重慶主城區(qū)石墻景觀植物組成特征及傳播機制*

李 婷 黃 力 錢深華 楊永川 LI Ting, HUANG Li, QIAN Shenhua, YANG Yongchuan

0 引 言

城市石墻指在城市建設過程中由人工建造的、建筑材料以石材為主的墻體，包括擋土墻、圍墻、房屋石墻和古城墻。石墻植被為經(jīng)過演替在石墻上自然生長的植物群落，其物種豐富，是城市生物多樣性的重要組成部分[1-4]，具有很高的生態(tài)價值。石墻生境干擾相對較弱，具有一定自然屬性，研究其對揭示城市生態(tài)系統(tǒng)中植物的擴散定居過程和對特殊環(huán)境的適應對策等生態(tài)學機制具有十分重要的意義，因而是城市生態(tài)學及相關學科的研究熱點[1,5-6]。關于城市石墻植被的研究多集中在歐洲地區(qū)，北美和亞洲地區(qū)僅有少量涉及[2,7-9]，而我國對城市石墻植物的研究較少，只有荊州、南京和香港等少數(shù)城市有見報道[4,10-11]。這些研究表明，石墻生境具有干旱、貧瘠和土壤基質(zhì)淺等特性，生長其上的植物面臨較大的環(huán)境壓力，石墻植物在物種組成、植物形態(tài)和生理等方面表現(xiàn)出與之相適應的特征[1-4]。盡管如此，目前對石墻植物的組成特征、散布機制以及其對石墻特殊生境的適應對策的闡述仍顯不足。

城市石墻及其植被所構成的石墻景觀是山地城市景觀系統(tǒng)中極具特色的組成部分，但目前對石墻的景觀價值及其對山地城市景觀系統(tǒng)的提升作用認識不足，對其利用也十分有限。此外，隨著城市地面可用空間的不斷減少，城市綠化不可避免的朝著垂直綠化的方向發(fā)展，但現(xiàn)階段的城市垂直綠化在設計和建造過程中主要側重其美學價值而忽略其生態(tài)價值，植物物種組成單一，可利用物種資源匱乏[12]。并且，隨著城市經(jīng)濟的快速發(fā)展，城市中的傳統(tǒng)石墻景觀面臨前所未有的威脅，對其采取適當?shù)谋Ｗo措施勢在必行。因此，研究城市石墻在城市景觀多樣性提升、城市垂直綠化物種選擇和石墻景觀保護中都具有重要作用。

重慶主城區(qū)是中國最大的山地城市，也是我國西南地區(qū)山地城市的典型代表[13]。在城市早期建設過程中建造了大量傳統(tǒng)石墻，并保存了大量古城墻，這些墻體和其上的自生植被共同構成重慶主城區(qū)的特有立體景觀，具有很高的觀賞價值（圖1）。本研究以重慶主城區(qū)石墻為對象，研究石墻植物組成特征，探討其傳播機制及繁殖策略，以期為城市生物多樣性保育和石墻景觀保護及提升提供依據(jù)，并為城市垂直綠化和立體景觀提質(zhì)提供物種選擇和搭配，進而豐富城市植被生態(tài)學的研究內(nèi)容和范疇。

圖1 重慶主城區(qū)典型石墻植被景觀Fig.1 the typical masonry wall vegetation landscape in urban areas of Chongqing

1 研究地概況

重慶市位于我國西南地區(qū)（105°11′～110°11′E, 28°10′～32°13′N），主城區(qū)位于長江與嘉陵江交匯的河谷之中，地貌以丘陵和低山為主；屬于亞熱帶季風性濕潤氣候，歷年平均相對濕度為79%，年平均氣溫17.5℃左右，冬季最低氣溫約6℃，年平均降水量為1 085.3 mm[14]。重慶城市植物資源豐富，有維管植物2 000多種，為石墻植物提供了豐富的種源[13]。

2 研究方法

2.1 石墻植物調(diào)查

2016年5—8 月，在全面踏勘重慶主城區(qū)石墻的基礎上，選擇高度在2 m以上，寬度在5 m以上，并且生長有高度≥1.3 m喬木的石墻作為調(diào)查對象。于2016年秋季和2017年春季進行植被調(diào)查，以選擇的每塊石墻作為樣方，調(diào)查樣方內(nèi)所有基部著生在墻體垂直面上的維管植物。對樣方內(nèi)所有個體鑒定到種，并現(xiàn)場觀察和記錄每個植物物種的果實（種子）類型，未觀察到果實（種子）的物種，根據(jù)《重慶維管植物檢索表》和《中國植物志》上的記錄和描述進行分類[15-16]。在2017年春季調(diào)查時，高度≥1.3 m的喬木個體測量其胸徑（DBH, cm）和高度（H, m）；高度＜1.3 m的喬木個體統(tǒng)計株數(shù)；灌木（包括木質(zhì)藤本）和草本植物估算每個物種的蓋度（coverage,%），并估測其最大高度（H, m）。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

2.2.1 物種名稱、生活型和生長型的確定

石墻植物命名以《中國植物志》（Flora of China，www.eFloras.org）為準。采用《中國植被》中植物生活型的劃分方法將所調(diào)查到的植物分為8類，即常綠喬木、落葉喬木、常綠灌木、落葉灌木、常綠木質(zhì)藤本、落葉木質(zhì)藤本、多年生草本和一年生草本[17]。在石墻上灌木多為藤本狀，且石墻上自然生長的木質(zhì)藤本種類極少，因此在除生活型外其他的數(shù)據(jù)處理中，將木質(zhì)藤本合并到灌木中。草本植物生長型劃分以《中國雜草原色圖鑒》為準，分為矮生長型植物和高生長型植物[18]。根據(jù)已有研究及果實（種子）或營養(yǎng)繁殖體結構確定物種繁殖方式，并確定植物繁殖體的傳播媒介，從而確定墻體植物的傳播方式[19-21]。根據(jù)《重慶常見園林植物》和《重慶園林栽培植物名錄》判斷石墻植物在地面相同種類是栽培植物還是自生長植物[22-23]；以《中國植物志》等專類網(wǎng)站查詢植物的產(chǎn)地、引入時間和途徑等信息來判定是否為重慶鄉(xiāng)土物種。

2.2.2 相對優(yōu)勢度計算和優(yōu)勢種確定

本文以相對基部面積（relative base area, RBA）的百分比值，即某物種所有個體相對基部面積之和與所有物種相對基部面積之和的比例，來表征每種喬木植物的優(yōu)勢度。以相對優(yōu)勢度（relative dominance value, RD）表征草本或灌木（包括木質(zhì)藤本）的優(yōu)勢度。RD參考北澤（Kitazawa）等的方法進行計算[24]，計算公式如下：

其中，Hi為第i種的最大高度（m），Ci為第i種的蓋度（%）。

使用優(yōu)勢度分析法確定優(yōu)勢種，公式如下：

式中，N為物種總數(shù)，xi為前位物種的相對優(yōu)勢度值。x表示以優(yōu)勢種數(shù)量確定的優(yōu)勢種理想百分比，xj為剩余種的百分比（U）。即如果只有1個優(yōu)勢種，那么優(yōu)勢種的理想百分比為100%；如果有2個優(yōu)勢種，則理想百分比為50%；如果有3個優(yōu)勢種，則理想百分比為33.3%，依次類推[25]。

3 研究結果

3.1 石墻植物物種組成

本研究共調(diào)查了289塊石墻，記錄到維管植物221種，分屬于80科175屬。含有10種及以上的科有菊科（Compositae）和禾本科（Gramineae），分別有22和17種。喬木中黃葛樹（Ficus virens）為優(yōu)勢種，其RBA達到83.05%，其他RBA大于1.00%的喬木植物有構樹（Broussonetia papyrifera）、刺槐（Robinia pseudoacacia）和楝（Melia azedarach）；黃葛樹個體較大，平均胸徑為17.36 cm，最大高度達到19 m（表1）。灌木優(yōu)勢種為密蒙花（Buddleja officinalis）和石巖楓（Mallotus repandus），其RD分別為59.81%和24.17%。草本植物優(yōu)勢種有5種，分別為蜈蚣草（Pteris vittata）、蒲兒根（Sinosenecio oldhamianus）、貫眾（Cyrtomium fortunei）、黃鵪菜（Youngia japonica）和假粗毛鱗蓋蕨（Microlepia pseudostrigosa）（表2）。

3.2 石墻植物生活型組成

從各生活型組成來看，石墻植物物種以草本植物為主，共有158種，占物種總數(shù)的71.49%，其中多年生草本和一年生草本分別占42.53%和28.96%；其次為落葉喬木和常綠灌木，分別有22種和18種，常綠喬木、落葉灌木、常綠木質(zhì)藤本和落葉木質(zhì)藤本較少，分別有9種、9種、3種和2種（圖2）。

作為城市石墻植物中最豐富的類群，草本植物的生長型以矮生長型為主，共有116種，占比73.42%，包括叢生型、匍匐型、藤蔓型、分枝型和蓮座型；高生長型有42種，占比26.58%，包括直立型、偽蓮座型和短時期蓮座型（表3）。

表1 重慶主城區(qū)石墻相對基部面積前10的喬木樹種信息Tab.1 the information of the top 10 tree species ranked by RBA on masonry walls in Chongqing

表2 重慶主城區(qū)石墻上優(yōu)勢度前10的灌木和草本植物Tab.2 the information of the top 10 shrub and herb species ranked by RD on masonry wall in Chongqing

圖2 重慶主城區(qū)石墻植物物種生活型組成Fig.2 the composition of life forms of masonry wall plants in urban areas of Chongqing

表3 重慶主城區(qū)石墻草本植物生長型組成Tab.3 the composition of growth forms of herbaceous plant species on masonry wall in urban areas of Chongqing

圖3 重慶主城區(qū)石墻植物繁殖方式Fig.3 the propagation modes of masonry wall plants in urban areas of Chongqing

圖4 重慶主城區(qū)石墻植物繁殖體傳播方式Fig.4 the dispersal methods of masonry wall plants in urban areas of Chongqing

3.3 石墻植物繁殖和傳播方式

石墻植物的繁殖方式有種子繁殖、營養(yǎng)繁殖和兼性繁殖（兼具種子繁殖和營養(yǎng)繁殖）3種類型。石墻植物中繁殖方式為種子繁殖的植物有124種，繁殖方式為兼性繁殖的植物有88種，繁殖方式為營養(yǎng)繁殖的植物有9種，分別占石墻植物物種總數(shù)的55.71%，40.18%和4.11%。從石墻植物生活型看，多年生草本植物繁殖方式以兼性繁殖為主，共72種，占多年生草本植物物種總數(shù)的76.60%；一年生草本植物、喬木和灌木繁殖方式都以種子繁殖為主（圖3）。

石墻植物繁殖體主要傳播方式為風力傳播，共有119個物種，占物種總數(shù)的53.85%，主要為果實（或種子）較輕的菊科、禾本科和蕨類植物；其次為鳥類傳播，共有60個物種，主要為果實類型為多肉質(zhì)化且顏色鮮艷的漿果、核果、聚花果和聚合果等植物；不確定傳播方式的植物共有22種；自體傳播的植物有15種；人為無意識傳播的植物有4種；靠重力傳播的植物有1種（圖4）。

3.4 石墻植物的來源

圖5 重慶主城區(qū)石墻各生活型植物地理來源Fig.5 the geographical provenance of different life form masonry wall plants in urban areas of Chongqing

石墻植物多為鄉(xiāng)土種，共有179種，占植物總數(shù)的81.0%。從生活型看，草本、灌木和喬木鄉(xiāng)土種比例均在80.0%左右（圖5）。此外，地面相同種類中草本植物和灌木多為自生種，其比例分別為88.61%和62.50%，喬木多為栽培種，其比例為67.74%（圖6）。

4 討 論

4.1 石墻植物組成及特征

石墻作為城市生態(tài)系統(tǒng)中的一類特殊景觀，其受到的人為干擾較弱，是城市植物定居和繁殖的理想生境，往往具有較高的生物多樣性。本研究在重慶主城區(qū)共調(diào)查到石墻植物221種，多于南京明城墻的159種[20]和珠江三角洲城市墻壁的94種[26]，石墻植物物種資源十分豐富。黃葛樹為石墻喬木植物的優(yōu)勢種，其作為重慶的市樹，具有極長的栽培歷史，隨處可見百年以上的大樹，為其定居石墻提供了豐富的種源。黃葛樹根系發(fā)達，能在墻面形成大面積連根，并且其根能穿過石墻縫隙扎入墻后土壤或順著墻面向下延伸到地面土壤，以獲得大量養(yǎng)分、水分以及錨地力，從而很好地適應石墻特殊的生境[27]，成為重慶主城區(qū)石墻植物的主要優(yōu)勢種。

圖6 重慶主城區(qū)石墻各生活型植物在地面的來源Fig.6 the origin of different life form masonry wall plants on the ground in urban

本研究中石墻植物與地面植物在生活型組成上具有較大差異，石墻喬木以落葉物種為主，與城市綠地中喬木生活型組成相反[28]，且低于城市綠化樹種和地帶性植被樹種中常綠與落葉喬木之比，與南京古城墻和香港城區(qū)石墻的研究結果相似[6,10,29-30]。石墻草本植物以矮生長型為主，這是由于在接近垂直且缺少土壤的石墻生境中，并且在重力作用和水分及營養(yǎng)物質(zhì)的限制下，以匍匐型草本為主的矮生長型植物可沿墻面生長并在節(jié)處生不定根擴大營養(yǎng)吸收和附著面積，能更好適應石墻生境。此外，石墻草本植物以多年生為主，與地面綠地草本植物以一年生為主相比具有較大差異。城市地面生境人為干擾較強，頻繁的除草和踩踏等干擾使每年靠地下部分萌芽的多年生草本無法順利更新，并且多年生草本植物因其個體相對高大更容易被刈除，而一年生草本長勢矮小且具有較強抗踐踏能力，因而更能適應地面生境[31]。石墻生境相對地面干擾較少，為多年生草本每年的萌芽以及生長提供了相對較好的條件。

石墻植物特殊的物種組成反映了石墻植物對石墻特殊生境的典型適應特征，有助于加深對城市生態(tài)系統(tǒng)中特殊生境植物適應對策的認識。一些典型的石墻植被具有自然植物群落的部分結構，在城市生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的生態(tài)功能。不同生活型和不同物候特征的石墻植物在城市垂直空間上呈現(xiàn)出春花秋實、草木枯榮的季節(jié)性動態(tài)變化的景觀效果，極具觀賞性和山地城市特色，有效提升了城市景觀多樣性和質(zhì)量。

4.2 石墻植物傳播和繁殖機制

石墻最大的特殊性是其接近垂直且具有一定高度，地面植物的繁殖體需借助特殊的傳播媒介才能到達墻體表面，故其對植物的傳播方式具有較強的選擇性。本研究中石墻植物繁殖體最主要的傳播方式為風力傳播，共有119種，與南京等地的研究結果相似[10]。繁殖體為風力傳播的物種果實種子較輕，果實類型以瘦果和穎果為主，比如菊科植物中的蒲兒根和黃鵪菜，此外還包括依靠孢子繁殖的蜈蚣草和貫眾等蕨類植物。其次為鳥類傳播，共有60個物種，此類物種果實類型以對鳥類具有較大吸引力的漿果和聚花果為主，比如喬木中的優(yōu)勢種黃葛樹和常見種構樹，果實都為顏色鮮艷的肉質(zhì)聚花果。在干旱且貧瘠少土的石墻生境中，兼種子繁殖和營養(yǎng)繁殖的物種更具競爭優(yōu)勢。本研究中石墻上個體數(shù)量最大的喬木構樹，可通過根蘗的方式在墻面上大面積擴散，也可通過種子繁殖等方式進行延續(xù)，以適應極端環(huán)境。

城市石墻建成后相當于裸地，植物的繁殖體通過一定傳播媒介首先到達石墻表面，并逐漸演替形成石墻植被。石墻植物繁殖體有效的傳播方式和繁殖策略保證了種源的穩(wěn)定供給和種群的自然更新，實現(xiàn)在石墻上的長期定居。其中喬木植物在石墻上定居后會長期生長，并在自然條件下不會出現(xiàn)個體更替的現(xiàn)象[32]，形成可持續(xù)性的垂直景觀。此外，石墻植物繁殖體通過鳥傳和風傳可進行較長距離的傳播，為石墻周圍的生境提供了豐富的種源，有利于城市生物多樣性的維持和景觀的提升。

4.3 石墻景觀在山地城市中的生態(tài)服務功能及利用價值

大規(guī)模的城市建設造成城市中鄉(xiāng)土物種消失和生物多樣性降低，導致城市間物種組成均質(zhì)化，保護鄉(xiāng)土物種及其生境是保護城市生物多樣性和降低物種均質(zhì)化的重要手段[33]。石墻作為城市生態(tài)系統(tǒng)中一類自然度較高的生境，是城市中的鄉(xiāng)土植物和自生植物定居的適宜場所，因而是城市中殘存自然植被重要的庇護所、種子庫和基因庫。本研究中調(diào)查到的石墻植物物種數(shù)約占重慶市主城區(qū)維管植物種庫的1/9[12]，且大多數(shù)為適宜本地氣候和具有地域特色的鄉(xiāng)土植物。此外，一些在石墻上常見物種，在石墻周圍的地面生境中很難發(fā)現(xiàn)，比如北京鐵角蕨（Asplenium pekinense）、江南星蕨（Microsorum fortunei）等蕨類植物以及某些草本植物。這些物種幾乎都為鄉(xiāng)土物種，城市地面生境已經(jīng)不適宜其生存，而石墻為這些物種提供了一個比較穩(wěn)定和適宜的生境。石墻生境對這些鄉(xiāng)土植物起到避難所的作用，具有重要的生態(tài)功能和生物多樣性保護價值。

石墻景觀具有豐富城市景觀格局、增加景觀異質(zhì)性和多樣化的功能[26]，并且其具有十分悠久的歷史，與城市居民具有文化和記憶上的共鳴，是一種容易被市民接受和守護的城市景觀，因此在山地城市景觀或人居環(huán)境建設中，應最大化地利用石墻景觀。首先，應對現(xiàn)存石墻景觀進行保護性的利用。在政府層面，應當將市區(qū)內(nèi)的石墻景觀進行系統(tǒng)的調(diào)查，對石墻景觀的價值進行標準的評價，記錄在冊并進行統(tǒng)一保護，尤其是對于一些歷史價值和觀賞價值較高的古城墻應當進行優(yōu)先保護。另一方面要以現(xiàn)存石墻景觀為參照，因地制宜的建造新的石墻景觀，以提升城市垂直綠化和立體景觀的生態(tài)價值。在進行石墻景觀設計時可充分借鑒和參考現(xiàn)存石墻景觀的植物物種組成和搭配特征，具體可參考如下幾點建議：第一，以鄉(xiāng)土植物和城市自生植物為主。鄉(xiāng)土植物具有適應能力強、易于成活和養(yǎng)護管理成本低等特點，符合節(jié)約型園林建設的需要和城市生態(tài)功能需求[34]，此外，鄉(xiāng)土植物的運用也使得石墻景觀更易形成地域特色。第二，注意喬、灌、草植物的搭配。在選擇石墻植物時應當以草本植物為主，并結合灌木和喬木以構造相對完整的植被群落。喬木植物可選擇黃葛樹、構樹等充分適應石墻生境的樹種，灌木可選擇密蒙花和石巖楓等常見優(yōu)勢物種，草本植物可選擇多年生開花草本植物，如蒲兒根、野菊等。第三，植物生活型搭配合理。生活型是選擇石墻植物的另一個需要考慮的點，總的來說石墻生境對木本植物選擇性更高，落葉本木植物更能適應石墻生境，草本植物中多年生草本植物和矮生長型植物能更好地適應石墻生境。第四，考慮石墻植物繁殖體傳播和繁殖方式。石墻植物繁殖體的傳播方式和繁殖策略在很大程度上決定了其在石墻上能否順利更新，在選擇石墻植物時應更多的選擇繁殖體為鳥類傳播和風力傳播，且具有較強根蘗和萌芽能力的物種，以確保其能夠在石墻上長期定居。

5 結 論

本研究以重慶市主城區(qū)289塊石墻為對象，調(diào)查研究了石墻植物的組成特征并分析其傳播機制。研究結果表明，重慶市主城區(qū)石墻植物物種豐富，組成特殊，繁殖體傳播方式以風力傳播和鳥類傳播為主。此外，石墻植物以鄉(xiāng)土植物為主，是城市生物多樣性的重要組成部分。石墻植被景觀獨特多樣，觀賞價值較高，是山地城市垂直綠化景觀設計和物種選擇及配置的絕佳參照，具有很高的潛在應用價值?？傊?，重慶主城區(qū)石墻和石墻植被是山地城市中自然、歷史和人文長期相互作用形成的獨特景觀，亟須得到公眾的正確認識、保護和利用。