漸危種黑黃檀宿存期種子萌發(fā)特性及對(duì)季節(jié)性干旱的適應(yīng)

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(1.西南林業(yè)大學(xué)生態(tài)與水土保持學(xué)院， 云南 昆明 650224； 2.昆明市園林科研所， 云南 昆明 650224； 3.中國(guó)林業(yè)科學(xué)院資源昆蟲(chóng)研究所， 云南 昆明 650224)

黑黃檀(DalbergiafuscaPierre)，又名版納黑檀、牛角木，屬蝶形花科黃檀屬，國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物[1]。其材質(zhì)堅(jiān)實(shí)，是重要的紅木資源，在我國(guó)《紅木》標(biāo)準(zhǔn)(GB/T 18107—2000)中屬黑酸枝木類(lèi)[2]；黑黃檀世界范圍主產(chǎn)區(qū)為越南、緬甸、老撾、柬埔寨等國(guó)[3]；國(guó)內(nèi)分布極其狹窄，主要集中于云南西雙版納和普洱地區(qū)[1]，綠春、元江有零星分布[4]；多集中分布在海拔900～1 400 m的干燥、貧瘠山地和干熱河谷中，或散生在山地雨林或半落葉季雨林退化后形成的次生雜木林中[5]。當(dāng)前，我國(guó)紅木原料基本依賴(lài)進(jìn)口，《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》已將七種紅木原材列入管制范圍，紅木資源生產(chǎn)國(guó)多已制定了種種限制出口政策，紅木市場(chǎng)面臨著嚴(yán)重的資源短缺危機(jī)。黑黃檀因獨(dú)特的材性可替代進(jìn)口紅木，但因過(guò)度利用和生境喪失，其種群數(shù)量急劇下降，已成漸危種[6]。故近些年對(duì)黑黃檀的人工繁育、種群擴(kuò)繁研究成為熱點(diǎn)。

黑黃檀果實(shí)成熟于12月中下旬，種子具有宿存特征，可持續(xù)到翌年3月[7]，自然分布區(qū)11月到次年4月間降水少，具有典型的“冬旱”氣候特征[8]，對(duì)于不具有休眠習(xí)性的黑黃檀種子而言，如何適應(yīng)這種季節(jié)性干旱目前并不清楚。種子萌發(fā)是高等植物生活史中一個(gè)重要過(guò)程，也是構(gòu)建植物種群的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[9]。不同植物的種子成熟后具有各自獨(dú)特的宿存特征、散布式樣及生境適應(yīng)特征，因受水分等外界環(huán)境以及生物自身特性的影響，具有不同的萌發(fā)策略[10-12]，而種子萌發(fā)策略是否成功不僅影響該物種的生存和繁衍[13]，在推動(dòng)自然群落的演替中也扮演著重要角色[14-15]。在多變的環(huán)境中，植物種群的建成很大程度上取決于種子在多變條件下萌發(fā)與休眠的切換能力[16]。目前有關(guān)黑黃檀的基礎(chǔ)研究較少，主要集中在木材性質(zhì)、貯藏條件、種子特性等方面[17-19]，現(xiàn)有研究無(wú)法系統(tǒng)闡釋種子萌發(fā)特性及影響因素以及與當(dāng)?shù)靥厥獾母蔁岷庸葰夂蜷g的適應(yīng)關(guān)系。黑黃檀種子具有宿存特性，期間伴隨自然脫水過(guò)程，該過(guò)程中種子萌發(fā)率如何變化、果莢有何影響、種子忍耐滲透脅迫的能力怎樣等問(wèn)題目前還不清楚；另外，其自然分布區(qū)存在季節(jié)性干旱的特征，種子是如何響應(yīng)這種短暫干旱氣候的未見(jiàn)報(bào)道。無(wú)論從種質(zhì)資源保護(hù)角度還是其優(yōu)越的木材價(jià)值而言，探討黑黃檀種子在不同宿存時(shí)長(zhǎng)、果莢的有無(wú)、滲透脅迫強(qiáng)弱等條件下的萌發(fā)特性及原因，對(duì)黑黃檀的高效培育、種群擴(kuò)繁具有理論指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 種子采集地概況

黑黃檀果實(shí)的成熟期為12月中下旬，莢果成熟時(shí)不開(kāi)裂，且宿存期較長(zhǎng)，外業(yè)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，少量莢果甚至到第2年幼果期時(shí)仍存于枝頭。成熟莢果于2015年1月底采自瀾滄江流域普洱段和瀾滄段的河谷地帶，海拔800～1 200 m，年平均氣溫17～21 ℃，年降水量1 200～1 500 mm，主要集中在6—9月，11月至次年4月為旱季，降水量占全年的10% ～ 20%(表1)；土壤為紅壤或磚紅壤。黑黃檀為陽(yáng)性樹(shù)種，多分布于向陽(yáng)山坡、山脊、疏林和半落葉的闊葉林中，也見(jiàn)與思茅松混生。在黑黃檀采集地，其主要伴生植物有香須樹(shù)(Albiziaodoratissima)、黃豆樹(shù)(Albiziaprocera)、火繩樹(shù)(Eriolaenaspectabilis)、云南石梓(Gmelinaarborea)、西南木荷(Schimawallichii)、白茅(Imperatacylindrica)等。

1.2 種子形態(tài)性狀、千粒重及含水量的測(cè)定

成熟種子的長(zhǎng)、寬、厚形態(tài)指標(biāo)采用游標(biāo)卡尺隨機(jī)測(cè)量100粒種子來(lái)計(jì)；千粒重和含水量的測(cè)定參照《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》(GB 2772—1999)[20]的方法，隨機(jī)數(shù)取100粒，用d=0.000 1 g的電子天平稱(chēng)量，8次重復(fù)，將均值換算成1 000粒種子的重量。含水量測(cè)定采用高溫烘干法，隨機(jī)選取25粒種子(稱(chēng)鮮重)置于已知質(zhì)量樣品盒中，于103 ℃烘箱中烘17 h，迅速蓋好樣品盒蓋子，并放入干燥器里冷卻至室溫，再稱(chēng)出種子干重，4次重復(fù)，以種子失水占鮮重的百分比表示含水量。

1.3 不同宿存時(shí)間對(duì)種子萌發(fā)的影響

黑黃檀莢果成熟后具宿存特性，為探討宿存時(shí)長(zhǎng)對(duì)種子萌發(fā)的影響，同時(shí)排除諸如蟲(chóng)害、雨淋不均等因素的干擾，在自然變溫條件下，將剛成熟的莢果隨機(jī)分成12份統(tǒng)一采用透氣紙袋裝存，并以懸掛于室內(nèi)的方式來(lái)模擬莢果在樹(shù)枝上的宿存狀態(tài)，分別在采后3、6、9、12個(gè)月時(shí)測(cè)定種子含水量及萌發(fā)參數(shù)。含水量測(cè)定同1.2方法；種子萌發(fā)實(shí)驗(yàn)參照《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》(GB 2772—1999)[20]，采用2層濾紙為基質(zhì)，每皿25粒，4次重復(fù)，加蒸餾水到半浸沒(méi)種子，于PGX-128 A多段可編程光照培養(yǎng)箱進(jìn)行，設(shè)25 ℃溫度、14 h/d的周期性光照，光照強(qiáng)度為3級(jí)，每24 h統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)情況。

表1 黑黃檀種子采集地(普洱和瀾滄)月均溫(MT)與月均降水(MP)

采集地1月2月3月4月5月6月7月8月9月10月11月12月普洱MT(℃)12.514.217.420.021.622.221.821.720.919.115.812.6MP(mm)13.418.323.851.0150.8219.5324.3309.6167.8125.473.619.6瀾滄MT(℃)13.015.018.221.022.923.422.923.022.220.417.013.5MP(mm)11.816.020.144.8161.4278.6329.2293.0191.2135.679.420.7

注：數(shù)據(jù)來(lái)源于中國(guó)天氣網(wǎng)http://www.weather.com.cn 1971—2000年統(tǒng)計(jì)資料。

1.4 果莢對(duì)種子萌發(fā)的影響

黑黃檀莢果成熟時(shí)不開(kāi)裂且包裹嚴(yán)實(shí)，外業(yè)調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)剛成熟的果莢具有與花類(lèi)似的酸香氣味，宿存幾個(gè)月的莢果其部分外莢上會(huì)有因微生物或昆蟲(chóng)作用形成的孔洞，為探明果莢是否對(duì)種子萌發(fā)存在影響以及是否含有抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)，進(jìn)行如下處理：取上述室溫條件下貯存3個(gè)月的莢果，隨機(jī)分成4組，第1組剝除果莢僅留種子(對(duì)照，記作S，seeds only)；第2組剝除果莢并剪碎與種子一起萌發(fā)置床，即(種子+果莢)組(S+P，seeds+broken pericarps)；第3組對(duì)果莢戳孔但不剝除(P-H，pods with holes)；第4組完整莢果(P，whole pods)；每組4個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)25粒種子(莢果以實(shí)際種子數(shù)計(jì))，放置培養(yǎng)皿前統(tǒng)一采用0.5%的甲醛消毒30 min，蒸餾水沖洗3次，實(shí)驗(yàn)控制條件同1.3。

1.5 種子吸水動(dòng)態(tài)

將室溫貯藏3個(gè)月的莢果隨機(jī)分成2組，一組去莢僅留種子，一組帶莢種子，于25 ℃、14 h/d光照的培養(yǎng)箱中進(jìn)行種子吸水動(dòng)態(tài)測(cè)定，每盤(pán)60粒種子(莢果以實(shí)際種子數(shù)計(jì))，3次重復(fù)。前12 h每隔2 h取樣稱(chēng)鮮重，12 h后每隔6 h取樣稱(chēng)重；帶莢種子測(cè)定時(shí)剝除果莢，擦干種子表面，用精密天平稱(chēng)重；因帶莢種子取樣稱(chēng)重后不能再放回，故每次取樣5粒，共計(jì)12次。用種子鮮重增加值與初始鮮重的比例即吸水率來(lái)反映吸水狀況。

1.6 萌發(fā)對(duì)滲透脅迫的響應(yīng)

黑黃檀種子不存在休眠習(xí)性，成熟期12月中下旬為當(dāng)?shù)氐暮导荆瑸榕宄劝l(fā)初期水分條件如何影響種子萌發(fā)，參考齊淑艷等[21]的研究方法，做了如下處理：將室溫貯藏3個(gè)月的莢果剝出種子，分別置于5%、10%、15%、20%、25%、30%等6個(gè)不同濃度的聚乙二醇(polyethylene glycol)PEG-6000溶液中浸泡24 h，根據(jù)Michel等[22]的換算方法，上述PEG溶液對(duì)應(yīng)的水勢(shì)分別為-0.05，-0.15，-0.32，-0.54，-0.81，-1.15 MPa，然后置于培養(yǎng)皿中進(jìn)行萌發(fā)實(shí)驗(yàn)，其他萌發(fā)條件同1.3，以蒸餾水浸泡為對(duì)照，每組25粒，4次重復(fù)。

1.7 指標(biāo)計(jì)算與數(shù)據(jù)處理

種子萌發(fā)特性選取萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)參數(shù)來(lái)表征，當(dāng)胚根突破種皮并長(zhǎng)至2 mm時(shí)，即視為萌發(fā)，萌發(fā)率采用最終萌發(fā)率即連續(xù)7 d沒(méi)有種子再萌發(fā)時(shí)結(jié)束實(shí)驗(yàn)；發(fā)芽勢(shì)采用前5 d對(duì)應(yīng)的萌發(fā)率來(lái)表示。

萌發(fā)率(%)=最終萌發(fā)種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽勢(shì)(%)=5 d萌發(fā)種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%。

對(duì)PEG滲透脅迫的耐受指標(biāo)參考張曉艷等[23]采用以下2個(gè)指標(biāo)表示：

1) 耐滲透脅迫適宜濃度(%)=萌發(fā)率達(dá)到對(duì)照萌發(fā)率75%時(shí)對(duì)應(yīng)的PEG溶液濃度。

2) 滲透脅迫半數(shù)抑制濃度(臨界值)(%)=萌發(fā)率達(dá)到對(duì)照萌發(fā)率50%時(shí)對(duì)應(yīng)的PEG溶液濃度。

種子形態(tài)大小、千粒重、含水量及萌發(fā)參數(shù)指標(biāo)均以平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差表示。用Excel 2016軟件進(jìn)行原始數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，用SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析，用最少顯著差數(shù)法(LSD)進(jìn)行均值多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子千粒重及形態(tài)性狀

黑黃檀莢果偏平，舌狀披針形，內(nèi)含1～2枚種子，不開(kāi)裂，莢果宿存期較長(zhǎng)，種子扁腎形，長(zhǎng)(9.51±0.52)mm，寬(5.96±0.33)mm，厚(1.06±0.10)mm。千粒重為(47.05±0.11)g，按《林木種子檢驗(yàn)規(guī)程》中每千克是否超過(guò)5 000粒將種子分為大種子和小種子，黑黃檀屬小種子。

2.2 不同宿存時(shí)間種子含水量及萌發(fā)參數(shù)變化

黑黃檀剛成熟種子含水量為(34.60±2.84)%，含水量隨宿存時(shí)間延長(zhǎng)顯著下降，尤其在前3個(gè)月脫水快速，脫水率高達(dá)61.64%，宿存時(shí)長(zhǎng)為6～12個(gè)月之間時(shí)，種子含水量隨時(shí)間緩慢下降，但變化不顯著，期間含水量穩(wěn)定在5%～8%之間(圖1)。而萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)則是剛成熟種子的最低，分別為55.67%和51.62%；隨宿存時(shí)間延長(zhǎng)，伴隨種子脫水過(guò)程，萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)逐漸升高，3個(gè)月時(shí)顯著增加到95.57%和86.60%；宿存時(shí)長(zhǎng)達(dá)1年時(shí)，種子萌發(fā)率又顯著下降，但仍然維持在81.85%左右，說(shuō)明種子耐脫水能力非常強(qiáng)。

2.3 果莢對(duì)種子萌發(fā)的影響

黑黃檀種子成熟后革質(zhì)的果莢依然緊閉，果莢剝除與保留2種處理存在顯著差異。(種子+果莢)組萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)比純種子(對(duì)照組)稍有下降，但差異不顯著，說(shuō)明果莢皮不含抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)；完整莢果組相比于對(duì)照，其萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)均顯著降低，分別為48.53%和12.79%，分別比對(duì)照減少了48.20%和85.24%；而果莢戳孔組(模擬動(dòng)物或微生物的作用)萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)可達(dá)79.17%和30.00%；比完整莢果顯著提高，但與對(duì)照相比，極顯著下降了15.50%和65.38%(圖2)，說(shuō)明果莢的存在顯著抑制了種子的萌發(fā)且推遲了萌發(fā)的啟動(dòng)時(shí)間，而經(jīng)過(guò)諸如動(dòng)物啃咬或微生物對(duì)果莢的分解作用(通過(guò)果莢戳孔模擬處理)，增加了水分和氧氣的滲入，有利于種子內(nèi)生物酶的活化，促進(jìn)種子萌發(fā)。

注：不同字母表示不同處理間存在顯著差異。圖1 宿存時(shí)長(zhǎng)對(duì)種子含水量及萌發(fā)的影響

注：大、小寫(xiě)字母表示不同處理間達(dá)到極顯著、顯著差異；S為純種子;S+P表示種子+果莢;P-H表示果莢戳孔;P為完整果莢。圖2 果莢對(duì)黑黃檀種子萌發(fā)的影響

2.4 種子吸水動(dòng)態(tài)及PEG滲透脅迫對(duì)種子萌發(fā)參數(shù)的影響

室溫貯藏3個(gè)月的種子在吸水初期，吸水速率很快，最初4 h吸水重量可達(dá)自身重量的97.12%，4～8 h趨緩，接下來(lái)吸水速率又緩慢升高；24 h時(shí)種子鮮重增加到最初重量的1.58倍，此后趨于穩(wěn)定(圖3)；說(shuō)明純種子吸水過(guò)程主要發(fā)生在24 h內(nèi)；當(dāng)吸水48 h時(shí)開(kāi)始有種子萌出胚根；而帶莢種子前8 h吸水率僅12.67%，10～24 h是快速吸水期，吸水率達(dá)110.35%，36 h后吸水率趨緩；帶莢種子直到96 h吸水達(dá)到自身鮮重的1.43倍時(shí)才有個(gè)別種子萌出，發(fā)芽勢(shì)僅為12.79%(圖2)，說(shuō)明革質(zhì)的果莢限制了水分的透過(guò)，延長(zhǎng)了種子吸脹過(guò)程，推遲了初始萌發(fā)時(shí)間。

圖3 黑黃檀種子吸水動(dòng)態(tài)

黑黃檀種子在不同濃度PEG滲透脅迫下，萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)有顯著差異(圖4)。隨PEG脅迫濃度增大，種子萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)均顯著下降。但當(dāng)PEG濃度為5%時(shí)，萌發(fā)率比對(duì)照稍有升高，但不顯著；當(dāng)PEG濃度達(dá)到30%時(shí)，萌發(fā)率從對(duì)照的93.47%下降到3.33%，發(fā)芽勢(shì)亦從89.11%下降到0%；隨著PEG脅迫程度升高，種子起始萌發(fā)時(shí)間推后，最終萌發(fā)的持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)。由萌發(fā)率與PEG濃度的線性回歸方程(y=-3.299x+106.892)可知，種子萌發(fā)耐滲透脅迫的適宜濃度為11.15%，PEG滲透脅迫的臨界濃度為18.23%，表明，黑黃檀種子忍耐滲透脅迫的能力較強(qiáng)。

表2 黑黃檀種子萌發(fā)率與PEG濃度的回歸分析

回歸方程決定系數(shù)R2耐滲透脅迫適宜濃度(%)滲透脅迫半數(shù)抑制濃度(臨界值)(%)y=-3.299x+106.8920.951**11.1518.23

注：y為種子的萌發(fā)率；x為PEG濃度；**表示在0.01水平顯著。

注：不同字母表示不同處理間存在顯著差異。圖4 PEG滲透脅迫對(duì)種子萌發(fā)的影響

3 討論與結(jié)論

3.1 種子脫水耐性和果莢熟后不裂的生態(tài)適應(yīng)意義

正常性種子在母株上成熟過(guò)程中會(huì)逐漸脫水，當(dāng)脫落時(shí)含水量已較低，通常能進(jìn)一步干燥到1%～5%的含水量仍具有萌發(fā)活性[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，分布于瀾滄江河谷地帶的黑黃檀種子剛成熟時(shí)含水量為34.60%，具有熟時(shí)逐步脫水習(xí)性，屬正常性種子。熟后3～6個(gè)月含水量可快速下降到13.27%至8.26%，前期快速脫水，可避免微生物滋生，減少種子損失。與此同時(shí)，伴隨自然脫水過(guò)程，種子萌發(fā)率經(jīng)歷先升后降的過(guò)程，當(dāng)自然脫水到含水量5.61%時(shí)，浸泡復(fù)水后萌發(fā)率仍可達(dá)81.85%；另外，種子萌發(fā)對(duì)PEG滲透脅迫耐受的臨界濃度可高達(dá)18.23%，說(shuō)明黑黃檀種子具有較強(qiáng)的耐脫水能力和耐滲透脅迫能力，對(duì)水分多變生境具有良好的適應(yīng)意義。

黑黃檀種子成熟后及貯藏過(guò)程中莢果依然緊閉不裂，革質(zhì)果皮的包裹能對(duì)種子起到很好的保護(hù)作用，這也可能是歷經(jīng)一年或更長(zhǎng)時(shí)間貯藏的黑黃檀種子依然能保持較高萌發(fā)率的原因之一。然而，在自然繁殖過(guò)程中，果莢不開(kāi)裂；帶莢種子24 h吸水率比純種子減少了30.26%，發(fā)芽勢(shì)降低了85.24%，表明果莢對(duì)種子的緊密包裹導(dǎo)致通氣和透水性差，并影響到萌發(fā)初期的種子吸脹過(guò)程，進(jìn)而抑制酶的活化、DNA及蛋白質(zhì)的合成，細(xì)胞生長(zhǎng)受阻、胚根難以突破種皮[25]；這與大多數(shù)存在透水性差的種皮或果皮限制種子萌發(fā)的研究[26-28]結(jié)果一致；此外，黑黃檀果莢戳孔后種子萌發(fā)率比完整莢果上升了30.63%，說(shuō)明果莢的機(jī)械束縛也會(huì)對(duì)胚的生長(zhǎng)具有一定的阻礙作用[29]。黑黃檀種子保持萌發(fā)活性的時(shí)間較長(zhǎng)，有研究顯示，至少貯藏18個(gè)月仍具有較高的萌發(fā)率，雖然結(jié)構(gòu)致密且不開(kāi)裂的果莢對(duì)種子萌發(fā)具有阻礙效應(yīng)，但此期間動(dòng)物或微生物的噬蝕作用可增加果莢的通氣透水性，利于胚根萌出[18，30]；由此可見(jiàn)，黑黃檀在自然更新過(guò)程中，需要在果莢遭動(dòng)物或微生物破壞后所產(chǎn)生的2種效應(yīng)——提高萌出率與種子損失風(fēng)險(xiǎn)間進(jìn)行權(quán)衡。但目前有關(guān)該物種的生物學(xué)研究還不夠深入，如宿存種子釋放規(guī)律、種子活力最長(zhǎng)持續(xù)時(shí)間、植冠和土壤種子庫(kù)動(dòng)態(tài)、果莢因生物作用所致殘損的時(shí)空變化等問(wèn)題仍不清楚，故其生態(tài)權(quán)衡機(jī)制有待進(jìn)一步探討。

3.2 宿存種子萌發(fā)與季節(jié)性干旱氣候的適應(yīng)關(guān)系

黑黃檀種子具有宿存特性，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)莢果于12月中下旬成熟，多數(shù)莢果可宿存枝頭2～4個(gè)月，少量可持續(xù)到次年幼果期。與此同時(shí)，以種子采集地之一普洱為例，當(dāng)?shù)?—3月降水量約為18.5 mm/月，從5月開(kāi)始進(jìn)入多雨季節(jié)，直到10月底月平均降水量約216.32 mm，雨季降水量占全年的86.67%(表1)，存在明顯的冬春季節(jié)性干旱現(xiàn)象。研究發(fā)現(xiàn)黑黃檀種子不具有休眠習(xí)性，但剛成熟種子萌發(fā)率較低，僅55.67%(圖1)，宿存習(xí)性使種子與其萌發(fā)所需條件隔離，有效避免了不利季節(jié)(1—3月份)形成太多幼苗引發(fā)較高的死亡率[31]；而宿存3個(gè)月后，萌發(fā)率和發(fā)芽勢(shì)分別提高到90.13%～95.57%和84.33%～6.67%，此時(shí)脫落的種子萌發(fā)所形成的幼苗正好遇上水熱條件均佳的季節(jié)，有利于幼苗快速生長(zhǎng)和發(fā)育，盡快形成營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)力；而少量種子宿存時(shí)長(zhǎng)達(dá)10個(gè)多月，仍保持約81.85%的萌發(fā)率，即便種子萌發(fā)，幼苗建成失敗，植物在該部分所分配的資源也非常有限[32]；而對(duì)應(yīng)的自然條件恰恰是下一個(gè)旱季且氣溫較低，無(wú)論是植冠還是地面種子庫(kù)中種子都趨向于“休眠”[33]并不進(jìn)行吸脹萌發(fā)，故該部分種子可視為植物種群更新的冗余備份，以分?jǐn)傠S機(jī)風(fēng)險(xiǎn)。可見(jiàn)水分在時(shí)間上分布不均的生境中，植物傾向于形成較大的種子庫(kù)[31]，并通過(guò)宿存一段時(shí)間來(lái)調(diào)整釋放時(shí)間，以便在最適合種子萌發(fā)和幼苗建成的時(shí)機(jī)釋放種子，這種伴隨含水量、萌發(fā)率聯(lián)動(dòng)的季節(jié)性差異，可認(rèn)為是該物種對(duì)當(dāng)?shù)丶竟?jié)性干旱氣候的一種適應(yīng)。

與此同時(shí)，野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，植株能正常開(kāi)花且大量結(jié)實(shí)，而且種子不具休眠習(xí)性，適宜的水熱條件下即可萌發(fā)且萌發(fā)率高，然而這些研究結(jié)果無(wú)法解釋黑黃檀林下幼苗少、分布狹窄的現(xiàn)象，說(shuō)明導(dǎo)致種群瀕危的原因除了人為因素外，還可能存在其他限制因素，諸如種子捕食、傳播途徑[34]、生境中的理化限制條件[35]、幼苗建成過(guò)程的“環(huán)境篩”效應(yīng)[36]等，目前相關(guān)影響機(jī)制并不清楚。

3.3 種子萌發(fā)特性對(duì)人工繁育的啟示

由于黑黃檀種子不具休眠習(xí)性，存在熟后伴隨自然脫水過(guò)程萌發(fā)率增高的現(xiàn)象，且耐脫水和耐滲透脅迫能力均較強(qiáng)，建議采種時(shí)間為果實(shí)熟后3個(gè)月左右，采后即播；若無(wú)法立即播種，可于常溫下帶果莢置于紙袋中保存，待播時(shí)剝除果莢浸種24 h后置床萌發(fā)。