)會(huì)產(chǎn)生很大變異性。季節(jié)變化對(duì)海草生物量變化的影響，主要通過受制于不同季節(jié)日照變換引起的光照強(qiáng)度、光照時(shí)間和水溫進(jìn)行調(diào)控[24-26]，因此生物量的變化也會(huì)隨著緯度的變化而變化[23]。相比熱帶和亞熱帶地區(qū)海草種群每年不同時(shí)間的生物量比較穩(wěn)定，溫帶地區(qū)海草種群生物量季節(jié)變化很大，本研究中四十里灣周年大葉藻地上生物量峰值是最小值的6.7倍(見圖5)，愛蓮灣圍堰池峰值為最小值的6.1倍(見圖6)。而地處亞熱帶海區(qū)的美國佛羅里達(dá)海區(qū)的Thalassiatestudinum最高生物量僅約為最低生物量不足1.7倍，而在熱帶/亞熱帶海區(qū)，這已是較高的比例；周年峰值生物量與最小生物量比例，朝赤道方向逐步變小，朝高緯度逐步升高[27]。光照條件也是大葉藻生物量季節(jié)變化的重要調(diào)控因素，特別是在溫帶地區(qū)，生物量或者生產(chǎn)率高峰期一般會(huì)出現(xiàn)在日照強(qiáng)度和日照時(shí)間長度的高峰期[7，14，28-31]，本研究監(jiān)測的四十里灣和愛蓮灣圍堰池的大葉藻場生物量高峰期出現(xiàn)在7月份(見圖5、6)，恰逢日照時(shí)間長度峰值剛過，日照時(shí)間由最長逐漸變短之初(日照時(shí)長參考http://richurimo.51240.com/shandongsheng__richurimo/)。

3.2 海浪沖擊和潮流對(duì)大葉藻場景觀尺度的影響

海浪沖擊度和潮汐流動(dòng)是影響海草場植株和景觀尺度周年變化的重要因素之一。較大潮流和浪沖擊度會(huì)降低海草覆蓋度，促使海草場分布更加碎片化、斑塊化，而相對(duì)穩(wěn)定的水體環(huán)境有利于海草場群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和擴(kuò)增[32]。根據(jù)Verhagen和Nienhuis[33](1983)報(bào)道，一個(gè)位于荷蘭西南部河口灣在1971年被人工水壩圍成了葛維林漢湖(Lake Grevelingen，歐洲最大的咸水湖)之后，到1978年湖內(nèi)大葉藻場面積由原1 200 ha繁衍擴(kuò)增至4 400 ha，面積增加超3.6倍。覆蓋率60%是區(qū)分斑塊狀海草場(Patchy seagrass meadows)和大型均質(zhì)性海草場(Uniform seagrass meadows)的臨界值，也是區(qū)分受高能海浪潮流影響海草場和穩(wěn)定海草場的臨界值[32]。四十里灣大葉藻種群屬于開放海區(qū)與外海完全連通，受到潮汐流和海浪沖擊度遠(yuǎn)大于半封閉式愛蓮灣圍堰池內(nèi)的大葉藻種群，四十里灣內(nèi)大葉藻種群明顯呈斑塊狀分布，最大斑塊為十幾平方米，最小僅1平方米左右，而愛蓮灣圍堰池內(nèi)的大葉藻種群則基本連成整體，形成均質(zhì)性海草場。山東半島圍堰池內(nèi)大葉藻種群通過克隆生長，種群密度會(huì)快速增加，種子產(chǎn)量較大，在圍堰池內(nèi)收集種子基本不會(huì)對(duì)圍堰池內(nèi)大葉藻種群造成不利影響。因此，從某種意義上講，山東半島沿海地區(qū)的圍堰池建設(shè)，為大葉藻場保護(hù)產(chǎn)生了一定的有利影響，也可在有限區(qū)域內(nèi)提供更大量的成體植株和種子來源，對(duì)大葉藻場保護(hù)和海草場人工修復(fù)具有一定啟發(fā)。

3.3 不同海區(qū)大葉藻繁殖動(dòng)態(tài)

山東半島北部黃海大葉藻種群通常在春末(4月底5月初)開花，種子成熟一般在6月中旬到7月初。因此，最佳繁殖枝采集時(shí)間一般在6月底到7月底進(jìn)行，由于每個(gè)海區(qū)的具體時(shí)間會(huì)略有差異，繁殖枝采集前要通過實(shí)地監(jiān)測來確定。愛蓮灣圍堰池大葉藻種群至9月10日仍可見少量繁殖枝未脫落，而四十里灣大葉藻至8月21日觀測繁殖枝已完全衰退(見圖4)。美國切薩皮克灣內(nèi)大葉藻一般在冬末春初開花，種子成熟和脫落一般在5月底至6月初[19]，日本伊勢灣(Ise Bay)大葉藻種群也與之類似[34]。因?yàn)楹２蓍_花和種子發(fā)育的階段和進(jìn)程在其地理范圍內(nèi)保持一致，開花時(shí)間、持續(xù)周期和開花與種子產(chǎn)量規(guī)模隨著不同地區(qū)不同溫度、光照、水質(zhì)、深度和底質(zhì)特征以及其它一些未知因素而出現(xiàn)較大差異[35]。所以，海草繁殖季節(jié)、持續(xù)時(shí)間和種子成熟時(shí)機(jī)存在較大時(shí)空差異[7]，不同地區(qū)甚至在同一地區(qū)不同年份之間也可能有較大差異。在某一個(gè)海區(qū)而言，最佳種子采集時(shí)間一般至少持續(xù)1～2周，同一個(gè)地區(qū)內(nèi)不同點(diǎn)之間繁殖周期進(jìn)程也可能會(huì)相差數(shù)周[36]。例如，在美國切薩皮克灣內(nèi)，在春季如果水溫較正常水溫偏低，會(huì)延緩大葉藻種子成熟達(dá)數(shù)周時(shí)間，相反，如果水溫偏高，則會(huì)大大加快種子發(fā)育、成熟和脫落[37]。Lee等[38]對(duì)韓國南部Dongdae灣和Aenggang灣研究也發(fā)現(xiàn)海水溫度是調(diào)控大葉藻種群不同繁殖階段和進(jìn)程的重要影響因子。本研究中所監(jiān)測的四十里灣和愛蓮灣大葉藻場因水溫不同而導(dǎo)致繁殖階段發(fā)育的差異，也佐證了這一點(diǎn)。

3.4 大葉藻場自我維持和補(bǔ)充策略

大葉藻繁殖力具有很強(qiáng)的適應(yīng)性，可以在大葉藻場遭到破壞后短時(shí)間內(nèi)通過種子庫內(nèi)的種子進(jìn)行快速恢復(fù)和重建[39-41]，說明了種子在維持環(huán)境壓力較大的大葉藻場種群中的重要性。而在密集海草場區(qū)域，海草植株密度的維持通常主要靠營養(yǎng)繁殖維持，有性生殖繁殖力在許多種海草植物中都很低，通常繁殖枝占所有植株比例一般低于10%，而且種子產(chǎn)量也非常不穩(wěn)定[42-44]。本研究監(jiān)測四十里灣海區(qū)大葉藻種群繁殖枝密度顯著小于愛蓮灣種群(見圖4)，但是四十里灣大葉藻種子在大小和重量上要遠(yuǎn)高于愛蓮灣圍堰池種子，前者平均重量是后者1.6倍(見圖8 C)。海草克隆生長在小范圍海草場填補(bǔ)較小的空間間隙是海草場種群維持的有效機(jī)制，而繁殖輸出較大、產(chǎn)生大量種子的大型海草以其種子的高效擴(kuò)散，在填補(bǔ)大面積的海草間隙，以及在距離既有海草場較遠(yuǎn)空間區(qū)域的空間拓殖中擔(dān)當(dāng)重要使命[45]。再者，較大植株會(huì)壓制小植株生長，因此在由大型植株占據(jù)的海草場內(nèi)，有性繁殖補(bǔ)充只有當(dāng)既有的大型植株損失之后才會(huì)在空出的空間內(nèi)生存發(fā)展，多數(shù)海草場幼苗的補(bǔ)充都在既有海草場外圍不受大型植株影響的空間進(jìn)行，而且種子存活率和新產(chǎn)生幼苗的成活率都極低，也進(jìn)一步說明在成熟的密集海草場區(qū)域之內(nèi)有性繁殖進(jìn)行海草植株補(bǔ)充的數(shù)量非常低[46-47]。四十里灣大葉藻產(chǎn)生的種子在平均重量上遠(yuǎn)高于愛蓮灣圍堰池的種子，大葉藻種子大小會(huì)影響萌發(fā)后幼苗的存活率，較重種子會(huì)產(chǎn)生更大更健康的幼苗，對(duì)不利環(huán)境具有更高的耐受力[48]；當(dāng)海草種子因生物擾動(dòng)被帶到更深的底質(zhì)當(dāng)中，或因沉積作用被埋入更深底質(zhì)時(shí)，較重的種子在生存方面具有更強(qiáng)的生態(tài)優(yōu)勢[49-50]，較重種子的子葉更有能力穿透較深底質(zhì)到達(dá)表層進(jìn)行生長；較重種子比較輕種子產(chǎn)生子葉的長度更長[12]，而子葉的產(chǎn)生對(duì)于種子在水體中的生存具有重要意義[51]。處于開放海區(qū)的四十里灣大葉藻場面臨的環(huán)境壓力要遠(yuǎn)大于愛蓮灣圍堰池內(nèi)的大葉藻場，前者產(chǎn)生種子個(gè)體較大，為其應(yīng)對(duì)所處較高環(huán)境壓力下維持大葉藻場群落提供了保障。