外源硅對(duì)酸棗生長(zhǎng)和生理生化特征的影響

麻云霞 李鋼鐵 張宏武 梁田雨 馬媛 王少雄 潘羿壅

摘要：為了探討外源硅提高酸棗抗旱性的相關(guān)生理機(jī)制，確定最佳外源硅使用質(zhì)量濃度。本試驗(yàn)以酸棗品種南棗1號(hào)為試驗(yàn)材料，采用水培試驗(yàn)，用PEG6000（聚乙二醇6000，滲透勢(shì)約為-0.15MPa）模擬干旱脅迫，研究干旱脅迫下硅對(duì)酸棗生長(zhǎng)及生理特性的影響。結(jié)果表明，干旱脅迫對(duì)酸棗幼苗葉片造成了氧化脅迫和滲透脅迫，降低了光合色素含量和光合速率，抑制了酸棗的生物量積累。不同質(zhì)量濃度的硅對(duì)酸棗所受干旱脅迫作用的緩解程度不同，硅質(zhì)量濃度為0.5～1.5mmol/L緩解效果較好，過(guò)多施硅反而會(huì)產(chǎn)生抑制作用。在干旱脅迫下，隨著施硅質(zhì)量濃度的增加，水分利用率呈增加趨勢(shì)，抗氧化酶活性、生物量呈先上升后降低趨勢(shì)，無(wú)機(jī)離子含量逐漸降低。說(shuō)明施硅可以使酸棗光合作用加強(qiáng)，通過(guò)調(diào)控植物體的營(yíng)養(yǎng)狀況、自身新陳代謝，提高植物的抗氧化酶活性和改善植物對(duì)光能的利用效率幫助植物抵御干旱脅迫，其中1.5mmol/L硅處理對(duì)干旱脅迫下植株的的保護(hù)作用最顯著。

關(guān)鍵詞：硅：干旱脅迫：酸棗;生理生化

中圖分類號(hào)：S665.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-4440（2018）05-1113-07

世界上各國(guó)干旱面積分布較廣，中國(guó)作為其中大國(guó)之一，干旱區(qū)面積占國(guó)土總面積一半以上，在防止其疆域蔓延和治理修復(fù)中投入了大量的物力和精力。在國(guó)內(nèi)出版的科學(xué)研究報(bào)告中，干旱被視為環(huán)境危害之最。干旱是植物遭遇逆境脅迫最常見環(huán)境之一，對(duì)植物影響最大。水作為植株體內(nèi)運(yùn)輸物質(zhì)的載體，直接影響光合作用的產(chǎn)生和生理機(jī)制，并且，干旱會(huì)降低植物光合效率。同時(shí)干旱環(huán)境下通常會(huì)引起一系列對(duì)植物細(xì)胞、器官或組織有害的生理影響，如活性氧的堆積，而氧化損傷會(huì)使細(xì)胞受損和新陳代謝發(fā)生紊亂，會(huì)抑制植物的生長(zhǎng)，使植物過(guò)早萎蔫，因此，對(duì)植株抗旱性及作用機(jī)制的研究非常重要。

硅（Si）是地球上含量第二的元素，其廣泛分布在土壤中，對(duì)植物生長(zhǎng)存在正面效應(yīng)。地表土中硅的平均含量為60%，但其中可以直接作用植物的有效硅含量?jī)H為30～350 mg/kg，并且許多土壤無(wú)法給植物提供充足的硅量，因此，施加適當(dāng)質(zhì)量濃度的硅肥可以改善植物生長(zhǎng)狀況，提高土壤肥力，使農(nóng)作物產(chǎn)量增加。近幾年，國(guó)內(nèi)外學(xué)者從施加硅肥對(duì)植物抵抗逆境，抵抗重金屬離子毒害，抵抗病蟲害等幾個(gè)方面進(jìn)行了探索和報(bào)道。施硅使水稻的葉片表面因硅元素堆積產(chǎn)生“角質(zhì)-雙硅層”的特質(zhì)覆蓋膜，減小蒸騰速率，提高植株的保水性。硅肥的施加可以增強(qiáng)玉米在極端低溫環(huán)境下的耐受性。在小麥上，施用硅肥可以提升小麥生長(zhǎng)速率，增加光合色素含量，降低細(xì)胞膜透性，提高水分利用效率以及可溶性蛋白和可溶性糖的含量，且不同生長(zhǎng)時(shí)期植物對(duì)硅肥的反應(yīng)效能有所差異。

酸棗[Zizyphus jujuba Mill var.Spinosus（Bunge）Hu ex H.F Chou]為鼠李科（Rhamnaceae）棗屬（ZiZ-iphus Mill）植物，原產(chǎn)于中國(guó)，灌木，少數(shù)為小喬木，別名山棗、棘。酸棗燃燒時(shí)提供較強(qiáng)熱能，燒后殘骸少，是新一代環(huán)保節(jié)能、經(jīng)濟(jì)適用的炭材和建筑雕塑用料的上乘材料，是良好的能源物種、經(jīng)濟(jì)物種，同時(shí)含有大量的藥用功能和營(yíng)養(yǎng)功能。以往關(guān)于外源硅的研究大多集中在水稻、小麥、玉米等農(nóng)作物及黃瓜、番茄、豇豆等蔬菜上，而關(guān)于外源硅對(duì)其他灌木、小喬木植物的研究卻鮮見報(bào)道。本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)干旱脅迫條件下的酸棗添加外源硅，探究外源硅對(duì)模擬干旱條件下酸棗幼苗生理生化指標(biāo)的影響，并探索減輕酸棗干旱脅迫傷害的最適硅質(zhì)量濃度，從而為研究硅對(duì)調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用和增強(qiáng)植物抗逆性等方面提供理論依據(jù)，也為科學(xué)配置旱區(qū)植物景觀和優(yōu)化植物日常養(yǎng)護(hù)管理提供科學(xué)參考以及抗旱節(jié)水型沙地植被資源篩選和促進(jìn)其規(guī)范化栽培提供一定的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料及處理

以酸棗品種南棗l號(hào)為供試材料，由巴彥淖爾市林業(yè)科學(xué)研究所提供。于2016年內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)科教示范區(qū)開展研究，使用Hoagland營(yíng)養(yǎng)液水培育苗，酸棗幼苗的培養(yǎng)均在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行，試驗(yàn)期間平均溫度為28 cc左右，平均相對(duì)濕度為60.16%，晴天午間光照度為l400-1800μmoL/（㎡·s）。用花盆作為水培器材，將塑料泡沫板打孔后置于盆表面做遮光處理，防止光照對(duì)根系發(fā)育造成影響，待幼苗長(zhǎng)至3葉l心時(shí)，將幼苗栽在16cmx15cmx16cm花盆內(nèi)，每盆栽植2株，并且用泡沫板固定，放置在Hoagland營(yíng)養(yǎng)液中培養(yǎng)，pH調(diào)至6—7，營(yíng)養(yǎng)液每3d更換一次。待幼苗長(zhǎng)至6葉l心時(shí)，將長(zhǎng)勢(shì)均勻的酸棗苗移栽至載體的孔中水培，進(jìn)行PEG6000處理。

試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理：對(duì)照（ CK），PEG處理，PEG+O.5 mmol/L Si處理（BI） ，PEG+1.0 mmol/L Si處理（B2），PEG+1.5mmol/L Si處理（B3），PEG+2.0 mmol/L Si處理（B4），每個(gè)處理重復(fù)4次，PEG處理為營(yíng)養(yǎng)液中聚乙二醇質(zhì)量濃度為15%，滲透勢(shì)約為-0.15MPa。每個(gè)處理30盆，分成3組，隨機(jī)區(qū)組排列。使用的硅源是硅酸鉀，由所用硅源帶入的鉀量從配制Hoagland營(yíng)養(yǎng)液的材料硝酸鉀中去除，由此造成的NO3-丟失用稀硝酸補(bǔ)償，以上化學(xué)藥品均為分析純。PEG處理10 d后采樣測(cè)定各項(xiàng)指標(biāo)。

1.2 測(cè)定指標(biāo)及方法

1.2.1 生物量等指標(biāo)的測(cè)定取酸棗植株，剪取地上部和地下部，用蒸餾水洗凈，用吸水紙吸干表面的水分，稱取鮮質(zhì)量。然后將其在110℃殺青30 min，于75℃烘干至恒重，稱取干質(zhì)量。參照韓曉日等的方法測(cè)定相對(duì)生長(zhǎng)速率。測(cè)定試驗(yàn)期間植物所用灌水量，計(jì)算水分利用效率。

1.2.2 葉片光合色素含量的測(cè)定光合色素包括葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素，采用張志良等的方法進(jìn)行測(cè)定，使用紫外分光光度計(jì)測(cè)定不同波段下的吸光度，每個(gè)處理3次重復(fù)。

1.2.3 抗氧化酶活性的測(cè)定稱取約0.5g葉片，加l ml預(yù)冷的磷酸緩沖液在冰浴上研磨成漿，4℃下4000 r/min離心15min，上清液即為粗酶液，用于超氧化物歧化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性的測(cè)定。SOD活性測(cè)定采用氮藍(lán)四唑（NBT）法，POD活性測(cè)定采用愈創(chuàng)木酚法，CAT活性測(cè)定采用紫外分光光度計(jì)法。

1.2.4 葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定 測(cè)定前將酸棗幼苗暗適應(yīng)一夜，6月1日凌晨用德國(guó)Walz公司生產(chǎn)的PAM-2000便攜式熒光儀測(cè)定第3片真葉的葉綠素初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm），并計(jì)算可變熒光（Fv=Fm-Fo），PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率（Fv/Fm）。

1.2.5 無(wú)機(jī)離子含量的測(cè)定稱取0.3g烘干磨碎的葉片樣品放置150ml三角瓶?jī)?nèi)，加入5ml高氯酸和15ml濃硝酸浸泡（靜置過(guò)夜），然后在電熱板上于180℃下消煮至透明色，冷卻后用去離子水定容至50ml，用Vunan公司（美國(guó)）生產(chǎn)的Spec-trAA220FS火焰原子吸收光譜儀測(cè)定Fe3+、Ca2+、Mg2+、K+、Na+含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用SPSS軟件包進(jìn)行方差分析。其中處理平均數(shù)間差異顯著性采用Duncan's新復(fù)極差法進(jìn)行檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫下硅對(duì)酸棗幼苗生長(zhǎng)的影響

由表l可知，單一干旱脅迫（PEG）處理的相對(duì)生長(zhǎng)速率低于對(duì)照（CK）和各施硅處理（B1、B2、B3、B4），但各施硅處理相對(duì)生長(zhǎng)速率低于對(duì)照，干旱脅迫抑制了酸棗幼苗的生長(zhǎng)發(fā)育，施硅提高了干旱脅迫下植株的相對(duì)生長(zhǎng)速率。干旱脅迫處理第10 d，B1、B2、B3、B4處理相對(duì)生長(zhǎng)速率比PEG處理分別提高11.54%、23.08%、50.00%、15.38%。PEG處理與CK相比，酸棗地上部和地下部鮮質(zhì)量以及地上部和地下部干質(zhì)量都顯著降低（P<0.05），分別降低了43.76%和59.88%、55.06%和49.38%。與PEG處理相比，干旱脅迫條件下，施硅處理調(diào)節(jié)了植物生物量的聚集，且隨著施硅質(zhì)量濃度增加，酸棗幼苗地上部和地下部鮮質(zhì)量以及地上部和地下部干質(zhì)量呈先升高后降低的趨勢(shì)，低質(zhì)量濃度硅處理可以明顯促進(jìn)酸棗地上部和地下部鮮質(zhì)量以及地上部和地下部干質(zhì)量的增加.0.5～1.5mmol/L硅處理能改善干旱脅迫下酸棗幼苗發(fā)育狀況，說(shuō)明在這期間不同質(zhì)量濃度硅均能促進(jìn)植株的發(fā)育，減輕干旱脅迫對(duì)酸棗幼苗各生理機(jī)能的影響，在硅質(zhì)量濃度為1.5mmol/L時(shí)效果達(dá)到最好，而在硅質(zhì)量濃度為2.0mmol/L時(shí)，酸棗地上部和地下部鮮質(zhì)量以及地上部和地下部干質(zhì)量呈降低趨勢(shì)。另外，硅處理還顯著提高了干旱脅迫下酸棗的水分利用效率，最高可提高41.67%，這些結(jié)果說(shuō)明硅提高了植株的保水能力。試驗(yàn)結(jié)果表明，施用適當(dāng)質(zhì)量濃度硅可緩解干旱脅迫下酸棗幼苗的發(fā)育狀況。

2.2 干旱脅迫下硅對(duì)酸棗幼苗光合色素含量的影響

由表2得出，PEG處理下葉綠素a（Chl.a）、葉綠素b（Chl.b）、葉綠素a+b（Chl.a+Chl.b）、葉綠素a/葉綠素b與CK相比較低且差異顯著（P<0.05），分別降低了50.86%，44.51%、49.82%和11.57%。施硅可提高光合色素含量，加入不同質(zhì)量濃度的硅處理后，B1、B2、B3、B4處理酸棗幼苗的Chl.a含量與PEG處理相比分別增加了1.75%、3.13%、9.63%和11.13%.B1、B2、B3、B4處理酸棗幼苗的Chl.b含量與PEG處理相比分別增加了12.99%、28.81%、75.71%和74.58%， B1、B2、B3、B4處理酸棗幼苗的Chl.a+Chl.b含量與PEG處理相比分別增加了3.79%、7.78%、21.60%和22.62%。說(shuō)明施硅處理緩解了干旱脅迫對(duì)葉綠素的傷害，但不能恢復(fù)到對(duì)照水平，并且施硅處理下Chl.a/Chl.b值低于PEG處理，B1、B2、B3、B4處理的Chl.a/Chl.b含量比PEG處理的Chl.a/Chl.b減少9.76%、19.96%、37.69%和36.36%，干旱脅迫下，外源硅質(zhì)量濃度增加的同時(shí)，Chl.a和Chl.a+Chl.b均呈上升趨勢(shì).Chl.b總量在0.5～1.5 mmol/L硅處理下逐漸增加，2.0 mmol/L開始下降.Chl.a/Chl.b在0.5～1.5mmol/L硅處理下呈下降趨勢(shì)，1.5 mmol/L硅處理時(shí)到達(dá)最小值，為2.81mg/g，之后逐漸出現(xiàn)回升。

2.3 干旱脅迫下硅對(duì)酸棗幼苗活性氧清除酶活性的影響

SOD、POD、CAT為植株體內(nèi)活性氧清除劑，在逆境中其活性的增加有利于提高植物在逆境中的耐受性。由表3可知，PEG處理下酸棗幼苗SOD、POD、CAT的活性分別比CK低39.91%.32.57%和37.80%。施硅處理后SOD、POD和CAT活性增加，但都仍低于CK。與PEG處理相比，B1、B2、B3、B4處理的SOD活性分別提高19.46%、58.72%、63.98%和52.10%，POD活性提高18.70%、41.53%、46.89%和36.35%，CAT活性提高23.12%、32.12%、57.91%和27.00%。干旱脅迫下，隨著硅質(zhì)量濃度的增加，酸棗幼苗葉片SOD、POD、CAT活性呈先升后降趨勢(shì)，在硅質(zhì)量濃度為1.5mmol/L時(shí)，達(dá)到最大值，硅濃度達(dá)到2.0mmol/L（B4）時(shí)，SOD、POD、CAT活性分別比B3處理降低了7.24%、7.18%、19.58%。試驗(yàn)結(jié)果表明，適當(dāng)質(zhì)量濃度硅處理能顯著提高干旱脅迫下SOD、POD、CAT這3種酶的活性，緩解酸棗幼苗體內(nèi)生成的自由基對(duì)細(xì)胞膜的傷害作用，從而提高植物抗干旱脅迫的能力。

2.4 干旱脅迫下硅對(duì)酸棗幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

Fo是PSⅡ反應(yīng)中心完全開放時(shí)的最小熒光產(chǎn)量，PSⅡ反應(yīng)中心的破壞或不可逆失活會(huì)引起Fo的增加;F-是PSⅡ反應(yīng)中心完全關(guān)閉時(shí)的最大熒光產(chǎn)量，反映PSⅡ的電子傳遞情況;Fv是可變熒光，反映PSⅡ原初電子受體QA的還原情況，是PSⅡ反應(yīng)中心光化學(xué)活性高低的標(biāo)志。由表4可知，PEG處理下酸棗幼苗F0高于對(duì)照，其他4個(gè)施硅處理的F0低于PEG處理，分別降低了3.93%、3.93%、0.36%、4.64%，說(shuō)明硅可以緩解干旱脅迫對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的影響。PEG處理和CK比較，F(xiàn)m與F。分別下降了1.67%、3.11%，B1、B2、B3、B4處理和PEG處理相比，F(xiàn)m增加幅度較小，F(xiàn)v也呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明外源物質(zhì)硅能提升干旱脅迫下葉綠素?zé)晒猱a(chǎn)量。Fv/Fm與Fv/F0為植株在受到外界侵害時(shí)光能轉(zhuǎn)化中心較為靈敏的反應(yīng)指標(biāo)，同時(shí)被視作對(duì)逆境抵抗性能強(qiáng)弱的判別指標(biāo)。干旱脅迫下，PEG處理的酸棗幼苗Fv/Fm與Fv/Fo值都低于對(duì)照，分別降低了1.55%、6.67%，B1、B2、B3、B4處理的酸棗幼苗的Fv/Fm和Fv/Fo值均增加，并且和CK相近，說(shuō)明外源硅提高了PSⅡ反應(yīng)中心原初光能轉(zhuǎn)化效率和潛在光化學(xué)活性，增強(qiáng)了酸棗幼苗對(duì)逆境環(huán)境的抵抗能力。

2.5 干旱脅迫下硅對(duì)酸棗幼苗無(wú)機(jī)離子含量的影響

由表5可知，相比正常水分條件下，幼苗的無(wú)機(jī)離子含量在單一干旱脅迫環(huán)境中大量積累.PEG處理下酸棗幼苗的K+、Na+、Ca2+、Mg2+和Fe“含量較對(duì)照分別增加24.33%、62.85%、33.08%、30.10%和28.32%，其中以Na+的積累幅度最大。施硅處理下，各離子含量均呈降低趨勢(shì)，B1、B2、B3、B4個(gè)處理的K+含量相比PEG處理分別降低了13.38%、16.85%、20.27%和24.65%;Na+含量分別降低了5.43%、9.74%、38.35%和38.47%;Ca2+含量分別降低了7.88%、9.73%、18.91%和19.30%;Mg2+含量分別降低了5.91%、8.74%、22.11%和22.62%;Fe3+含量分別降低了10.30%、10.84%、19.08%和21.71%。在干旱脅迫下，施硅可以調(diào)節(jié)植物所積累的無(wú)機(jī)離子含量，從而提升植株的抗旱性。

3 討論

3.1 干旱脅迫下硅處理對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

生物量是植物體內(nèi)生理性能和營(yíng)養(yǎng)成分積累的重要指標(biāo)，其含量多少直接決定植物的生長(zhǎng)狀況。生物量可以分成地上和地下兩部分，地下生物量同時(shí)表明了植物根系的活力和發(fā)展特性。通常在逆境環(huán)境下，受脅迫植株根系會(huì)產(chǎn)生相應(yīng)的變化，從而減輕植物所受到的危害。試驗(yàn)結(jié)果表明，逆境環(huán)境下，酸棗幼苗生長(zhǎng)狀況發(fā)生顯著不同，植物的發(fā)育變差。在PEG處理下，隨著硅質(zhì)量濃度不斷增加，地上、地下生物量都呈先上升再下降的趨勢(shì)，其中適當(dāng)?shù)墓栀|(zhì)量濃度是0.5～1.5 mmol/L，過(guò)多施硅反而會(huì)產(chǎn)生抑制作用，且在硅質(zhì)量濃度為l.5mmol/L時(shí)處理效果最好，可顯著提高酸棗植株的抗旱性，這與前人在其他作物上研究所取得的結(jié)論基本一致.而隨著硅質(zhì)量濃度的持續(xù)增加，其生物量積累顯著減低。水分利用效率表明植株對(duì)水分的吸收和轉(zhuǎn)化過(guò)程，葉片水分利用效率在干旱脅迫時(shí)升高，原因可能是由于酸棗幼苗在一個(gè)相對(duì)短暫的逆境環(huán)境下，通過(guò)關(guān)閉部分氣孔使蒸騰速率下降，減少了蒸騰失水，這與郝敬虹等關(guān)于外源水楊酸對(duì)黃瓜的研究結(jié)果一致。適宜質(zhì)量濃度的硅對(duì)干旱脅迫下酸棗幼苗的發(fā)育具有促進(jìn)作用，這和王耀品等提出植株的生長(zhǎng)速率是對(duì)逆境脅迫最直觀的反應(yīng)相一致，干旱脅迫下，高質(zhì)量濃度硅導(dǎo)致植株長(zhǎng)勢(shì)變差、耐旱性能降低的關(guān)鍵因素歸結(jié)為以下幾個(gè)方面：植物蒸騰速率加快，流失大量水分;相對(duì)生長(zhǎng)速率變快，地下部分的碳水化合物轉(zhuǎn)運(yùn)的總量降低;光合色素含量減少，光化學(xué)活性減弱：土壤溶液質(zhì)量濃度增大，水勢(shì)降低，影響植物對(duì)水分的吸收。這與孫明對(duì)干旱脅迫和施氮對(duì)結(jié)縷草整個(gè)種群的格局變化和個(gè)體生理指標(biāo)的影響得出的結(jié)論相似。

3.2 干旱脅迫下硅處理對(duì)抗氧化酶活性及葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

植物體內(nèi)的SOD、POD、CAT是植物體內(nèi)重要的抗氧化系統(tǒng)，清除過(guò)剩的自由基，防止膜質(zhì)過(guò)氧化和細(xì)胞膜受到傷害。逆境環(huán)境使植物代謝平衡被打破，活性氧大量產(chǎn)生以及積累其他有毒物質(zhì)，從而影響植物光合結(jié)構(gòu)和光合速率，細(xì)胞發(fā)生膜質(zhì)過(guò)氧化效應(yīng)。試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱脅迫下SOD、POD、CAT活性顯著低于對(duì)照，干旱脅迫下，抗氧化物酶系統(tǒng)為了減輕外界對(duì)植株的生理傷害，消除有毒物質(zhì)，使自身活性下降?？寡趸富钚詴?huì)隨著硅質(zhì)量濃度的增加，出現(xiàn)先上升再下降的趨勢(shì)，這與楊慧穎對(duì)肥皂草，孫山對(duì)平邑甜茶的研究結(jié)論相同。硅質(zhì)量濃度為0.5～1.5mmol/L時(shí)，SOD、POD、CAT活性增強(qiáng)，與余群對(duì)早熟禾的研究中得出隨著硅質(zhì)量濃度的增加CAT呈下降趨勢(shì)的結(jié)論不同，其原因可能是抗氧化物酶活性的變化會(huì)隨著不同植物、同一植物不同生長(zhǎng)時(shí)期、脅迫時(shí)間及程度的變化而變化。試驗(yàn)結(jié)果表明，干旱顯著降低了酸棗葉片的葉綠素?zé)晒鈪?shù)，說(shuō)明干旱脅迫破壞了植物的光合結(jié)構(gòu)。干旱脅迫下，主要熒光參數(shù)F0顯著增加，F(xiàn)m、Fv、Fv/Fm與Fv/F0值都下降，這與張永強(qiáng)等的研究結(jié)果一致，F(xiàn)m和Fv的同趨勢(shì)變化表明水分調(diào)控對(duì)Fv，的作用效果是因?yàn)镕m的變動(dòng)而出現(xiàn)，而不是由F變化引起的。在出現(xiàn)干旱脅迫時(shí)，施硅能夠緩解Fv/Fm和Fv/F0的變化幅度，增強(qiáng)光化學(xué)活性，從而提高光化學(xué)效率。

3.3 干旱脅迫下硅處理對(duì)無(wú)機(jī)離子含量的影響

目前對(duì)逆境環(huán)境下植株滲透調(diào)節(jié)的試驗(yàn)結(jié)果證明，在干旱環(huán)境下，很多樹種會(huì)通過(guò)可溶性有機(jī)溶質(zhì)或無(wú)機(jī)離子來(lái)改善植株的水分狀況和維持細(xì)胞膨壓，為其正常生命活動(dòng)創(chuàng)造條件，合理的施硅在促進(jìn)植株地上部分生長(zhǎng)的同時(shí)，也促進(jìn)了根系生長(zhǎng)、無(wú)機(jī)離子的吸收和運(yùn)轉(zhuǎn)，由于植物產(chǎn)生有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的能量代謝消耗較大，因此通過(guò)無(wú)機(jī)離子進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)是有效的抗旱途徑。試驗(yàn)結(jié)果表明，逆境環(huán)境對(duì)酸棗的葉片無(wú)機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)有顯著作用，具體表現(xiàn)為K+、Na+、Ca2+、Mg2+、Fe3+含量均在逐漸上升。而在PEG處理下，不同質(zhì)量濃度的硅對(duì)植物均有調(diào)節(jié)生理反應(yīng)的作用，都減輕干旱脅迫對(duì)植物造成的負(fù)面效應(yīng)。Pei等在小麥上進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在PEG模擬干旱的條件下，外源硅的施加也降低了植物無(wú)機(jī)離子的含量。Kaya等研究結(jié)果也得出類似結(jié)論。總之根據(jù)前人總結(jié)，雖然施硅處理降低了無(wú)機(jī)離子含量，但無(wú)機(jī)離子吸收的總量還是增加的。因此在干旱脅迫下，施硅處理可以調(diào)節(jié)無(wú)機(jī)離子的吸收和積累，但關(guān)于其中如何運(yùn)轉(zhuǎn)及吸收的生理過(guò)程則需要更深入研究。

總之，干旱脅迫下植物生長(zhǎng)速度開始減緩，增施硅可提高干旱脅迫下酸棗幼苗的保水能力，相對(duì)緩解干旱脅迫所造成的抗氧化酶活性下降并調(diào)節(jié)無(wú)機(jī)離子含量，減輕干旱對(duì)葉片光合作用的不良影響，提升水分利用效率，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，從而從整體上提高了酸棗幼苗的抗旱性。