花后高溫對晉南冬小麥籽粒灌漿速率的影響

安曉東，靖金蓮，劉玲玲，李世平，黃麗波，李潤楠

（1.山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所，山西 臨汾 041000；2.襄汾縣農(nóng)業(yè)局，山西 襄汾 041500；3.山西師范大學(xué)經(jīng)濟與管理學(xué)院，山西 臨汾 041000）

全球變暖已逐漸引起人們的重視，高溫脅迫對農(nóng)作物的影響亦逐漸引起人們關(guān)注[1]。小麥籽粒灌漿期對高溫脅迫的反應(yīng)十分敏感[2-4]，高溫脅迫成為許多國家小麥生產(chǎn)中面臨的主要問題，在美國、澳大利亞等國家，每年因熱害而使小麥減產(chǎn)10%～15%[5]，前人曾開展了許多小麥耐熱性方面的研究與探索[5]。小麥的耐熱性屬于復(fù)雜的生物學(xué)性狀，溫度與其他的環(huán)境因子的互作會對小麥耐熱性產(chǎn)生很大影響[6-7]。同時，干旱也是我國小麥生產(chǎn)中經(jīng)常發(fā)生的主要災(zāi)害之一，已成為一些地區(qū)影響小麥生產(chǎn)的主要氣候因子[8]。在小麥灌漿期，高溫與干旱可單獨發(fā)生亦可互作發(fā)生，如我國黃淮麥區(qū)小麥灌漿期就經(jīng)常遭遇由高溫低濕而引起的干熱風(fēng)天氣，對當(dāng)?shù)匦←溤斐蓽p產(chǎn)10%～20%的損失[9]。關(guān)于灌漿期高溫和干旱對小麥生理性狀、產(chǎn)量及品質(zhì)性狀的影響，前人已有所報道。劉萍等[10]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)氣溫從25℃升高到30℃時對于籽粒總淀粉積累是有利的，但是超過30℃的高溫卻會導(dǎo)致籽?？偟矸酆康南陆?，其中以楊花后的第25～27天的高溫脅迫影響最大；李永庚等[11]比較了35℃/25℃（晝/夜）與30℃/20℃（晝/夜）溫度條件下不同品種小麥產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的主要變化，研究結(jié)果表明，小麥灌漿前期高溫脅迫會使淀粉的膨脹勢和峰值粘度顯著增加，而中期和后期高溫卻會使其下降；KEELING等[12]和RIJVEN[13]的研究均認(rèn)為，小麥灌漿期只有在極端高溫脅迫條件下灌漿速度才會會減慢，主要原因是高溫脅迫導(dǎo)致籽粒淀粉相關(guān)合成酶的活性受到抑制，特別是可溶性淀粉合成酶的活性受到抑制；而ALTENBACH等[14]研究卻認(rèn)為，高溫脅迫環(huán)境下籽粒淀粉含量相對較低的原因是淀粉積累提前結(jié)束，明顯縮短了達(dá)到最大粒質(zhì)量的時間，而與淀粉合成酶是否產(chǎn)生抑制沒有明顯關(guān)系；GUEDIRA等[15]通過對地上和地下溫度的控制研究，發(fā)現(xiàn)高溫環(huán)境時，即地上和地下均30℃，不僅縮短了籽粒灌漿積累的時間，而且減弱了相關(guān)合成酶的活性，從而導(dǎo)致籽粒淀粉含量的降低。

以上這些研究多以高溫為唯一環(huán)境因子，但結(jié)合小麥揚花后不同階段高溫、大氣干旱及其互作來研究小麥粒質(zhì)量的變化報道相對較少[16-17]。在山西省南部小麥種植地區(qū)，小麥籽粒發(fā)育過程中時常出現(xiàn)日均氣溫超過30℃的高溫天氣，而且時常伴隨著干熱風(fēng)的發(fā)生，溫度也隨灌漿時間的推移略有增高趨勢[18]，這會對小麥的籽粒產(chǎn)量形成極為不利的影響[19-21]。

因此，開展小麥花后高溫和干旱對小麥灌漿性狀的影響研究，對進一步了解當(dāng)?shù)鼗ê蟾邷睾透蔁犸L(fēng)對小麥籽粒形成的影響以及耐花后高溫或干熱風(fēng)的種質(zhì)材料鑒定及新品種選育，從而實現(xiàn)小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的可持續(xù)發(fā)展，具有重要的理論和實踐意義。

1 材料和方法

1.1 試驗地及主要氣象情況

1.1.1 試驗地概況 試驗于2016—2017年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥研究所韓村基地進行。試驗地點海拔499.0 m，年平均氣溫為12.2℃，≥0℃有效積溫4 715.4℃，≥10℃有效積溫為4 168.5℃。試驗地土壤質(zhì)地為黏壤土，地勢較為平坦且灌溉便利，距離周圍建筑物及樹木較遠(yuǎn)，試驗結(jié)果受環(huán)境影響較小。

1.1.2 主要氣象情況 2017年當(dāng)?shù)?月上旬最高氣溫和日均最高氣溫分別為30.9，27.3℃，中旬最高氣溫和日均最高氣溫分別為36.1，32.0℃，下旬最高氣溫和日均最高氣溫分別為37.3，33.0℃。而6月上旬最高氣溫和日均最高氣溫分別為35.3，31.7℃。5月上、中和下旬形成干熱風(fēng)天氣的天數(shù)分別為0，1，1 d，6 月上旬形成干熱風(fēng)天氣的天數(shù)有 2 d（以上數(shù)據(jù)均由臨汾市氣象局提供）。

1.1.3 試驗材料 供試小麥品種為山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥課題組歷年親本種質(zhì)材料豐產(chǎn)3號、臨豐518、魯麥14等131份材料。

1.2 試驗設(shè)計

試驗材料于2016年10月播種，翌年6月收獲。環(huán)境設(shè)置為4種，即無灌溉無增溫設(shè)施環(huán)境（E1）、無灌溉日光溫室增溫環(huán)境（E2），正常灌溉無增溫設(shè)施環(huán)境（E3）和正常灌溉日光溫室增溫環(huán)境（E4）。無灌溉環(huán)境是指小麥全生育期僅依靠自然降水，不進行任何增水措施，在韓村試驗基地全生育期自然降水量為555 mm。正常灌溉情況為返青起身水和灌漿水各灌溉一次，總灌水量為70 mm。無增溫設(shè)施環(huán)境是指在小麥灌漿期沒有任何增溫或降溫措施下的自然溫度環(huán)境；而日光溫室增溫環(huán)境為小麥灌漿后期采用日光溫室進行大氣增溫的環(huán)境。試驗于小麥揚花后第21天（即5月19日）開始熱脅迫處理直到小麥成熟，日光溫室在水、旱地條件下的增溫情況如圖1所示。在每個處理中，131份種質(zhì)材料完全隨機排列，每份材料種成4行區(qū)，行長為3.5 m，行距為26 cm，每行株數(shù)為40株，各階段檢測粒質(zhì)量采樣時以采集中間2行為主。試驗地施肥和除草、除蟲等其他栽培管理措施與當(dāng)?shù)卮筇镄←湽芾硐嗤?/p>

多數(shù)試驗材料在當(dāng)?shù)匾?月28日為開花期，試驗在各種環(huán)境條件下一共測5次千粒質(zhì)量，5月12日為第1次（初始值，S1），以后每7 d測一次，即5月19日測第2次（S2）、5月26日測第 3次（S3）、6月2日測第4次（S4）及成熟收獲期6月9日測第5次（S5）。熱脅迫從第2次測量粒質(zhì)量（5月19日）開始直到6月9日成熟收獲，這是因為小麥灌漿期高溫往往發(fā)生在灌漿后期。灌漿時間段分為5個，即從楊花期（S0）到第1次測千粒質(zhì)量的時間段（S0～S1）作為 P1；依次類推，S1～S2 為 P2；S2～S3為P3；S3～S4為 P4；S4～S5為 P5。水澆地的灌溉管理為3月31日澆返青起身水，5月13日澆灌漿水。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同環(huán)境不同測量時期試驗材料千粒質(zhì)量

由表1可知，在第1次測量千粒質(zhì)量時，旱地和水地平均千粒質(zhì)量分別為6.18，6.13 g。在第2次測千粒質(zhì)量時，旱地材料千粒質(zhì)量平均為15.86 g，而水澆地千粒質(zhì)量為12.87 g，可見，相同品種灌漿前期旱地環(huán)境比水澆地環(huán)境灌漿要快。在5月26日第3次測量千粒質(zhì)量時，千粒質(zhì)量最高的為旱地高溫環(huán)境（E2），千粒質(zhì)量為 31.06 g，旱地露天（E1）和水地露天（E3）千粒質(zhì)量很接近，而水地露天環(huán)境千粒質(zhì)量最低，為27.52 g，這可能與灌水造成地溫偏低有關(guān)。而在6月2日第4次千粒質(zhì)量測量時，千粒質(zhì)量就較上次發(fā)生了較大變化，千粒質(zhì)量最高的為水地高溫環(huán)境（E4），為41.00 g；其次為旱地高溫環(huán)境（E2），為 39.51 g；再次為水地露天環(huán)境（E3），為39.33 g；最低為旱地露天環(huán)境（E1）。

從不同環(huán)境千粒質(zhì)量對比來看，無論旱地環(huán)境還是水地環(huán)境均表現(xiàn)為高溫環(huán)境下千粒質(zhì)量均比正常溫度要高。在從最后的收獲期千粒質(zhì)量來看，水地正常溫度下千粒質(zhì)量最高，其次為水地高溫，最低為旱地高溫?？梢姡酀{后期高溫對旱地或水地條件下最后千粒質(zhì)量的形成均不利。

從千粒質(zhì)量變異范圍來看，由于不同試驗材料的揚花期有遲有早，這就造成第1次千粒質(zhì)量測量時不同材料間變化很大。從不同材料的千粒質(zhì)量變化看，不同材料間不同環(huán)境下的粒質(zhì)量變化規(guī)律不盡相同。有些材料在S3時就已經(jīng)達(dá)到很大值，在S4，S5測量時，其值已無較大變化。

表1 試驗材料不同灌漿時期不同環(huán)境條件下千粒質(zhì)量及變異范圍 g

從圖2不同時期不同環(huán)境的千粒質(zhì)量變化看，第1次千粒質(zhì)量測量時，其值基本相同，第2次測千粒質(zhì)量時不同環(huán)境之間就已有差異，2個旱地環(huán)境之間的粒質(zhì)量差異只是采樣誤差引起的，2個水地環(huán)境之間也是一樣；而旱地和水地之間差異較大，這與不同的土壤水分含量有關(guān)。第3次測千粒質(zhì)量時旱地高溫環(huán)境明顯領(lǐng)先，第4次測量卻落后了，到最后收獲期其千粒質(zhì)量為不同環(huán)境下最低。而另一個表現(xiàn)差異較大的為水地高溫環(huán)境，第2次測千粒質(zhì)量時，其值較低，第3次測千粒質(zhì)量時仍為較低，到第4次測千粒質(zhì)量時，其值卻成為不同環(huán)境中最高的，而到成熟期形成的最后千粒質(zhì)量為偏低于水地正常溫度環(huán)境。這說明不同土壤水分條件下高溫均加快了粒質(zhì)量的形成，旱地環(huán)境比水地環(huán)境反應(yīng)更快些，但高溫縮短了灌漿時間，最后不同土壤水分條件高溫下形成的千粒質(zhì)量比正常溫度下要低。

2.2 不同環(huán)境不同灌漿時段千粒質(zhì)量增加值變化

為了了解不同環(huán)境條件下的小麥灌漿速率，本試驗設(shè)置了幾個灌漿時間段。其中，揚花期到第1次測粒質(zhì)量為第一時間段為P1，P1的千粒質(zhì)量增加值與楊花期早晚有很大關(guān)系，其作用遠(yuǎn)大于環(huán)境的影響。所以，表2中未列出P1值。5月13日為水地麥田澆灌灌漿水，5月19日開始對材料進行高溫脅迫。按理說E1和E2的P2值應(yīng)該一致，但本試驗中二者值很接近，這是由于試驗環(huán)境誤差造成的。同理，E3和E4的P2值也是一樣。而旱地環(huán)境P2的千粒質(zhì)量增加值明顯大于水地環(huán)境P2的千粒質(zhì)量增加值，這與旱地材料楊花期較早有關(guān)，同時也可能由于水地5月13日澆水造成地溫較低而暫時影響了灌漿速度；P3階段為4種環(huán)境條件均起作用下千粒質(zhì)量增加階段，該階段2種土壤水分條件下，高溫環(huán)境千粒質(zhì)量增加較露天正常溫度環(huán)境要明顯快；在大棚增溫的第8～14天（即P4階段），其千粒質(zhì)量增加情況與上一階段相比又有較大變化，千粒質(zhì)量增加值最大的是水地高溫環(huán)境，增加最少的為旱地高溫環(huán)境；最后一個灌漿階段P5，千粒質(zhì)量增加最多的是水地露天環(huán)境，其千粒質(zhì)量平均增加4.1 g，其次為旱地露天環(huán)境，其千粒質(zhì)量平均增加3.32 g，而2種高溫環(huán)境下增加均較少（表 2）。

表2 不同環(huán)境條件下不同灌漿時段千粒質(zhì)量增加值 g

從圖3的不同時間段粒質(zhì)量變化趨勢來看，在熱脅迫開始前旱地環(huán)境的千粒質(zhì)量高，熱脅迫開始后水地高溫環(huán)境粒質(zhì)量增加最快，其不同環(huán)境千粒質(zhì)量增加的大小順序依次為E4＞E2＞E3＞E1，這說明高溫刺激了灌漿速度的加快。而在熱脅迫開始后第8～14天的P4階段，其不同環(huán)境千粒質(zhì)量增加值的大小順序依次為E4＞E3＞E1＞E2，這說明水地環(huán)境比旱地環(huán)境對高溫脅迫有較強的耐性，尤其土壤干旱與高溫脅迫互作對后期灌漿極為不利。從最后一個階段（P5）的千粒質(zhì)量增加情況來看，水地正常溫度下千粒質(zhì)量增加最多，為4.10 g，其次為旱地正常溫度。而2種高溫環(huán)境的千粒質(zhì)量增加很少，這與高溫造成小麥提早成熟、提前結(jié)束灌漿有關(guān)。

3 討論

從本試驗的結(jié)果來看，高溫脅迫對小麥灌漿無論是旱地還是水地都是不利的。高溫脅迫開始后灌漿速度較正常溫度下增加了，但灌漿時間相對縮短了，這與KEELING等[14]和RIJVEN[15]的試驗結(jié)果認(rèn)為高溫降低了灌漿速度的觀點不一致，有待進一步研究。高溫脅迫后前期千粒質(zhì)量增加快，后期增加慢，而正常溫度下，盡管灌漿速度沒有急速增加期，但灌漿時間相對較長，最后形成的千粒質(zhì)量相對較高。