毒死蜱對(duì)褐飛虱的亞致死效應(yīng)研究

李定銀 王燕 羅群 韋治艷 王召 楊洪 金道超

摘要：為探討毒死蜱（Chlorpyrifos）對(duì)褐飛虱Nilaparvata lugens（Stl）的亞致死效應(yīng)，本文采用稻莖浸漬法，分別以LC10和LC25濃度的毒死蜱脅迫褐飛虱3齡若蟲(chóng)，觀察受脅迫后試蟲(chóng)發(fā)育歷期、存活數(shù)、產(chǎn)卵量和雌蟲(chóng)壽命的變化情況，并組建經(jīng)LC10、LC25濃度處理后F1代種群生命表，為褐飛虱的綜合防治提供數(shù)據(jù)參考。結(jié)果表明：以毒死蜱LC10和LC25濃度分別處理褐飛虱3齡若蟲(chóng)，其F0代的孵化率與對(duì)照相比明顯下降;處理組褐飛虱的種群相對(duì)適合度分別僅為0.86 和0.74，表明亞致死濃度毒死蜱可有效抑制褐飛虱種群的增長(zhǎng);通過(guò)組建F1代生命表發(fā)現(xiàn)，亞致死濃度處理褐飛虱后，能夠顯著抑制孵化率。另外，處理后褐飛虱的存活率、羽化率、孵化率與對(duì)照組相比均有所降低，對(duì)褐飛虱的發(fā)育歷期有輕度延長(zhǎng)。根據(jù)研究結(jié)果推測(cè)，將毒死蜱用于防治水稻害蟲(chóng)時(shí)，毒死蜱不但對(duì)褐飛虱有致死作用，其亞致死濃度脅迫能進(jìn)一步抑制下一代褐飛虱的種群增長(zhǎng)。

關(guān)鍵詞：毒死蜱;褐飛虱;亞致死效應(yīng);生命表

Research of the Sublethal Effect of Chlorpyrifos on Nilaparvata lugens（Stl）

LI Ding?yin1，WANG Yan1，LUO Qun1，WEI Zhi?yan1，WANG Zhao1，3，YANG Hong1，2，JIN Dao?chao1*

（1. Guizhou Key Laboratory for Agricultural Pest Management of Mountainous Region， Institute of Entomology，Guizhou University，Guiyang， Guizhou 550025， China; 2. College of Tobacco Science，Guizhou University， Guiyang，Guizhou 550025， China; 3.School of Environment and Life Sciences，Kaili College，Kaili，Guizhou 556011， China）

Abstract：Rice stem dipping method was used to investigate the sublethal effect of chlorpyrifos on Nilaparvata lugensus（Stl）.Third instar nymphs of N. lugensus were treated with the sublethal chlorpyrifos concentrations. The change in developmental duration， fecundity and female longevity was recorded and the time specific life table of F1 generation population was established. The results showed that the hatching rate of the F0 generation was significantly lower than that in control group. The relative fitness of N. lugens in the treatment group was only 0.86 and 0.74， indicating that the sublethal concentration of chlorpyrifos could effectively inhibit the growth of the population of N. lugens. The F1 generation life table indicated that exposure to LC10 and LC25 could significantly inhibit the hatching rate of N. lugens. In addition， the survival rate， emergence rate and hatchability of N. lugens after treatments were lower than those of control group， and the developmental period of N. lugens was slightly prolonged. The results suggested that chlorpyrifos could not only kill N. lugens but also further inhibit the population growth of the next generations when using it to control rice pests.

Key words：chlorpyrifos; Nilaparvata lugens （Stl）;sublethal effect; life table

褐飛虱Nilaparvata lugens（Stl），屬半翅目Hemiptera、飛虱科Delphacidae，是我國(guó)最主要的水稻害蟲(chóng)之一。其成蟲(chóng)和若蟲(chóng)均集中在水稻莖稈或穗基部取食，造成稻株萎焉，嚴(yán)重時(shí)整株枯死，成蟲(chóng)還可用產(chǎn)卵器刺破葉鞘產(chǎn)卵造成直接為害[1]，此外，褐飛虱還能傳播水稻草矮病毒（Rice grassy stunt virus，GSV）、水稻齒葉矮縮病毒（Rice ragged stunt virus，RRSV）等病害，對(duì)水稻造成間接為害[2]，對(duì)水稻危害性極大，已成為最有毀滅性的水稻害蟲(chóng)，是我國(guó)以及許多亞洲國(guó)家當(dāng)前水稻上的首要害蟲(chóng)[3]。近年來(lái)由于不利的氣候條件、水稻耕作制度及化學(xué)防治等因素，造成褐飛虱大面積暴發(fā)成災(zāi)，已嚴(yán)重威脅我國(guó)的糧食安全[4-5]。

褐飛虱具有極高的內(nèi)稟增長(zhǎng)率，對(duì)環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，在外界條件適宜時(shí)易于暴發(fā)成災(zāi)，在當(dāng)前的害蟲(chóng)防治策略中，化學(xué)防治仍是稻飛虱最有效的防治措施[6-7]。一直以來(lái)，殺蟲(chóng)劑對(duì)昆蟲(chóng)殺傷作用的研究主要集中在致死劑量方面，即以藥劑對(duì)昆蟲(chóng)的致死濃度（LC50）來(lái)評(píng)價(jià)殺蟲(chóng)劑的防效。有研究表明田間施用殺蟲(chóng)劑后，隨著時(shí)間的推移及個(gè)體接觸藥量的差異，低劑量殺蟲(chóng)劑對(duì)存活個(gè)體的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)行為會(huì)產(chǎn)生不同程度的影響[8-9]，即產(chǎn)生亞致死效應(yīng)。殺蟲(chóng)劑對(duì)害蟲(chóng)的亞致死效應(yīng)一方面可以抑制害蟲(chóng)種群擴(kuò)大，如亞致死濃度毒死蜱能夠縮短小麥禾谷縊管蚜成蚜的壽命，降低其繁殖力[10-11]。另一方面能夠誘導(dǎo)害蟲(chóng)體內(nèi)解毒酶系，促使害蟲(chóng)在亞致死濃度的選擇壓力下有利于抗藥性的積累和發(fā)展，并刺激害蟲(chóng)的生殖，導(dǎo)致害蟲(chóng)的再猖獗[12-16]。因此，研究殺蟲(chóng)劑對(duì)靶標(biāo)害蟲(chóng)的亞致死效應(yīng)對(duì)指導(dǎo)水稻生產(chǎn)科學(xué)用藥、制定害蟲(chóng)防控措施以及避免害蟲(chóng)抗藥性意義重大。

毒死蜱是一種高效、廣譜、中等毒性的有機(jī)磷殺蟲(chóng)劑，具有觸殺、胃毒和熏蒸作用，可作為取代高毒農(nóng)藥的首推品種[17]。毒死蜱的毒性機(jī)理是通過(guò)抑制中樞神經(jīng)系統(tǒng)中的乙酰膽堿酯酶的活性進(jìn)而阻止神經(jīng)傳導(dǎo)最終導(dǎo)致動(dòng)物的死亡。最初是作為高毒農(nóng)藥的替代產(chǎn)品被引入稻田防治稻縱卷葉螟等害蟲(chóng)，而在稻田的大量使用則源自近年灰飛虱和褐飛虱的防治需要，特別是2005年褐飛虱對(duì)吡蟲(chóng)啉抗性急劇上升后，被大面積用于控制褐飛虱的暴發(fā)危害。目前，雖然毒死蜱對(duì)褐飛虱亞致死效應(yīng)的研究有相關(guān)報(bào)道，但其對(duì)褐飛虱的產(chǎn)卵量、卵塊數(shù)及產(chǎn)卵歷期與對(duì)照組相比差異不顯著[18];長(zhǎng)期大量、單一、持續(xù)不合理使用化學(xué)藥劑，褐飛虱對(duì)毒死蜱產(chǎn)生了一定的抗性，且不同地區(qū)害蟲(chóng)種群對(duì)毒死蜱的抗性發(fā)展存在明顯差異[19]。

為了明確亞致死濃度的毒死蜱對(duì)褐飛虱的控制效應(yīng)，本文以LC10和LC25濃度的毒死蜱處理褐飛虱3齡若蟲(chóng)，并通過(guò)組建其F1代特定時(shí)間生命表，研究了毒死蜱對(duì)褐飛虱室內(nèi)種群的亞致死效應(yīng)，以期為正確評(píng)價(jià)毒死蜱在水稻害蟲(chóng)防治方面的作用提供參考依據(jù)。

1材料和方法

1.1供試蟲(chóng)源

褐飛虱成蟲(chóng)于2014年采自中國(guó)貴州省貴陽(yáng)市花溪區(qū)周邊水稻田，在室內(nèi)不接觸藥劑的情況下用TN1水稻飼養(yǎng)繁殖，飼養(yǎng)條件為：溫度（25±1）℃，光照L∶D=（16∶8）h，相對(duì)濕度（70±5）%。試驗(yàn)以大小一致且活動(dòng)能力強(qiáng)的3齡若蟲(chóng)作為供試蟲(chóng)源。

1.2無(wú)蟲(chóng)水稻的培育

先將TN1水稻種子在室內(nèi)催芽，待發(fā)芽后移栽至直徑35 cm、深25 cm的塑料桶內(nèi)，置于以100目（0.15 mm） 紗網(wǎng)自制的防蟲(chóng)網(wǎng)內(nèi)，以保證水稻無(wú)蟲(chóng)侵害。定期對(duì)水稻澆水和施肥，以保證水分充足及營(yíng)養(yǎng)供給，培育至分蘗期待用。

1.3供試藥劑

95.6%毒死蜱原藥（有機(jī)磷類），廣西田園生化股份有限公司。

1.4實(shí)驗(yàn)器具

人工氣候箱（4000lx，寧波江南儀器廠）、吸蟲(chóng)器（自制）、電子天平（0.0001 g，上海菁海儀器有限公司）、自制養(yǎng)蟲(chóng)籠（150 cm×150 cm×150 cm）、外罩100目（0.15 mm）自制防蟲(chóng)網(wǎng)，雙通玻璃管（內(nèi)徑3 cm，長(zhǎng)30 cm）、解剖鏡（江西鳳凰光學(xué)儀器有限公司）、紗布、脫脂棉、筆刷、植物燈、飼養(yǎng)籠、育苗盤(pán)、移液槍、200 ml燒杯、量筒等。

1.5試驗(yàn)方法

1.5.1毒死蜱對(duì)褐飛虱室內(nèi)毒力測(cè)定

參照莊永林[20]、王召[21]報(bào)道的稻莖浸漬法，連根拔起分蘗期的水稻，每組3株洗凈，晾干后待用;用丙酮將藥劑先配成母液，再用等比法稀釋成5個(gè)濃度，將3株一組的稻株分別在不同濃度的藥液中浸泡處理30 s，以蒸餾水為對(duì)照。待自然晾干稻株后，用脫脂棉包裹住稻株根部，再將處理好的稻株移入兩通玻璃管內(nèi);隨后用吸蟲(chóng)器取20頭3齡若蟲(chóng)，移入處理過(guò)的稻株中飼養(yǎng)，所有處理重復(fù)5次。處理后的褐飛虱一并移至人工氣候箱中，飼養(yǎng)條件為：溫度（25±1）℃，光照L∶D=（16∶8） h，相對(duì)濕度（70±5）%;24 h、48 h和72 h 后分別檢查并記錄死亡蟲(chóng)數(shù);最后用SPSS 20.0軟件的Probit模塊擬合毒力回歸方程，并確定殺蟲(chóng)劑處理72 h后的亞致死濃度（LC10、LC25），用于后續(xù)實(shí)驗(yàn)。

1.5.2毒死蜱對(duì)褐飛虱的亞致死效應(yīng)

1.5.2.1毒死蜱亞致死濃度對(duì)褐飛虱F0代的影響

根據(jù)毒死蜱對(duì)褐飛虱的毒力測(cè)定結(jié)果，采用稻莖浸漬法，分別以LC10、LC25、CK（蒸餾水）處理過(guò)的水稻飼養(yǎng)褐飛虱3齡若蟲(chóng)（每處理各200頭）;72 h后，將存活的褐飛虱移入到干凈兩通玻璃試管中以新鮮稻苗飼養(yǎng)，每管10頭，每天觀察一次，每?jī)商旄鼡Q一次新鮮稻苗，記錄3齡到5齡的存活率、羽化率（飼養(yǎng)條件：溫度（25±1）℃，光照（16∶8 h）;待褐飛虱5齡若蟲(chóng)羽化后，收集成蟲(chóng)雌雄配對(duì)置于有健康稻苗的玻璃管中單對(duì)飼養(yǎng)，每處理10對(duì)（注：由于在褐飛虱自然種群中短翅型比例很大，故本實(shí)驗(yàn)中褐飛虱選用短翅型）;雌雄成蟲(chóng)配對(duì)后，每2天換一次新鮮稻苗，記錄雌蟲(chóng)單雌產(chǎn)卵量、孵化率、壽命并收集初孵若蟲(chóng)，重復(fù)5次。

1.5.2.2毒死蜱亞致死濃度對(duì)褐飛虱F1代的影響

收集經(jīng)過(guò)亞致死濃度處理的F0代褐飛虱產(chǎn)生的初孵若蟲(chóng)各100頭（N0），即F1代試蟲(chóng)，分別置于有新鮮稻苗的兩通玻璃管中飼養(yǎng)，每管10頭，即每處理各10管;每天對(duì)其進(jìn)行觀察，每2 d更換一次新鮮稻苗，并記錄1齡到3齡成活率（Sr1）以及3齡到5齡的成活率（Sr2）及發(fā)育歷期;5齡以后每天收集雌雄成蟲(chóng)，統(tǒng)計(jì)羽化率（Er）、雌蟲(chóng)比例（雌蟲(chóng)數(shù)與總成蟲(chóng)數(shù)的百分比）;將收集到的初羽化雌雄成蟲(chóng)配對(duì)后置于有新鮮稻苗的試管中單對(duì)飼養(yǎng)，每2 d更換一次新鮮稻苗，從F2代初孵若蟲(chóng)出現(xiàn)起，每天記錄初孵若蟲(chóng)數(shù)，10 d后解剖換出的稻苗，記錄尚未孵化的卵，直至F1代雌成蟲(chóng)死亡，統(tǒng)計(jì)單雌產(chǎn)卵量（初孵若蟲(chóng)數(shù)與未孵化卵量之和）、孵化率（初孵若蟲(chóng)數(shù)與單雌產(chǎn)卵量之比）、雌雄蟲(chóng)壽命等。每組試驗(yàn)重復(fù)5次。參照楊航等[22]的方法構(gòu)建褐飛虱經(jīng) LC10、LC25劑量處理后的生殖力生命表。

1.6生命表參數(shù)的計(jì)算

分別按照公式（1）至（3）計(jì)算種群增長(zhǎng)趨勢(shì)指數(shù)（I）及相對(duì)適合度（relative fitness）。

N=N0×Sr1×Sr2×Er×Fr×Cr×Fd×Ha（1）

I=N/N0（2）

relative fitness=It/I（3）

式中，N0為初始種群個(gè)體數(shù)量，N為下一代種群個(gè)體數(shù)量，It為處理后種群增長(zhǎng)趨勢(shì)指數(shù)，Ic為對(duì)照種群增長(zhǎng)趨勢(shì)指數(shù)。

1.7數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel 2010 進(jìn)行整理，通過(guò)SPSS 20.0進(jìn)行單因素方差分析，擬合毒力回歸方程，并計(jì)算相關(guān)系數(shù)、致死中濃度（LC50）及其95%置信區(qū)間。百分?jǐn)?shù)進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行方差分析，當(dāng)方差具有齊次性時(shí)，采用新復(fù)極差法（Duncan）進(jìn)行多重比較分析;當(dāng)方差不具有齊次性時(shí)，采用Tamhanes T2進(jìn)行多重比較。

2結(jié)果與分析

2.1毒死蜱對(duì)褐飛虱的毒力測(cè)定

采用稻莖浸漬法測(cè)定亞致死濃度毒死蜱對(duì)褐飛虱的毒力結(jié)果如表1所示，根據(jù)回歸方程可看出，毒死蜱濃度與褐飛虱死亡數(shù)呈正相關(guān)，即隨著毒死蜱濃度的增加，褐飛虱死亡數(shù)增加，本實(shí)驗(yàn)選擇處理后72 h的結(jié)果，LC10、LC25、LC50值分別為0.599、1.130、2.287 mg/L，回歸方程為y=2.203x-0.792。

2.2毒死蜱對(duì)褐飛虱F0代的亞致死效應(yīng)

采用亞致死濃度毒死蜱處理褐飛虱F0代3齡若蟲(chóng)后，試蟲(chóng)生物學(xué)特性變化情況見(jiàn)表2。其中，以LC10濃度處理后，5齡若蟲(chóng)發(fā)育歷期及總歷期顯著縮短（P<0.05），但其4齡若蟲(chóng)發(fā)育歷期及試蟲(chóng)孵化率與對(duì)照無(wú)顯著差異;經(jīng)亞致死濃度處理后，各齡期試蟲(chóng)的發(fā)育歷期、總歷期及試蟲(chóng)孵化率與對(duì)照相比均有顯著差異，實(shí)驗(yàn)組表現(xiàn)為降低;此外，無(wú)論是LC10還是LC25濃度處理后，雌蟲(chóng)壽命、羽化率、存活率與對(duì)照相比均有所下降。

2.3亞致死濃度毒死蜱對(duì)褐飛虱F1代發(fā)育歷期的影響

采用LC10的毒死蜱處理F0代褐飛虱3齡若蟲(chóng)后，其F1代發(fā)育總歷期延長(zhǎng)0.96 d，采用LC25濃度處理的F0代褐飛虱3齡若蟲(chóng)其F1代發(fā)育總歷期則無(wú)明顯延長(zhǎng)。LC10濃度處理組F1代1～5齡歷期與對(duì)照相比差異均不顯著，而LC25濃度處理后，F(xiàn)1代1 齡歷期比對(duì)照縮短了0.52 d，且差異顯著（P<0.05）。

2.4亞致死濃度毒死蜱對(duì)F1代生命表參數(shù)的影響

根據(jù)褐飛虱F1代各發(fā)育階段的存活率和成蟲(chóng)的繁殖力，組建了不同濃度處理后F1代的特定時(shí)間生命表（表4）。結(jié)果表明：經(jīng)LC10和LC25濃度的毒死蜱處理后，褐飛虱F1代的存活率（Sr）、羽化率（Er）、雌蟲(chóng)比例（Fr）、交尾率（Cr）及繁殖力（Fd）與對(duì)照組均無(wú)顯著差異;但其孵化率（Ha）比對(duì)照組分別降低了4.81%和4.26%，從而導(dǎo)致其預(yù)測(cè)的后代數(shù)量（N）及種群增長(zhǎng)趨勢(shì)指數(shù)（I）低于對(duì)照組。此外，LC10和LC25濃度處理組褐飛虱的種群相對(duì)適合度分別為0.86 和0.74。表明亞致死濃度毒死蜱可有效抑制褐飛虱種群的增長(zhǎng)。

3結(jié)論與討論

農(nóng)藥是影響害蟲(chóng)防治效果的重要因素之一，不同劑量的農(nóng)藥對(duì)害蟲(chóng)的影響差異很大，表現(xiàn)為低濃度達(dá)不到抑制效果，高濃度易造成害蟲(chóng)的再猖獗和次要害蟲(chóng)大爆發(fā)，且高濃度的農(nóng)藥對(duì)環(huán)境的危害極大。亞致死濃度則是綜合考慮上述情況選擇的最好農(nóng)藥使用劑量。本文使用稻莖浸漬法對(duì)褐飛虱進(jìn)行毒力測(cè)定，通過(guò)以LC10和LC25濃度的毒死蜱分別處理褐飛虱3齡若蟲(chóng)，其F0代的雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵量比對(duì)照相比略有增加，這與顧中言[23]研究的毒死蜱處理灰飛虱后促進(jìn)生殖和湯愛(ài)兵[24]以亞致死濃度的溴氰菊酯（deltamethrin）處理褐飛虱3齡若蟲(chóng)后，其F0代單雌產(chǎn)卵量顯著增加的結(jié)果相似，但與楊洪等[25-26]采用亞致死濃度氯蟲(chóng)苯甲酰胺（chlorantraniliprole）脅迫白背飛虱和褐飛虱后，其F0代表現(xiàn)為產(chǎn)卵量均低于對(duì)照組的研究結(jié)果不同，分析原因主要是：一方面與殺蟲(chóng)劑本身的性質(zhì)、殺蟲(chóng)效果及作用機(jī)理等存在差異，另一方面可能與供試?yán)ハx(chóng)有關(guān)，室內(nèi)擴(kuò)繁后，仍具有一定的抗藥性，且不同地區(qū)昆蟲(chóng)抗藥性不同[19]。通過(guò)組建F1代生命表發(fā)現(xiàn)，處理后褐飛虱的存活率、繁殖力及孵化率均有下降趨勢(shì)，且亞致死濃度處理后的褐飛虱，其F0代高齡若蟲(chóng)數(shù)明顯降低，F(xiàn)1代種群數(shù)也有所降低，這與楊燕濤等[27]研究的毒死蜱、噻嗪酮能在短期內(nèi)控制褐飛虱的結(jié)果相似。同時(shí)，亞致死濃度的毒死蜱對(duì)褐飛虱的總發(fā)育歷期有明顯延長(zhǎng)，試蟲(chóng)的適合度明顯下降，沒(méi)有刺激靶標(biāo)害蟲(chóng)繁殖引起再猖獗的潛在危險(xiǎn)。故推測(cè)，將毒死蜱用于防治水稻害蟲(chóng)時(shí)，毒死蜱不但對(duì)褐飛虱有致死作用，其亞致死濃度脅迫能進(jìn)一步抑制下一代褐飛虱的種群增長(zhǎng)，因而對(duì)其種群增長(zhǎng)具有持續(xù)控制的作用，可達(dá)到長(zhǎng)期控制的效果。以上研究結(jié)果可作為大田防治褐飛虱時(shí)的用藥參考。

此外，本研究通過(guò)建立種群生命表的方式，考察了亞致死濃度毒死蜱處理褐飛虱3齡若蟲(chóng)后對(duì)其F0及F1代繁殖力等生物學(xué)特性的影響。但有關(guān)亞致死濃度毒死蜱脅迫對(duì)褐飛虱體內(nèi)生化體系的影響及其機(jī)制尚不明確，有待進(jìn)一步研究;此外，由于褐飛虱屬遷飛性害蟲(chóng)，因此亞致死濃度毒死蜱對(duì)其F0及F1代成蟲(chóng)遷飛能力的影響也需要進(jìn)一步研究。

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