王成社,劉錄祥,謝彥周 ,許喜堂,魏紅升,張小燕
(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院,陜西楊凌 712100;2. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物所,北京 100081)
小麥(TriticumaestivumL.)是我國(guó)的主要糧食作物,常年種植面積在2.2×107hm2左右,大約占糧食作物種植面積的四分之一,其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)對(duì)國(guó)家糧食安全有舉足輕重的作用。1949-2007年間我國(guó)小麥單產(chǎn)和總產(chǎn)分別增加了617.9%和691.5%。20世紀(jì)50年代,種植面積擴(kuò)大和單產(chǎn)提高對(duì)我國(guó)小麥總產(chǎn)增加的貢獻(xiàn)率分別為42.2%和57.8%,60 年代分別為26.7%和76.8%,80年代分別為6.9%和91.1%,90年代以后的種植面積為負(fù)增長(zhǎng),總產(chǎn)的提高全部是單產(chǎn)提高的結(jié)果。中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)宏觀研究室對(duì)1985-1994年我國(guó)8省市小麥遺傳改良對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)的分析表明,遺傳改良的貢獻(xiàn)為16%~46%,平均貢獻(xiàn)率為32.1%[1]。
我國(guó)人口眾多,且不斷增長(zhǎng),每年進(jìn)口小麥約800萬(wàn)~1 000萬(wàn)t。在當(dāng)前種植面積負(fù)增長(zhǎng)的情況下,繼續(xù)提高小麥總產(chǎn)只能依靠提高單產(chǎn)。品種改良是提高小麥單產(chǎn)最經(jīng)濟(jì)有效的途徑,而分析品種演變規(guī)律對(duì)品種改良具有重要的理論和現(xiàn)實(shí)意義。關(guān)于小麥品種演變規(guī)律研究已有大量的報(bào)道。在山東省小麥品種更替過(guò)程中,對(duì)產(chǎn)量貢獻(xiàn)從20世紀(jì)50年代的“穗粒數(shù)>成穗數(shù)>千粒重>株高”演變?yōu)楝F(xiàn)代品種的“千粒重>穗粒數(shù) >成穗數(shù)>株高”[2]。隨著江蘇省淮南麥區(qū)小麥品種的更替,穗粒數(shù)和千粒重分別增加了21.0%和11.4%,單位面積穗數(shù)變化不大[3]。對(duì)我國(guó)不同年代育成的1 495個(gè)小麥品種統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示,千粒重從1949 年前的31.4 g提高到 20世紀(jì)80 年代的42 g[4]。這可能與小麥千粒重的遺傳力高于其他產(chǎn)量構(gòu)成因素有關(guān)[5]。
對(duì)陜西關(guān)中地區(qū)小麥品種演化,許為鋼等[6]認(rèn)為,關(guān)中地區(qū)小麥產(chǎn)量的提高在20世紀(jì)90年代以前主要?dú)w因于千粒重增加,在90年代則是因?yàn)榍ЯV睾退肓?shù)均有較大幅度增加。從關(guān)中地區(qū)20世紀(jì)40年代到90年代推廣種植的主要代表品種及品系性狀看,冬、春季分蘗變化不大,冬季分蘗趨向略增;成熟期和總生育天數(shù)無(wú)明顯變化;株高降低極明顯;穗下節(jié)間長(zhǎng)度呈顯著縮短趨勢(shì);穗長(zhǎng)明顯增長(zhǎng);每穗小穗數(shù)趨向增多;穗粒數(shù)增加較明顯;千粒重在35~40 g范圍變化;產(chǎn)量呈極顯著提高趨勢(shì),90年代比40年代提高了33.1%;經(jīng)濟(jì)系數(shù)提高40.1%;生物學(xué)產(chǎn)量呈下降趨勢(shì)[7]。然而不同的研究結(jié)果并不完全一致,這主要與搜集的品種(系)、種植條件、氣候條件的不同有關(guān)[6-7]。鑒于此,本研究篩選了1942-2013年陜西關(guān)中地區(qū)年種植面積在33.3萬(wàn)hm2(500萬(wàn)畝) 以上的小麥品種,并搜集品種當(dāng)時(shí)的表現(xiàn)資料,分析品種的演變規(guī)律,以期尋找出進(jìn)一步提高小麥產(chǎn)量的途徑。
數(shù)據(jù)資料主要來(lái)自于陜西省小麥品種志(由育種者撰寫(xiě)的品種介紹)和近幾年陜西省審定品種的資料。選擇從1942年起到2013年年種植面積在33.3萬(wàn)hm2(500萬(wàn)畝)以上品種作為研究對(duì)象,其產(chǎn)量等性狀數(shù)據(jù)見(jiàn)表1。
隨品種的更替,關(guān)中小麥產(chǎn)量水平呈逐漸升高趨勢(shì)(表1),產(chǎn)量水平從1942年前1 875 kg·hm-2提高到當(dāng)前的8 250 kg·hm-2,增加了3.4倍。從發(fā)展過(guò)程看,關(guān)中小麥產(chǎn)量的明顯提高主要有三個(gè)節(jié)點(diǎn):一是陜農(nóng)9號(hào)與豐產(chǎn)3號(hào)(1960年前后)對(duì)碧螞一號(hào)(1942)的提高;二是矮豐3號(hào)(1970年前后)對(duì)豐產(chǎn)3號(hào)的提高;三是陜229 (1994年前后)對(duì)陜農(nóng)7859的提高。
表1 本研究所選的小麥品種性狀數(shù)據(jù)Table 1 Characteristic data of wheat varieties collected in the study
小麥產(chǎn)量是單穗生產(chǎn)能力(穗粒重)和穗數(shù)共同決定的。為了更好了解穗粒重和穗數(shù)對(duì)小麥產(chǎn)量的貢獻(xiàn),本研究將三個(gè)性狀值進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理[(xi-xmin)/(xmax-xmin)]。從圖1可以看出,隨品種的更替,小麥產(chǎn)量和穗數(shù)整體上均呈上升的趨勢(shì),且二者變化波動(dòng)基本一致;穗粒重變化波動(dòng)較大,在20世紀(jì)70年代前變化小,之后開(kāi)始上升,但從90年代出現(xiàn)下降趨勢(shì)。這說(shuō)明關(guān)中小麥的穗數(shù)和穗粒重提高都對(duì)小麥增產(chǎn)有重要貢獻(xiàn),其中,穗數(shù)的作用較大。進(jìn)一步的相關(guān)分析表明,小麥產(chǎn)量與穗數(shù)和穗粒重的相關(guān)系數(shù)分別為0.940 6和0.727 1,分別達(dá)到極顯著和顯著水平(r0.05=0.631 9、r0.01=0.764 6),說(shuō)明穗數(shù)的增產(chǎn)作用大于穗粒重,也表明在未來(lái)陜西小麥高產(chǎn)育種中,單穗生產(chǎn)能力具有進(jìn)一步挖掘的潛力。
圖1 關(guān)中小麥品種產(chǎn)量、穗數(shù)和穗粒重的變化
小麥單穗生產(chǎn)能力取決于穗粒數(shù)和粒重。從標(biāo)準(zhǔn)化后的數(shù)據(jù)(圖2)來(lái)看,穗粒數(shù)和千粒重隨品種更替總體上均呈上升趨勢(shì),但二者同穗粒重一樣也呈現(xiàn)出較大的波動(dòng)性變化。相關(guān)性分析表明,穗粒數(shù)和千粒重與穗粒重均呈顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.743 3和0.734 1,穗粒數(shù)與千粒重相關(guān)不顯著(r=0.095 8)。這說(shuō)明穗粒數(shù)和粒重對(duì)穗粒重的作用相當(dāng),二者相互影響不明顯,因此可協(xié)同提高。
圖2 關(guān)中小麥穗粒重與穗粒數(shù)和千粒重的變化
隨小麥品種的更替,株高整體上呈下降趨勢(shì)(表1)。株高從碧螞1號(hào)的130 cm到西農(nóng)979的78 cm,降低了40%。其中,從豐產(chǎn)3號(hào)的110 cm到矮豐3號(hào)的80 cm,株高下降了27.3%;但從矮豐3號(hào)以后,株高略升,但總體變化趨于平穩(wěn)。相關(guān)分析表明,株高與產(chǎn)量、穗數(shù)、穗粒重均呈極顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.921 4、-0.895 0和-0.806 1,與穗粒數(shù)、千粒重的相關(guān)性均不顯著,相關(guān)性分別為-0.627 3和-0.603 7。這說(shuō)明株高的降低有助于產(chǎn)量、穗數(shù)和穗粒重的提高。
一般認(rèn)為,陜西關(guān)中麥區(qū)主要有7次品種的更新?lián)Q代,第一次是碧螞1號(hào)代替了農(nóng)家種螞蚱麥,第二次是豐產(chǎn)3號(hào)替換了碧螞1號(hào),第三次是小偃6號(hào)代替了豐產(chǎn)3號(hào),第四次是陜農(nóng)7859替換了小偃6號(hào),第五次是陜229替代了陜農(nóng)7859,第六次是小偃22代替了陜229,第七次是西農(nóng)979等品種代替小偃22[8]。莊巧生[1]將我國(guó)小麥育種劃分為三個(gè)階段:第一階段以抗條銹病為主的育種階段(20世紀(jì)50-60年代); 第二個(gè)階段以矮化和高產(chǎn)為主的育種階段(20世紀(jì)70-80年代);第三個(gè)階段為高產(chǎn)和優(yōu)質(zhì)育種并進(jìn)階段(20世紀(jì)90年代以來(lái))。從本研究結(jié)果看, 陜西關(guān)中小麥產(chǎn)量提高主要有三個(gè)大的節(jié)點(diǎn):一是陜農(nóng)9號(hào)與豐產(chǎn)3號(hào)(1957年前后)對(duì)碧螞1號(hào)(1942)的提高,對(duì)應(yīng)的是全國(guó)小麥育種發(fā)展的第一個(gè)階段;二是矮豐3號(hào)(1970年前后)對(duì)豐產(chǎn)3號(hào)的提高,對(duì)應(yīng)的是第二個(gè)階段;三是陜229 (1994年前后)對(duì)陜農(nóng)7859的提高,對(duì)應(yīng)的是第三個(gè)階段。由此可以看出,品種的更新?lián)Q代都以產(chǎn)量的提高為基礎(chǔ),主要是解決生產(chǎn)中面臨的主要問(wèn)題。
劉 旭[9]對(duì)河南省近30年來(lái)小麥區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果分析表明,小麥育種產(chǎn)量水平未有顯著突破,育種仍處于“爬坡”階段。本研究中,從1994年審定的小麥品種陜229到后來(lái)的小偃22與西農(nóng)979,小麥的產(chǎn)量水平幾乎沒(méi)有大的變化,也反映出目前小麥高產(chǎn)育種的困境。因此,在未來(lái)如何兼顧優(yōu)質(zhì)的同時(shí),進(jìn)一步提高產(chǎn)量水平,就成為小麥育種界面臨的一個(gè)主要問(wèn)題,這也是我國(guó)小麥產(chǎn)業(yè)供給側(cè)改革的要求。
從本研究結(jié)果來(lái)看,目前單位面積穗數(shù)已經(jīng)接近飽和,要進(jìn)一步提高產(chǎn)量,就要以提高穗粒重為主。而小麥穗粒重的形成主要來(lái)自于揚(yáng)花后的光合產(chǎn)物積累;要想高產(chǎn),必須保證后期充足的光合產(chǎn)物來(lái)源,因此要求小麥灌漿期能保持適當(dāng)大的光合面積,并使光合器官維持較長(zhǎng)的功能期,還要求光合產(chǎn)物能順利的運(yùn)入籽粒中[10]。我國(guó)解放以來(lái)的育種成就主要是通過(guò)增加光合面積實(shí)現(xiàn)的。按照莊巧生[1]將我國(guó)解放以來(lái)小麥育種劃分的三個(gè)階段來(lái)分析,第一階段是抗病蟲(chóng)害育種減輕了病蟲(chóng)危害,增加了光合面積;第二階段矮稈育種擴(kuò)大了群體,增加了光合面積;第三階段是株型改良和化學(xué)藥劑的使用,也是增加了光合面積。小麥光合能力的提高及收獲指數(shù)的上升使我國(guó)小麥籽粒產(chǎn)量得以增加。在未來(lái),小麥進(jìn)一步高產(chǎn)的突破口在哪里呢?我們認(rèn)為,應(yīng)該在繼續(xù)增加光合面積的基礎(chǔ)上(如增強(qiáng)抗病性、調(diào)整產(chǎn)量結(jié)構(gòu)、合理株型結(jié)構(gòu)等),維持適當(dāng)?shù)娜~片功能期(降低光補(bǔ)償點(diǎn)和提高光飽和點(diǎn)以延長(zhǎng)日光合時(shí)間;調(diào)整發(fā)育結(jié)構(gòu)以加長(zhǎng)灌漿期等)和提高光合強(qiáng)度(如增加葉綠素含量、光合系統(tǒng)光化學(xué)效率、凈光合速率等),促進(jìn)籽粒灌漿,以提高單穗生產(chǎn)力,進(jìn)而增加產(chǎn)量。