刈割對草甸草原羊草、無芒雀麥再生和碳水化合物含量的影響

肖 紅，楊合龍，戎郁萍，楊 晗

(中國農業(yè)大學動物科技學院，北京 100193)

碳水化合物(carbohydrate，CHO)是植物光合作用的主要產物，可分為非結構性碳水化合物(葡萄糖、蔗糖、果糖等)和結構性碳水化合物(木質素、纖維素等)，其中非結構性碳水化合物是植物貯藏養(yǎng)分的主要存在形式，對植物營養(yǎng)代謝、翌年萌發(fā)和刈后再生等具有重要作用[1]。刈割是草地利用和管理的重要環(huán)節(jié)[2]，而碳水化合物是構成草地初級生產力的物質基礎，刈割后牧草的再生與留茬高度、刈割時間、刈割頻率及殘茬和根系中的貯藏營養(yǎng)物質含量緊密相關[3-7]。前人通過不同的刈割方式對我國天然草地群落結構、生產力和土壤理化性質等方面做了大量研究[8-11]，為不同類型草地的刈割利用提供了參考。

呼倫貝爾是我國溫帶草甸草原分布最集中、最具代表性的區(qū)域，目前原生植被保存完好、生物多樣性豐富[12]，放牧和打草是草地主要利用方式。黃振艷等[13]通過研究呼倫貝爾草甸草原貝加爾針茅(Stipabaicalensis)群落物種多樣性對放牧和刈割的響應，得出刈割利用增加了貝加爾針茅群落的α多樣性。而高軍靖等[14]以圍封為對照，研究得出適度的刈割(8月中下旬齊地面刈割1次)干擾有利于呼倫貝爾草甸草原植物群落的均一化。許志信等[15]對呼倫貝爾草甸草原牧草刈割后再生與貯藏養(yǎng)分做了相關研究結果表明，該草地多數牧草刈割后5 d貯藏碳水化合物含量降低，刈割后10～15 d開始上升，建議每次放牧利用間隔時間為15 d以上，以保證牧草貯藏碳水化合物的恢復。以往研究僅對植株莖基部2 cm及根(根莖)碳水化合物進行了研究，且取樣時間點較少，缺少對牧草不同部位貯藏養(yǎng)分長時間的動態(tài)變化監(jiān)測。同時刈割后牧草的再生與氣候因素密切相關，同一刈割高度下濕潤年份刈割對禾草產量無影響，但在干旱年份禾草產量顯著減少[16]。因此，氣候年際間變異也是造成試驗結果差異的重要原因。本研究以草甸草原主要優(yōu)勢種羊草(Leymuschinensis)和無芒雀麥(Bromzusinermis)為研究對象，在牧草干物質積累和快速生長的關鍵時期(7-8月)進行不同留茬高度的刈割，測定羊草和無芒雀麥生物量及不同部位碳水化合物含量的變化，以探索羊草和無芒雀麥生物量和碳水化合物含量對刈割的響應，為草甸草原優(yōu)勢植物的合理利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

研究區(qū)域位于呼倫貝爾市海拉爾區(qū)特尼河9隊(49°20′-49°26′ N， 119°55′-120°9′ E，海拔628～649 m)，是大興安嶺西麓丘陵向內蒙古高原的過渡區(qū)。該區(qū)屬溫帶大陸性季風氣候，1951-2015年的年均溫-1 ℃，1月最冷月平均氣溫-24 ℃，7月最熱月平均氣溫20 ℃，>10 ℃年積溫1 780～1 820 ℃·d，無霜期90～115 d，年平均降水量343 mm，全年降水的75%集中在6-9月(圖1)。土壤為黑鈣土或暗栗鈣土，土層厚30～40 cm，有機質含量5.1%[8]。該草地20年前為羊草和貝加爾針茅建群的草甸草原，1998年補播無芒雀麥，目前以羊草和無芒雀麥為主要優(yōu)勢種。主要伴生植物有日蔭菅(Carexpediformis)、裂葉蒿(Artemisiatanacetifolia)、細葉白頭翁(Pulsatillaturczaninovii)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、匍匐委陵菜(Potentillareptans)和星毛委陵菜(P.acaulis)等。

2016年6月17日-9月16日，總降水量為166.8 mm，7、8月的降水量分別為26.2和20.6 mm，均顯著低于1951-2015年65年平均水平；平均氣溫為18.9 ℃，7、8月的平均氣溫分別為22.0和18.6 ℃，與之前65年平均水平無明顯差異(圖1、2)。

1.2 試驗設計

2016年6-9月，選擇地勢平坦、土壤及植被類型均一的草甸草原樣地，設留茬4、8和12 cm及不刈割(CK)4個處理。隨機區(qū)組設計，3次重復，小區(qū)面積為5 m×5 m。7月1日進行第1次刈割處理，8月1日進行第2次刈割處理，用卷尺沿小區(qū)對角線方向進行隨機標定，確保留茬高度在設定范圍內。

為明晰刈割后羊草和無芒雀麥不同部位碳水化合物的動態(tài)變化，本研究設定羊草和無芒雀麥植株的取樣時間為：第1次刈割前2 d(6月28日)和刈割后5 d(7月6日)；第2次刈割前2 d(7月29日)，刈割后1(8月2日)、2(8月3日)、4(8月5日)、8(8月5日)、16 d(8月16日)以及秋季枯黃期(9月15日)。植株取樣后將植物按地上部分(地上整株)、莖基部(莖基2 cm)和根部(羊草主要為地下根莖，無芒雀麥為地下15 cm的所有根系)分開，清洗干凈后在105 ℃烘箱殺青30 min，然后65 ℃烘干72 h，烘干樣品粉碎過0.15 mm篩，留作室內分析。每次刈割前2 d、刈割后6 d和秋季枯黃期(9月15日)測定羊草和無芒雀麥現存量(齊地面刈割)。刈割后每隔7 d測羊草和無芒雀麥的植株自然高度，計算再生速度(cm·d-1)。

圖1 試驗區(qū)1951-2015年平均氣溫和平均降水量Fig. 1 Average precipitation and temperature distribution at the experimental region from 1951 to 2015

圖2 試驗區(qū)2016年生長季節(jié)降水量和氣溫Fig. 2 Precipitation and air temperature at the experimental region during the growing season in 2016

1.3 測定方法

用蒽酮比色法測定樣品可溶性糖含量，用3,5-二硝基水楊酸法測定樣品還原糖含量[17]。

1.4 數據分析

用SPSS 18.0統計軟件中的Compare Means法對試驗數據進行單因素方差分析(One-way ANOVA)，差異顯著性(P=0.05)用Duncan法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 刈割對羊草、無芒雀麥地上現存量的影響

兩次刈割后6 d，各刈割處理下羊草和無芒雀麥的地上現存量均顯著低于不刈割(CK)(P<0.05)。第2次刈割前2 d，留茬12 cm的羊草地上現存量與不刈割對照無顯著差異(P>0.05)，而無芒雀麥各留茬高度的地上現存量均顯著低于對照(P<0.05)。秋季枯黃期，不同留茬高度下羊草和無芒雀麥的地上現存量均顯著低于對照(P<0.05)，且各留茬高度處理間差異不顯著(P>0.05)(表1)。

不同刈割強度對羊草、無芒雀麥再生速度的影響結果(表2)表明，所有刈割強度對再生速度的影響均不顯著(P>0.05)。第1次刈割后，羊草留茬12 cm的再生速度最快，留茬4 cm的最低；第2次刈割后，羊草留茬4 cm再生速度基本上最快，留茬12 cm的最低。無芒雀麥兩次刈割后，留茬4 cm再生速度最快，8 cm次之，12 cm最低。

表1 不同刈割強度對羊草和無芒雀麥地上現存量的影響Table 1 Effect of the different clipping intensities on the aboveground dry matter of the standing crop of L. chinensis and B. inermis g·m-2

同列不同小寫字母表示刈割強度間差異顯著(P<0.05)。表2同。

Different lowercase letters within the same column indicate significant different between clipping intensity at the 0.05 level; similarly for Table 2.

表2 不同刈割強度對羊草、無芒雀麥再生速度的影響Table 2 Effect of the different clipping intensities on the regrowth speed of L. chinensis and B. inermis cm·d-1

2.2 刈割對羊草、無芒雀麥地上部碳水化合物含量的影響

刈割顯著降低了羊草和無芒雀麥地上部分可溶性糖含量(圖3)。第1次刈割后28 d(7月29日)，羊草留茬4和12 cm的可溶性糖含量有所上升，但均未達到第1次刈割前(6月28日)水平。第2次刈割后1～16 d(8月2日至17日)，留茬12 cm的羊草和無芒雀麥可溶性糖含量均顯著高于留茬8和4 cm(P<0.05)。秋季枯黃期(9月15日)，羊草和無芒雀麥各留茬高度處理的地上部分可溶性糖含量均降至最低水平，且顯著低于對照(P<0.05)。

刈割顯著降低了羊草和無芒雀麥地上部分還原糖含量(圖3)。第2次刈割后2(8月3日)和16 d(8月17日),各留茬高度的羊草還原糖含量均有所上升，但均未達到第1次刈割前(6月28日)水平；無芒雀麥在刈割后，留茬4和8cm的還原糖含量持續(xù)下降，直到第2次刈割后2 d稍有上升，而留茬12 cm的無芒雀麥還原糖含量持續(xù)降低至0.6%(8月17日)。秋季枯黃期(9月15日)，各處理的羊草地上部分還原糖含量降到最低值，且各留茬高度處理間無顯著差異(P>0.05)。

圖3 刈割對各留茬高度羊草和無芒雀麥地上部可溶性糖和還原糖含量的影響Fig. 3 Effect of stubble height at the time of clipping on the changes in soluble sugar and reducing sugar content in the aboveground organs of L. chinensis and B. inermis

圖上部杠長短表示LSD值；第1次刈割時間為7月1日，第2次刈割時間為8月1日。下同。

Error bar means LSD value on the top of the figure. The first clipping date is July 1st, and the second clipping date is August 1st; similarly for the following figures.

2.3 刈割對羊草、無芒雀麥貯藏碳水化合物含量的影響

2.3.1刈割對莖基部碳水化合物含量的影響 留茬4和8 cm的羊草和無芒雀麥莖基部可溶性糖含量均在第2次刈割后2 d(8月3日)出現上升(圖4)，第2次刈割后4～8 d(8月5日至9日)呈降低趨勢，到第2次刈割后16 d(8月17日)，各處理的羊草和無芒雀麥莖基部可溶性糖含量均上升，但均未達到刈割前水平；第2次刈割后，留茬12 cm的羊草和無芒雀麥莖基部可溶性糖持續(xù)上升到刈割后16 d(8月17日)，且此時羊草恢復至第1次刈割前水平。秋季枯黃期(9月15日)，各處理的羊草和無芒雀麥莖基部可溶性糖含量均有所降低，且各留茬高度的莖基部可溶性糖含量均顯著低于對照(P<0.05)。

第2次刈割后1～16 d(8月2日至17日)，各留茬高度的羊草和無芒雀麥莖基部還原糖含量變化趨勢不一致(圖4)，羊草莖基部還原糖含量變化有升有降，而無芒雀麥總體呈降低趨勢。秋季枯黃期(9月15日)，羊草莖基部還原糖含量明顯下降，但留茬4 cm的羊草莖基部還原糖含量顯著高于第1次刈割前水平(P<0.05)，而無芒雀麥莖基部還原糖含量均有所上升，且留茬12 cm的無芒雀麥莖基部還原糖含量與第1次刈割前水平無顯著差異(P>0.05)。

2.3.2刈割對根部碳水化合物含量的影響 第1次刈割后5 d(7月6日)，各留茬高度的羊草根部可溶性糖含量均低于刈割前水平(圖5)，而留茬4和12 cm的無芒雀麥根部可溶性糖含量高于刈割前水平(圖5)。第2次刈割后，留茬12 cm的羊草和無芒雀麥根部可溶性糖含量均高于留茬8和4 cm，且羊草和無芒雀麥根部可溶性糖含量分別在刈割后4 d(8月5日)、16 d(8月17日)達到最大值，且留茬12 cm均可恢復到第1次刈割前水平。到秋季枯黃期(9月15日)，各留茬高度的羊草和無芒雀麥根部可溶性糖含量均顯著低于第1次刈割前水平(P<0.05)。

圖4 刈割對各留茬高度羊草和無芒雀麥莖莖基部可溶性糖和還原糖含量的影響Fig. 4 Effect of stubble height at the time of clipping on changes in soluble sugar and reducing sugar content in the stem base of L. chinensis and B. inermis

圖5 刈割對各留茬高度羊草和無芒雀麥莖根部可溶性糖和還原糖含量的影響Fig. 5 Effect of stubble height at the time of clipping on the changes in soluble sugar and reducing sugar content in the roots of L. chinensis and B. inermis

刈割顯著降低了羊草根部還原糖含量(P<0.05)(圖5)，第1次刈割后5 d(7月6日)至第2次刈割后16 d(8月17日)羊草根部還原糖含量無明顯變化，到秋季枯黃期(9月15日)，各處理羊草根部還原糖含量降至最低值，且處理間無顯著差異(P>0.05)；而無芒雀麥根部還原糖含量在第1次刈割后5 d(7月6日)可恢復到刈割前水平(圖5)，后總體呈降低趨勢，到秋季枯黃期顯著上升，且留茬4和12 cm的還原糖含量均高于第1次刈割前水平。

3 討論

刈割減少植物生物量，降低了光合作用和營養(yǎng)物質積累量，對牧草產量和品質的影響也更大[18-21]。適宜的刈割強度可以促進牧草再生，提高牧草產量[22-23]。本研究結果表明，與不刈割相比，刈割處理顯著降低了羊草和無芒雀麥的地上現存量；隨著留茬高度的降低，現存量也隨之減少，這與王國良等[24]、汪詩平等[25]、展春芳[26]的研究結果一致。同時，羊草和無芒雀麥在不同時期刈割后，留茬高度不同再生速度也不同，且不同留茬高度羊草和無芒雀麥出現最快再生速度的時間段也存在差異。原因可能是羊草和無芒雀麥本身對逆境的生理調節(jié)機制不同，且第2刈割后牧草受到的脅迫加劇，當牧草莖基和根部貯藏營養(yǎng)物質向地上分配時，高留茬處理地上殘留的莖和葉均需要分配營養(yǎng)物質，而低留茬處理的地上殘茬較少，營養(yǎng)物質向上輸送時損耗較少，可集中用于再生，因此再生速度較快。同時牧草的再生速度與環(huán)境資源的可獲得性密切相關，在資源獲得性較高的環(huán)境中，牧草刈割后具有強的補償生長能力[27]，而本研究中不同刈割強度下羊草和無芒雀麥再生速度均表現較慢，其主要原因在于第1次刈割后3周(7月1日至21日)，研究區(qū)降水量僅為1.8 mm，第2次刈割后3周(8月1日至21日)，降水量也僅為7.8 mm，干旱嚴重抑制了牧草再生。

刈割后牧草初期生長主要利用莖基和根部貯藏的碳水化合物，直到光合作用合成的碳水化合物多于生長消耗的碳水化合物時，貯藏碳水化合物才能得到補充[28]。本研究秋季枯黃期(9月15日)，不刈割處理的羊草和無芒雀麥莖基和根部在停止生長前有一定的營養(yǎng)物質貯藏；而降水較少的生長季，兩次刈割嚴重抑制了羊草和無芒雀麥莖基和根部營養(yǎng)物質的貯藏。趙萌莉等[19]的研究也得出，隨刈割次數增加，牧草貯藏養(yǎng)分含量表現為下降趨勢，到初霜后牧草停止生長時降到最低值。年內多次刈割消耗了大量貯藏養(yǎng)分，也影響牧草生長后期對養(yǎng)分的積累，進而影響牧草冬季存活及翌年返青。同時刈割降低了羊草和無芒雀麥不同部位還原糖含量，且變化趨勢不一致，由于牧草生物學特性的差異使其利用還原糖的策略不同，還原糖主要是單糖，在牧草茂盛生長時期很快被利用[29]，因此還原糖含量變化沒有明顯的規(guī)律性。

一般禾草在刈割后2～7 d，主要依靠莖下部區(qū)域貯藏的碳水化合物再生，而刈割后7 d主要依靠地上部殘茬的光合作用以及地下根系新吸收的氮再生[30]。Volenec[31]的研究得出，高羊茅(Festucaarundinacea)刈割后4 d非結構性碳水化合物大約為刈割前的50%，而刈割后21～24 d可恢復到刈割前水平，也有研究發(fā)現，多數牧草貯藏的碳水化合物在刈割后5 d降低，刈割后10～15 d增加[15,32]。然而本研究刈割雖然降低了羊草和無芒雀麥不同部位(地上部、莖基部和根部)可溶性糖含量，刈割后羊草和無芒雀麥可溶性糖有不同程度的上升，但上升值出現的時間不一致，且基本未達到刈割前水平，主要原因在于7-8月是牧草茂盛生長時期，研究區(qū)7月降水量為26.2 mm，8月降水量為20.6 mm，降水量明顯低于歷史平均水平(7月平均降水量為106.7 mm，8月平均降水量為76.5 mm)(圖1)，而牧草的再生與水熱條件高度耦合，干旱嚴重抑制了羊草和無芒雀麥光合作用，進而影響了牧草碳水化合物的合成與利用，同時也掩蓋了處理間的差異。因此，建議草甸草原在干旱生長季適當減少放牧利用強度和次數，這有助于牧草營養(yǎng)物質的貯存和翌年的返青，確保草地健康持續(xù)利用。

4 結論

刈割顯著降低了羊草和無芒雀麥的地上現存量，第2次刈割后羊草和無芒雀麥留茬4 cm再生速度最快。刈割后羊草和無芒雀麥不同部位(地上部、莖基部和根部)可溶性糖和還原糖均出現不同程度的上升，但到秋季枯黃期(9月15日)基本未達到刈割前水平。綜合得出，在草甸草原，降水較少的年份，放牧或打草利用羊草和無芒雀麥時，以留茬8～12 cm、刈割1次為宜。