胡蜂亞科昆蟲生物學(xué)特性及控害效果研究進(jìn)展

池成林　李強(qiáng)　馬麗

摘要：文章對(duì)胡蜂亞科昆蟲的勞動(dòng)分工、飛行節(jié)律、捕食行為、筑巢、交配與生殖分工、越冬習(xí)性、年生活史、天敵與微生物病害等生物學(xué)特性及其在農(nóng)林業(yè)上控害效果等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，并結(jié)合目前的研究現(xiàn)狀及其在生產(chǎn)實(shí)踐中的應(yīng)用提出建議：平衡對(duì)胡蜂亞科各屬種生物學(xué)特性的研究，實(shí)時(shí)與國外有關(guān)機(jī)構(gòu)進(jìn)行信息分享，及時(shí)更新我國在胡蜂亞科昆蟲研究方面的理論和方法；對(duì)利用胡蜂在農(nóng)林業(yè)上進(jìn)行控害的應(yīng)用，應(yīng)以胡蜂的生物學(xué)特性等多方面的科學(xué)理論為基礎(chǔ)，加強(qiáng)研究和更新胡蜂飼養(yǎng)管理技術(shù)和改進(jìn)現(xiàn)有技術(shù)缺陷，同時(shí)在實(shí)際應(yīng)用中應(yīng)合理安排田間及林區(qū)內(nèi)不同作物的種植模式，加強(qiáng)對(duì)胡蜂蜂群的合理管控與控害效果評(píng)價(jià)，從而促進(jìn)利用胡蜂進(jìn)行生物防治在生產(chǎn)實(shí)踐中的推廣應(yīng)用，為今后發(fā)展農(nóng)業(yè)生態(tài)新環(huán)境提供技術(shù)支持。

關(guān)鍵詞： 胡蜂亞科；社會(huì)性昆蟲；天敵昆蟲；生物學(xué)特性；研究進(jìn)展

中圖分類號(hào)： S476.3 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：2095-1191（2018）06-1139-08

Abstract：The research progresses were summarized in this thesis on biological characteristics of Vespinae insect such as the division of labor， flight rhythm， predation， nesting， mating， division of reproduction， overwintering habit， natural enemies and microbe diseases. And the controlling pest effect of the Vespinae insect in agriculture and forestry was also reviewed in this thesis，on the basis of present research status and the application in production practice， some suggestions were proposed：it is necessary to pay attention to the balanced study of the biological characteristics of the Vespinae insects in various species and genera， at the same time， information should be shared with international institutes， and domestic theories and methods in the field should be updated in time； the application of wasp to pest controlling in agriculture and forestry should be based on the biological characteristics of wasp and other scientific theories； the cultivation and management technology of wasps should be strengthened and updated； the existing technology defects should be improved. Furthermore， in the practical application， the planting patterns of different crops in fields and forest areas should be reasonably arranged； and the reasonable control and the evaluation on the controlling pest effect of wasp population should be strengthened， in order to promote the application of wasp biological control in the production practice and provide strong technical support for the development of new agricultural ecological environment.

Key words： Vespinae； social insect； natural enemy insect； biological characteristics； research progress

0 引言

胡蜂亞科（Vespinae）隸屬于膜翅目（Hymenoptera）胡蜂科（Vespidae），全世界已知4屬，分別為原胡蜂屬（Provespa）、胡蜂屬（Vespa）、黃胡蜂屬（Vespula）和長黃胡蜂屬（Dolichovespula），共71種，國內(nèi)已知4屬42種（譚江麗等， 2015）。單母建巢、一雌多雄制的生殖策略、緊密而細(xì)致的勞動(dòng)分工等構(gòu)建了一類具有獨(dú)特生物學(xué)特性的社會(huì)性胡蜂群體。自然選擇壓力推動(dòng)社會(huì)性胡蜂一雌多雄制的進(jìn)化，從而將其區(qū)分成多個(gè)種系（Santoro et al.， 2015a）。不同屬種間擁有類似的生態(tài)學(xué)和社會(huì)生物學(xué)特征，但在父權(quán)上存在明顯差異（Matsuura and Yamane，1990；Foster and Ratnieks， 2001a），致使該亞科昆蟲成為對(duì)比研究其他膜翅目昆蟲間差異性的生物參照模型（Oi et al.， 2015）。

害蟲生物防治是指利用天敵昆蟲等生物及其產(chǎn)物控制農(nóng)業(yè)害蟲的理論與技術(shù)體系。在自然生態(tài)系統(tǒng)中，天敵昆蟲是自然系統(tǒng)內(nèi)存在的害蟲抑制因子，是自然界生物鏈/網(wǎng)的重要組成部分（陳學(xué)新等， 2013），其中雜食、捕食性天敵昆蟲的控害效率明顯優(yōu)于其他類天敵昆蟲類群（Symondson et al.， 2002）。胡蜂兼具優(yōu)越的控害作用且食性多面，是一類優(yōu)質(zhì)的捕食性天敵昆蟲（Hendrichs et al.， 1994）。胡蜂食性涵蓋了多種農(nóng)林業(yè)害蟲，而且其食物需求量巨大，可作為一類高效且專食性強(qiáng)的控害昆蟲。因此，利用胡蜂防治害蟲是一種潛在價(jià)值較高的經(jīng)濟(jì)、高效型生物防治策略（Jdonovan， 2003）。胡蜂還是一類營養(yǎng)價(jià)值和藥用保健價(jià)值較高的經(jīng)濟(jì)型昆蟲，其體內(nèi)含有豐富的人體必需氨基酸，是一類營養(yǎng)價(jià)值較高的膳食蛋白質(zhì)食品（Durst et al.， 2010）。目前其價(jià)值已得到國際權(quán)威組織的肯定和推崇，2008年2月，聯(lián)合國糧農(nóng)組織在泰國清邁召開研討會(huì)，專門探討該蜂的食用價(jià)值及由此給農(nóng)村人口帶來的商業(yè)機(jī)會(huì)。食用及藥用胡蜂的習(xí)俗在我國有著悠久的歷史，在唐代已有收集和烹飪胡蜂的技術(shù)（李鐵生， 1993）。在云南省，民間食用胡蜂的現(xiàn)象甚多，而以此形成的人工養(yǎng)殖、銷售等產(chǎn)業(yè)早已成為提高當(dāng)?shù)厝藗兩钏降闹匾е彤a(chǎn)業(yè)（王興旺等，2015；郭云膠等，2017）。

了解胡蜂的生物生態(tài)學(xué)特性和控害作用機(jī)制是對(duì)胡蜂控害效應(yīng)評(píng)價(jià)、養(yǎng)殖繁育與釋放、保護(hù)利用及后續(xù)相關(guān)研究的基礎(chǔ)。本文對(duì)胡蜂的生物學(xué)及其控害效果進(jìn)行綜述，以期為推進(jìn)我國胡蜂生物學(xué)研究的發(fā)展、開發(fā)其潛在的生物學(xué)價(jià)值，同時(shí)為我國胡蜂的人工飼養(yǎng)提供參考。

1 胡蜂亞科主要生物學(xué)特性

1. 1 勞動(dòng)分工

勞動(dòng)分工是胡蜂種群真社會(huì)結(jié)構(gòu)的重要標(biāo)志之一，而任務(wù)共享是影響其生態(tài)成功的一個(gè)重要因素（Resh and Cardé， 2009；Hanna et al.， 2014）。胡蜂的勞動(dòng)分工是基于年齡結(jié)構(gòu)分化，即時(shí)間多型性，表現(xiàn)為明確而細(xì)致的分工（Kim et al.， 2012；Hurd et al.， 2015）。蜂王專職產(chǎn)卵，雄蜂只負(fù)責(zé)交配，而工蜂承擔(dān)除產(chǎn)卵和交配以外的一切任務(wù)勞作（Matsuura and Yamane， 1990）。時(shí)間多型性已成為一種提高胡蜂包容適應(yīng)性的個(gè)體適應(yīng)性行為，其會(huì)合理調(diào)配任務(wù)以適應(yīng)不同年齡型的工蜂個(gè)體（Kim et al.， 2012）。一般情況下，年幼工蜂只負(fù)責(zé)諸如清潔等任務(wù)量較輕且多在蜂巢附近的工作，年老工蜂則負(fù)責(zé)任務(wù)量較重的巢外工作，如外出捕食、取材、探索和守衛(wèi)等。種群可塑性平衡是胡蜂勞動(dòng)分工的一個(gè)基本特征（Resh and Cardé， 2009），除交配職能高度專一（只有雄蜂和新蜂王參與交配）外，其他職能幾乎都具有高度的可塑性。群體內(nèi)、外部情況變化是影響工蜂任務(wù)模式變化的一個(gè)重要因素，如群體內(nèi)部間干擾及種間競爭、可用的食物量等會(huì)隨時(shí)改變和要求工蜂執(zhí)行相應(yīng)的防御攻擊、捕食等行為及任務(wù)模式，揭示胡蜂具有一定的行為可塑性（Waibel et al.， 2006）。此外，胡蜂群體內(nèi)基因型及其產(chǎn)生的個(gè)體行為表現(xiàn)型也會(huì)對(duì)工蜂任務(wù)模式的變化產(chǎn)生一定影響。如同種基因型工蜂個(gè)體間對(duì)任務(wù)的選擇適應(yīng)度比非同種個(gè)體間高5倍，說明同種基因型個(gè)體間會(huì)優(yōu)先得到任務(wù)（Waibel et al.， 2006），即在同種情況下親緣關(guān)系相近的個(gè)體間會(huì)優(yōu)先得到任務(wù)。

1. 2 飛行節(jié)律

胡蜂工蜂外出活動(dòng)是其與生態(tài)系統(tǒng)間能量轉(zhuǎn)換的重要方式。胡蜂主要通過工蜂外出采集等活動(dòng)形式和群體內(nèi)的個(gè)體死亡來完成與外界的能量獲取和喪失（Ydenberg and Schmid-Hempel， 1994）。胡蜂的晝夜外出飛行活動(dòng)節(jié)律是一種與季節(jié)變換和晝夜更替相適應(yīng)的自身生物生理活動(dòng)。如在山西省每天5：00時(shí)基胡蜂（V. basalis）和金環(huán)胡蜂（V. mandari-nia）開始活動(dòng)，7：00～9：00時(shí)第1個(gè)活動(dòng)高峰基本保持穩(wěn)定，18：00時(shí)第2個(gè)活動(dòng)高峰開始減少（李艷杰等， 2009）。周圍環(huán)境與自身?xiàng)l件的混合效應(yīng)會(huì)影響胡蜂的飛行能力，起到增強(qiáng)或抑制胡蜂某一行為能力的作用，其中生態(tài)因子是影響胡蜂外出飛行能力的主要因素。溫度是制約胡蜂飛行能力的主要因素，極端溫度（高溫和低溫）會(huì)減少或終止其外出飛行。如德國黃胡蜂（V. germanica）在環(huán)境溫度低于35 ℃時(shí)飛行活動(dòng)最活躍，高于35 ℃或低于2 ℃則時(shí)停止活動(dòng)；東方黃胡蜂（V. maculifrons）在環(huán)境溫度低于5 ℃時(shí)停止捕食活動(dòng)。降雨量也會(huì)限制胡蜂的飛行能力，如強(qiáng)降水可減少V. germanica約30%的外出活動(dòng)時(shí)間。光線的適用性和強(qiáng)度也會(huì)對(duì)胡蜂飛行時(shí)的視覺產(chǎn)生干擾，適宜的光線強(qiáng)度可增加胡蜂外出活動(dòng)時(shí)間。如V. germanica的白天外出活動(dòng)時(shí)間多于日出前與日落后活動(dòng)時(shí)間之和，約22 min，表明胡蜂具有較強(qiáng)的視覺感光能力（Kasper et al.， 2008）。生物因素也會(huì)對(duì)胡蜂的飛行能力產(chǎn)生一定影響，如蜂巢口和食物資源等物質(zhì)釋放的信息信號(hào)會(huì)對(duì)黃邊胡蜂（V. crabro）和普通黃胡蜂（V. vulgaris）的飛行產(chǎn)生干擾，影響其飛行中定位判斷從而增加相應(yīng)的能量損耗（Steinmetz et al.， 2002）。

1. 3 捕食行為

胡蜂的捕食活動(dòng)與天敵、獵物間的生態(tài)位相適應(yīng)，使彼此更好地適應(yīng)自然選擇壓力，是其進(jìn)化史中重要組成部分，揭示了胡蜂的進(jìn)化機(jī)制及其作為兼性捕食者的機(jī)理。

胡蜂是雜食性和機(jī)會(huì)性捕食者，其食物種類多為節(jié)肢動(dòng)物、花蜜等甜性物質(zhì)和一些腐質(zhì)食物等（Richter， 2000；Wilson et al.， 2009）。胡蜂的捕食行為是基于其較強(qiáng)的認(rèn)知能力，通過學(xué)習(xí)記憶等思維能力將多種捕獵機(jī)制結(jié)合進(jìn)行定位、選擇和獵取食物資源。如V. germanica通過記憶能力將原有成功捕食經(jīng)驗(yàn)與干擾物的顏色和氣味等新的刺激結(jié)合成一種新的視覺響應(yīng)進(jìn)行目標(biāo)定位，并通過目標(biāo)物的氣味信號(hào)引起著陸刺激反應(yīng)（Richter， 2000；Sabrina et al.， 2014）；同時(shí)，其通過學(xué)習(xí)能力對(duì)成員間已成功取食的物質(zhì)進(jìn)行再次取食，表明胡蜂具有較強(qiáng)的認(rèn)知可塑性（DAdamo and Lozada， 2011）。目前尚無明確的研究表明胡蜂在捕食過程中有協(xié)作行為（Richter，2000），但少數(shù)種類已初具高級(jí)社會(huì)行為的現(xiàn)象。如V. mandarinia在捕食蜜蜂時(shí)會(huì)做標(biāo)記信號(hào)并向同巢內(nèi)個(gè)體釋放信息素求助，合作捕食（Ono et al.， 1995）。胡蜂會(huì)共享信息信號(hào)以達(dá)到對(duì)某一食物資源的最大化開采，如V. vulgaris蜂群會(huì)反復(fù)捕食同一食物直至該食物資源不可用為止（Gadau and Fewell，2009；Wilson-Rankin，2014；Santoro et al.，2015b）。另外，胡蜂在捕食過程中會(huì)呈現(xiàn)區(qū)域性聚集現(xiàn)象，如同巢工蜂常會(huì)隨機(jī)聚集在某一特定的食物資源區(qū)域（Richter， 2000）。這種現(xiàn)象可能是由目標(biāo)線索引起，而非外出活動(dòng)中彼此間信息信號(hào)傳遞和記憶能力（Richter， 2000；Wilson-Rankin，2014）。

1. 4 筑巢

蜂巢是胡蜂維持種群社會(huì)性特征的基本要素，是其維持種群生命活動(dòng)的最基本場所。

1. 4. 1 筑巢習(xí)性 胡蜂亞科胡蜂會(huì)選擇收集樹木纖維用作筑巢材料，材料的選擇會(huì)因?qū)俜N的不同而有所差異。如Vespa種類偏愛采集腐爛或枯死的樹木纖維，Vespula種類則用一般的樹木纖維作筑巢材料，而長黃胡蜂屬種類在材料的選擇偏好上差異很大，如中長黃胡蜂（Dolichovespula media）會(huì)選擇艾蒿或金茅屬植物的表面纖維作筑巢材料，挪威長黃胡蜂（D. norwegica）則選擇采集杜鵑花落葉下的絨毛用作筑巢材料（Matsuura and Yamane， 1990）。胡蜂會(huì)用口器將材料混合唾液后拉伸成筑巢所需的一定形狀（Matsuura and Yamane， 1990）。蜂巢為紙質(zhì)全包覆式結(jié)構(gòu)，不同種類對(duì)巢址的選擇偏好上也有所不同。如胡蜂屬種類會(huì)選擇在灌木上筑巢，蜂巢為懸掛式，裸露于空氣中，而黃胡蜂屬種類選擇將蜂巢建于完全被遮蔽的腐木或土壤中（Matsuura and Yamane， 1990）。生態(tài)因素是決定胡蜂營巢成功與否的主要因素，其作用于蜂巢或種群從而直接或間接影響筑巢成功（Jaffé et al.， 2012）。生態(tài)因子可直接摧毀裸露于空氣中的蜂巢。如在日本，強(qiáng)風(fēng)和強(qiáng)降水常會(huì)毀掉三齒胡蜂（V. analis）懸掛于樹枝上的蜂巢，同時(shí)導(dǎo)致初期創(chuàng)始蜂王死亡，進(jìn)而間接致使?fàn)I巢失敗（Matsuura and Yamane， 1990）。生物和人為因素也是影響胡蜂營巢成功與否的關(guān)鍵因素，天敵或人對(duì)胡蜂種群的破壞可間接導(dǎo)致營巢失敗。如人類通過破壞蜂巢來獲取胡蜂幼蟲和蛹等食用（Matsuura and Yamane，1990）。

1. 4. 2 巢內(nèi)溫度調(diào)節(jié)機(jī)制 胡蜂的溫度調(diào)節(jié)機(jī)制對(duì)群體的成功繁衍具有重要作用，且胡蜂亞科屬種間有著相似的溫度調(diào)節(jié)模式（Martin， 2010）。胡蜂主要依靠巢址周圍環(huán)境被動(dòng)地創(chuàng)造出在某一范圍內(nèi)的巢內(nèi)溫度，隨后其再通過靜止代謝集聚或蒸發(fā)熱量等方式將巢內(nèi)溫度穩(wěn)定在適宜個(gè)體正常活動(dòng)的范圍內(nèi)。如K?fer等（2012）在測定V. vulgaris和V. germa-nica的巢內(nèi)CO2濃度時(shí)發(fā)現(xiàn)，兩者在選定適宜環(huán)境溫度建巢后，胡蜂通過靜止休息使巢內(nèi)溫度產(chǎn)生劇烈波動(dòng)，從5.658 μL/（g·min）和8.3 ℃到8.504 μL/（g·min）和20.2 ℃、58.686 μL/（g·min）和35.3 ℃、102.84 μL/（g·min）和40 ℃；Klingner等（2005，2006）發(fā)現(xiàn)，V. crabro通過將蜂巢建于土穴中的方式使巢內(nèi)溫度維持在25～34 ℃，并通過靜止代謝與巢內(nèi)的熱量和相對(duì)濕度的共同作用使巢內(nèi)溫度控制在30 ℃左右。溫度的不穩(wěn)定波動(dòng)會(huì)對(duì)巢內(nèi)個(gè)體產(chǎn)生不利影響，通常會(huì)造成幼體畸形或成蟲不出現(xiàn)等，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成死亡（Plotkin et al.， 2010）。如金環(huán)胡蜂（V. mandarinia japonica）的致死高溫為44.0～46.0 ℃（Ono et al.， 1995）；V. vulgaris的致死高溫為45.3 ℃，活動(dòng)極限溫度為44.9 ℃（K?fer et al.， 2012）。

1. 5 交配與生殖分工

1. 5. 1 交配 已有研究表明胡蜂亞科各屬種的交尾行為具有相似性。雄蜂會(huì)先選擇等待在某一地點(diǎn)，捕捉行徑路線上的新蜂王并與之交尾；胡蜂新蜂王大多只交配1次，2或3次的幾率很??；交尾時(shí)間一般在幾分鐘（Matsuura and Yamane， 1990；Martin et al.， 2009；Takahashi et al.， 2003，2004）。

1. 5. 2 生殖分工 目前，對(duì)胡蜂生殖競爭的產(chǎn)生及其調(diào)解的研究集中在親緣選擇理論和自然選擇上。相比于馬蜂亞科（Polistinae），胡蜂亞科在此方面的研究較少。

1. 5. 2. 1 親緣結(jié)構(gòu)演化 胡蜂多重父權(quán)創(chuàng)造的遺傳多樣性是胡蜂進(jìn)化的基礎(chǔ)，也是維系其種群結(jié)構(gòu)變化的重要指標(biāo)（Boomsma et al.，2005；Ratnieks et al.，2006；Boomsma，2007）。蜂王多雄交配機(jī)制使蜂群增加了多個(gè)父系直系的亞家族，降低了群內(nèi)個(gè)體間的親緣關(guān)系，從而提高了群內(nèi)遺傳多樣性和蜂王及蜂群的適合度，可能是蜂群維持群體真社會(huì)性結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵（Jaffé et al.，2012；Loope et al.， 2014）。目前，對(duì)于遺傳多樣性如何提高蜂王和蜂群適合度的確切機(jī)制尚不清楚，但一些假設(shè)認(rèn)為遺傳多樣性高的蜂群具有較高的對(duì)天敵及病原微生物的抵抗力、協(xié)作效率和生產(chǎn)力（Hughes et al.，2008； Jaffé et al.，2012；Loope et al.，2014），這些假設(shè)結(jié)果也為蜂王多雄交配機(jī)制的進(jìn)化提供了間接的解釋。

1. 5. 2. 2 群內(nèi)個(gè)體的親緣關(guān)系 親緣選擇理論認(rèn)為，蜂王與工蜂間及工蜂與工蜂在生殖雄性個(gè)體間會(huì)產(chǎn)生潛在的沖突（Bonckaert et al.， 2011）。胡蜂亞科兼具高、低比例父權(quán)兩類蜂群，在高比例父權(quán)胡蜂種群中，多雄交配降低了工蜂間的親緣關(guān)系，從而使工蜂為了提供自身廣義適合度而與蜂王保持一致的利益關(guān)系且與工蜂間的監(jiān)督行為。如在V. vulgaris和鱗黃胡蜂（V. squamosal）種群中，群內(nèi)有高比例的父權(quán)、無發(fā)育卵巢的工蜂，僅蜂王生殖雄蜂，表明工蜂通過彼此監(jiān)督從而抑制彼此產(chǎn)卵（Foster and Ratnieks， 2001a；Ross， 2010）。而在低比例父權(quán)胡蜂種群中，工蜂通過生殖雄性個(gè)體來增加自身廣義適合度，降低了與蜂王的親緣關(guān)系，從而產(chǎn)生了工蜂與蜂王及工蜂與工蜂生殖雄性個(gè)體間的沖突。如在低比例父權(quán)的Dolichovespula部分種類中，工蜂可發(fā)育卵巢并產(chǎn)下雄性卵（Foster and Ratnieks， 2001a）。目前，關(guān)于Vespa spp.的研究較少，還無法明確群內(nèi)個(gè)體間的親緣關(guān)系。

1. 5. 2. 3 弒母行為 親緣選擇理論預(yù)測，弒母蜂王最有可能出現(xiàn)在低比例父權(quán)物種中，此類胡蜂群體的蜂王與工蜂間的沖突最強(qiáng)烈（Helanter?， 2016）。如在部分低比例父權(quán)的Vespa、Vespula和Dolichovespula群體中，交配后的新蜂王會(huì)殺死同巢內(nèi)的原蜂王（Foster and Ratnieks， 2001a；Martin et al.， 2009），表明弒母可能是低比例父權(quán)胡蜂種群中生殖個(gè)體間潛在沖突的一個(gè)重要方面。

1. 5. 2. 4 性比偏移 父權(quán)比例的增加或降低是影響群內(nèi)雌雄性個(gè)體分配比例產(chǎn)生差異的關(guān)鍵因素（Foster and Ratnieks， 2001b），種群父權(quán)比例的不同會(huì)產(chǎn)生性別比例的分化。如高比例父權(quán)群體會(huì)繁殖較多的蜂王，而低比例父權(quán)群體會(huì)繁殖較多的雄蜂（Boomsma and Grafen， 2010），與親緣選擇理論的預(yù)測一致。已有研究發(fā)現(xiàn)，在V. vulgaris種群中，雌性個(gè)體是雄性個(gè)體熱量值的2.2倍，表明蜂群在性比分配上更傾向于產(chǎn)生更多雌性個(gè)體（Foster and Ratnieks， 2001a）。

1. 5. 2. 5 創(chuàng)始蜂王間的競爭 胡蜂的社會(huì)性寄生行為也是一種成功解決生殖競爭的策略（Foster and Ratnieks， 2001a）。如在寄主巢內(nèi)，樹長黃胡蜂（D. sylvestris）、D. media和D. norwegica的蜂王和寄主蜂王各占個(gè)體總數(shù)的10.0%，V. vulgaris的蜂王和寄主蜂王各占個(gè)體總數(shù)的5.9%，表明新蜂王社會(huì)性寄生成功（Foster and Ratnieks， 2001a）。

1. 6 越冬習(xí)性

越冬是胡蜂年生活史中最關(guān)鍵階段。在溫帶地區(qū)，胡蜂以成蟲的形態(tài)越冬。越冬巢多為距原蜂巢較近的區(qū)域，如近胡蜂（V. simillima）多選擇將越冬巢穴建在距原蜂巢100～150 m的范圍內(nèi)，且越冬蜂王的形態(tài)與蛹相似，會(huì)將身體器官蜷縮成團(tuán)，靜止越冬（Matsuura and Yamane， 1990）。說明越冬蜂王可能通過保持短距離飛行和蜷縮等的方式來減少能量流失，以便克服越冬期間的不利因素。氣候因素是誘導(dǎo)胡蜂越冬的主要因素，在熱帶和亞熱帶地區(qū)，胡蜂無越冬現(xiàn)象（Archer and Penney， 2012）。

1. 7 年生活史

目前，關(guān)于胡蜂亞科胡蜂年生活史中各時(shí)期的特點(diǎn)尚無統(tǒng)一界定。Matsuura和Yamane（1990）將溫帶地區(qū)Vespa的生活史分為創(chuàng)巢期（Pre-nesting）、創(chuàng)始蜂王獨(dú)居期（Solitary）、創(chuàng)始蜂王與第一批工蜂共同協(xié)作期（Cooperative）、分工合作及工蜂增殖期（Polyethic）、繁育雄蜂和新蜂王期（Reproductive）、越冬期（Hibernating）等6個(gè)時(shí)期。譚江麗等（2015）將溫帶地區(qū)Vespa不同種類的年生活史分為4個(gè)階段：創(chuàng)始蜂王單雌建巢期、蜂群增殖期、繁殖交配期和越冬期。不同地域氣候環(huán)境是造成胡蜂年生活史差異的主要因素。Archer和Penney（2012）指出，在溫帶地區(qū)，胡蜂創(chuàng)始蜂王僅在春季出蟄后營巢建群；而在熱帶和亞熱帶地區(qū)，創(chuàng)始蜂王無越冬現(xiàn)象，在全年的各時(shí)期均可單雌營巢。創(chuàng)始蜂王越冬的成活率及營巢階段產(chǎn)卵期的差異均可影響蜂群的繁育世代數(shù)，但總體上各屬種的年生活史基本相同。春末創(chuàng)始蜂王出蟄、產(chǎn)卵，個(gè)體發(fā)育經(jīng)卵、幼蟲、蛹和成蟲4個(gè)階段。隨后工蜂羽化至夏季羽化盛期，秋初性成熟的雄蜂與新蜂王羽化、交配，之后新蜂王越冬，冬季蜂群衰亡。

1. 8 天敵與微生物病害

1. 8. 1 脊椎動(dòng)物捕食性天敵 胡蜂亞科蜂群常會(huì)遭到脊椎動(dòng)物的捕食和破壞。如鷹科（Accipitridae）蜂鷹常會(huì)挖掘蜂巢來捕食胡蜂卵、幼蟲和成蟲；該亞科成蟲也常遭受寄生性天敵的入侵，如捻翅蟲（Xenos crabronis）會(huì)寄生在胡蜂成蟲體內(nèi)，造成工蜂喪失勞動(dòng)能力，進(jìn)而造成蜂群衰亡（Matsuura and Yamane， 1990）。

1. 8. 2 病原微生物 胡蜂會(huì)遭受多種病原微生物的入侵。如負(fù)索線蟲屬（Pheromermis）種類常會(huì)寄生于胡蜂蟲體，但在寄生率高達(dá)80%時(shí)仍有部分胡蜂可正常活動(dòng)（Martin，2004；Villemant et al.，2015），可能是胡蜂體內(nèi)蜂毒對(duì)Pheromermis spp.起到抑制作用（Moreau， 2013）。

2 胡蜂控害效果研究進(jìn)展

胡蜂具有捕食能力強(qiáng)且效率高等特點(diǎn)，可以1.5～2.0只/min的速率捕食蠅類昆蟲（Matsuura and Yamane， 1990）；同時(shí)，胡蜂具有種群數(shù)量多、食量巨大的特點(diǎn)，如在繁殖盛期，V. vulgaris每公頃可捕食80萬～480萬只的食物量（Wardhaugh and Didham， 2004），表明胡蜂是一類高效的捕食性天敵昆蟲。胡蜂食性涵蓋多種衛(wèi)生防疫、農(nóng)林業(yè)害蟲，可作為一類適用于多種農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的控害昆蟲。已知胡蜂捕食的衛(wèi)生、農(nóng)林業(yè)害蟲中以蜘蛛目、鱗翅目、同翅目、鞘翅目、膜翅目等節(jié)肢動(dòng)物為主（Archer and Penney， 2012）。在人工調(diào)控下利用胡蜂進(jìn)行的生物防治效果明顯優(yōu)于自然、隨機(jī)地放養(yǎng)。李鐵生（1993）于1980年在國內(nèi)首次人工釋放V. germanica進(jìn)行田間控害取得了一定成效，同時(shí)研發(fā)了胡蜂的人工飼養(yǎng)技術(shù)；郭云膠等（2017）發(fā)現(xiàn)，利用木箱裝載胡蜂并釋放于蔬菜、水果基地，可實(shí)現(xiàn)7 d內(nèi)清除害蟲的效果。國際上早已建立了人工化、規(guī)?；乩煤淇刂妻r(nóng)林業(yè)害蟲的防治模式。如，1840～1860年黃邊胡蜂（V. crabro germana）作為一類防控林業(yè)害蟲的天敵昆蟲被人為地引入美國北部地區(qū)；在日本靜岡縣，當(dāng)?shù)匾哑占袄煤浞乐尾鑸@害蟲；在加拿大，人們將一種Vespula昆蟲用作病毒載體來控制葉蜂（Neodiprion swainei）（Matsuura and Yamane，1990）。國內(nèi)早期也利用胡蜂防治農(nóng)林業(yè)害蟲，并取得顯著成效。如1978年湖南省石門縣利用胡蜂防治棉鈴蟲后，將農(nóng)藥成本損耗降至3元/667 m2（45元/ha）；易市鄉(xiāng)將農(nóng)藥用量降至510擔(dān)/1334 ha約（19.12 kg/ha），節(jié)省開支12.76萬元（董大志等， 2000）；江蘇省豐縣利用胡蜂防治棉鈴蟲，獲得了98.5%的滅蟲成效（蔣三俊， 2006）。

3 展望

3. 1 對(duì)胡蜂亞科昆蟲生物學(xué)特性的研究尚不完善

在過去的40年里，基于廣義適合度的親緣選擇一直是解釋真社會(huì)性進(jìn)化的主要理論。胡蜂的父權(quán)與蜂巢、勞動(dòng)分工、病原微生物及種群的遺傳多樣性等緊密相連，組成了一個(gè)系統(tǒng)且完整的社會(huì)性生物體系；同時(shí)，胡蜂社會(huì)生物學(xué)與分類學(xué)、遺傳學(xué)等學(xué)科又密不可分開，只有系統(tǒng)、全面且交叉地分析，才能體現(xiàn)其社會(huì)性生物的價(jià)值（Oldroyd and Fewell， 2007；Roskens et al.， 2010；Jaffé et al.， 2012；Loope et al.， 2014）。縱觀國內(nèi)外胡蜂生物學(xué)特性研究的歷史文獻(xiàn)，胡蜂亞科昆蟲的生物學(xué)特性研究雖然取得一定進(jìn)展，但仍存在一些不足，需進(jìn)一步加強(qiáng)研究。首先，在長期的進(jìn)化過程中，胡蜂亞科昆蟲對(duì)生態(tài)環(huán)境形成了自身獨(dú)特的適應(yīng)性，每一個(gè)屬都有其相對(duì)固定的生物學(xué)模式，其模式在屬內(nèi)種間差異不明顯，但在屬間存在一定差異，總的進(jìn)化趨勢是由簡單到復(fù)雜（譚江麗等， 2015）。在胡蜂生物學(xué)的研究中，種的生物學(xué)特性及屬的生物學(xué)模式均是極具價(jià)值的信息和證據(jù)，對(duì)屬種生物學(xué)的分析研究在歸合亞科的研究和進(jìn)一步深度剖析種內(nèi)不同生物型的生態(tài)適應(yīng)性中也具有重要意義。其次，在胡蜂亞科中，由于分布種類少等因素，相比于黃胡蜂屬和長黃胡蜂屬，歐洲各國和美國對(duì)胡蜂屬和原胡蜂屬的生物學(xué)研究較少，加之我國對(duì)該亞科昆蟲的研究甚少，從側(cè)面反映出對(duì)胡蜂系統(tǒng)研究的不均衡性。此外，我國橫跨古北和東洋兩大動(dòng)物地理區(qū)系，由于兩區(qū)系間在東部缺乏明顯的地理阻隔而形成了一個(gè)連續(xù)的過渡帶，造成兩大區(qū)的種類互相滲透（郭新軍， 2005），使我國境內(nèi)的胡蜂資源更豐富、分布更廣泛，在世界胡蜂亞科區(qū)系中占有重要地位，但由于我國對(duì)胡蜂亞科生物學(xué)研究起步較晚，且我國學(xué)者對(duì)分布在不同地理區(qū)系內(nèi)該亞科種類的研究連貫性不強(qiáng)等因素，對(duì)胡蜂還有待系統(tǒng)研究。因此，需進(jìn)一步開展全面、系統(tǒng)和深入的胡蜂基礎(chǔ)生物學(xué)特性分析，平衡對(duì)該亞科中各屬種的研究，對(duì)諸如胡蜂屬種類等還應(yīng)加大研究力度；同時(shí)，應(yīng)增加對(duì)胡蜂資源的關(guān)注度，以此增加胡蜂的基礎(chǔ)生物學(xué)研究；此外，在科學(xué)研究的同時(shí)需實(shí)時(shí)與國外進(jìn)行信息分享和自我補(bǔ)充，以便能科學(xué)合理地掌握胡蜂的發(fā)生發(fā)展規(guī)律，為胡蜂控害效應(yīng)評(píng)價(jià)、養(yǎng)殖繁育與釋放、保護(hù)利用及后續(xù)相關(guān)研究提供科學(xué)的理論基礎(chǔ)。

3. 2 利用胡蜂控制害蟲在農(nóng)林業(yè)實(shí)際應(yīng)用中的限制因素

利用胡蜂進(jìn)行農(nóng)林業(yè)人工控制害蟲的基礎(chǔ)是人工飼養(yǎng)和放養(yǎng)胡蜂，但縱觀國內(nèi)外近幾十年來關(guān)于胡蜂飼養(yǎng)技術(shù)研究進(jìn)展，發(fā)現(xiàn)其相應(yīng)的報(bào)道明顯較少，也因此反映出近幾十年胡蜂飼養(yǎng)技術(shù)無突破性進(jìn)展。與國外相比，我國南方地區(qū)雖然已形成頗具規(guī)模的胡蜂養(yǎng)殖企業(yè)和擁有較全面的胡蜂飼養(yǎng)技術(shù)，但存在技術(shù)的滯后性及與國外技術(shù)分享上的閉塞性，同時(shí)因當(dāng)?shù)剞r(nóng)民長期的自主性飼養(yǎng)，與科研單位的交流與合作較少，導(dǎo)致缺乏相應(yīng)的胡蜂科學(xué)飼養(yǎng)理論知識(shí)，也在一定程度上限制了胡蜂在農(nóng)林業(yè)控制害蟲的應(yīng)用。因此，需實(shí)時(shí)加強(qiáng)和更新現(xiàn)有的胡蜂飼養(yǎng)技術(shù)，同時(shí)對(duì)原有技術(shù)的缺陷進(jìn)行及時(shí)改進(jìn)；此外，需結(jié)合胡蜂的生物學(xué)特性等基礎(chǔ)科學(xué)理論進(jìn)行合理飼養(yǎng)，才能形成科學(xué)、合理的胡蜂規(guī)?；斯ゐB(yǎng)殖和繁殖模式。

胡蜂為捕食性天敵昆蟲，食性雜且活動(dòng)范圍廣，其食性多為有害昆蟲類群，是一類可用于生物防治農(nóng)林業(yè)及衛(wèi)生害蟲的天敵昆蟲。但從總體上來看，胡蜂作為天敵昆蟲還存在以下不足。首先，胡蜂也捕食植物果實(shí)和蜜蜂，偶爾也會(huì)對(duì)人類進(jìn)行攻擊，因此在防治害蟲時(shí)要求避免農(nóng)田與果樹間作和套作模式，實(shí)行隔離種植；同時(shí)應(yīng)避開周圍大范圍內(nèi)的蜜蜂養(yǎng)殖區(qū)域和居民居住區(qū)域等，避免造成經(jīng)濟(jì)損失和人身傷害。其次，胡蜂對(duì)資源的利用和掠奪率很高，會(huì)對(duì)當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)系統(tǒng)造成較大影響，嚴(yán)重時(shí)可直接或間接造成當(dāng)?shù)啬骋毁Y源的枯竭或某一物種滅絕（Beggs et al.，2008；Frost et al.，2016），因此應(yīng)嚴(yán)格管理蜂群，對(duì)野外自行建群胡蜂進(jìn)行實(shí)時(shí)管控，避免在某些偶然情況下野外胡蜂種群的暴發(fā)性增長并造成為害等意外情況發(fā)生；同時(shí)應(yīng)對(duì)農(nóng)田區(qū)域內(nèi)的控害效果進(jìn)行評(píng)估，統(tǒng)計(jì)害蟲與有益昆蟲的損耗量，為進(jìn)一步實(shí)施胡蜂控害提供理論基礎(chǔ)和依據(jù)。此外，胡蜂的年生活史可很好地與國內(nèi)南北方地區(qū)不同農(nóng)作物的生長期相契合，消除了生物防治中的滯后性問題，為農(nóng)田防控害蟲新增添了一種經(jīng)濟(jì)且便利的方案，因此，如何合理安排胡蜂生物防治與農(nóng)田種植模式，協(xié)調(diào)其與當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)間的利益關(guān)系，充分發(fā)揮胡蜂的生態(tài)學(xué)價(jià)值，是目前將胡蜂用作規(guī)?；锓乐卫ハx有待解決的首要問題之一。

綜上所述，相比于國外，我國在利用胡蜂防控害蟲上還處于不成熟階段。在胡蜂的生物學(xué)特性、控害作用和飼養(yǎng)技術(shù)上的研究存在滯后性，相關(guān)的研究較少，缺乏科學(xué)的理論指導(dǎo)，不能實(shí)時(shí)、有效地對(duì)國內(nèi)胡蜂資源進(jìn)行科學(xué)系統(tǒng)的了解，且在實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)的分享上還較閉塞，未能對(duì)胡蜂控害效果準(zhǔn)確及時(shí)地補(bǔ)充和更新。因此，在今后的研究中需進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)國內(nèi)胡蜂生物學(xué)及其在農(nóng)林業(yè)上的控害作用、效果及飼養(yǎng)管理技術(shù)等的研究，為今后發(fā)展農(nóng)業(yè)生態(tài)新環(huán)境提供有力的技術(shù)支持。

參考文獻(xiàn)：

陳學(xué)新， 任順祥， 張帆， 彩萬志， 曾凡榮， 張文慶. 2013. 天敵昆蟲控害機(jī)制與可持續(xù)利用[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)， 50（1）：9-18. [Chen X X， Ren S X， Zhang F， Cai W Z， Zeng F R， Zhang W Q. 2013. Mechanism of pest mana-gement by natural enemies and their sustainable utilization[J]. Chinese Journal of Applied Entomology， 50（1）：9-18.]

董大志， 王云珍， 樂應(yīng)國. 2000. 胡蜂益害關(guān)系的評(píng)價(jià)[J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)，22（5）：441-442. [Dong D Z， Wang Y Z， Le Y G. 2000. Evaluation of the benefit vs. harm relationship of Social wasps[J]. Journal of Southwest Agricultural University， 22（5）：441-442.]

郭新軍. 2005. 秦嶺地區(qū)蜜蜂科昆蟲生物地理學(xué)研究[D]. 西安： 陜西師范大學(xué). [Guo X J. 2005. Biogeography of Apidae in Qinling Mountain[D]. Xian： Shaanxi Normal University.]

郭云膠， 李兆云， 陶順碧. 2017. 胡蜂資源產(chǎn)業(yè)現(xiàn)狀與發(fā)展前景[J]. 中國農(nóng)業(yè)信息，（4）：94-96. [Guo Y J， Li Z Y， Tao S B. 2017. The current situation and development prospect of wasp resources[J]. China Agriculture Information，（4）：94-96.]

蔣三俊. 2006. 胡蜂的保護(hù)利用[J]. 特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)植物， 9（3）： 8-9. [Jiang S J. 2006. Protection and utilization of wasps[J]. Special Economic Animals and Plants， 9（3）：8-9.]

李鐵生. 1993. 中國胡蜂資源的開發(fā)與利用[M]. 北京： 科學(xué)出版社. [Li T S. 1993. Development and Utilization of Wasp Resources in China[M]. Beijing： Science Press.]

李艷杰， 李幸輝， 鄒遠(yuǎn)奮， 李孟樓. 2009. 陜南地區(qū)3種襲人胡蜂的生物學(xué)特性研究[J]. 西北林學(xué)院學(xué)報(bào)， 24（6）：102-105. [Li Y J，Li X H，Zou Y F，Li M L. 2009. The biological characteristics of three kinds of sting wasps in southern Shaanxi[J]. Journal of Northwest Forestry University， 24（6）：102-105.]

譚江麗， C. van Achterberg，陳學(xué)新. 2015. 致命的胡蜂：中國胡蜂亞科[M]. 北京： 科學(xué)出版社. [Tan J L， van Achterberg C， Chen X X. 2015. Potentially Lethal Social Wasps—Fauna of the Chinese Vespinae（Hymenoptera： Vespidae）[M]. Beijing： Science Press.]

王興旺， 李濤， 卓志航， 鄧忠彬， 楊偉， 楊春平. 2015. 淺析胡蜂的資源價(jià)值及危害[J]. 四川林業(yè)科技， 36（2）：42-47. [Wang X W， Li T， Zhuo Z H， Deng Z B， Yang W， Yang C P. 2015. Analysis of resource value and harm of wasps[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology， 36（2）：42-47.]

Archer M E， Penney D. 2012. Vespine Wasps of the World： Behaviour， Ecology & Taxonomy of the Vespinae[M]. Castleton： Siri Scientific Press：352.

Beggs J R， Rees J S， Toft R J， Dennis T E， Barlow N D. 2008. Evaluating the impact of a biological control parasitoid on invasive Vespula wasps in a natural forest ecosystem[J]. Biological Control， 44（3）： 399-407.

Bonckaert W，Tofilski A，Nascimento F S，Billen J，Ratnieks F L W，Wenseleers T. 2011. Co-occurrence of three types of egg policing in the Norwegian wasp Dolichovespula norwegica[J]. Behavioral Ecology & Sociobiology， 65（4）：633-640.

Boomsma J J，Baer B J，Heinze J. 2005. The evolution of male traits in social insects[J]. Annual Review of Entomology， 50（1）： 395-420.

Boomsma J J， Grafen A. 2010. Colony-level sex ratio selection in the eusocial Hymenoptera[J]. Journal of Evolutionary Biology， 4（3）：383-407.

Boomsma J J. 2007. Kin selection versus sexual selection： Why the ends do not meet[J]. Current Biology， 17（16）： 673-683.

DAdamo P，Lozada M. 2011. Cognitive plasticity in foraging Vespula germanica wasps[J]. Journal of Insect Science， 11（1）： 103.

Durst P B，Johnson D V，Leslie R N，Shono K. 2010. Forest Insects as Food： Humans Bite Back[M]. Food and Agriculture Organization of the United Nations Regional Office for Asia and the Pacific： Rap Publication.

Foster K R， Ratnieks F L W. 2001a. Paternity， reproduction and conflict in vespine wasps： A model system for tes-ting kin selection predictions[J]. Behavioral Ecology & Sociobiology， 50（1）： 1-8.

Foster K R， Ratnieks F L. 2001b. The effect of sex-allocation biasing on the evolution of worker policingin hymenopteran societies[J]. American Naturalist， 158（6）：615.

Frost C M， Didham R K， Rand T A， Peralta G， Tylianakis J M. 2016. Community-level net spillover of natural enemies from managed to natural forest[J]. Ecology， 96（1）：193-202.

Gadau J，F(xiàn)ewell J. 2009. Organization of Insect Societies： From Genome to Sociocomplexity[M]. Cambridge： Harvard University Press.

Hanna C， Cook E D， Thompson A R， Dare L E， Palaski A L， Foote D， Goodismanet M A D. 2014. Colony social structure in native and invasive populations of the social wasp Vespula pensylvanica[J]. Biological Invasions， 16（2）：283-294.

Helanter? H. 2016. An organismal perspective on the evolution of insect societies[J]. Frontiers in Ecology and Evolution， 4：1-12.

Hendrichs J，Katsoyannos B I，Wornoayporn V，Hendrichs M A. 1994. Odour-mediated foraging by yellowjacket wasps （Hymenoptera：Vespidae）： Predation on leks of pheromone-calling Mediterranean fruit fly males（Diptera： Tephritidae）[J]. Oecologia， 99（1-2）：88-94.

Hughes D P， Pierce N E， Boomsma J J. 2008. Social insect symbionts：Evolution in homeostatic fortresses[J]. Trends in Ecology & Evolution， 23（12）： 672-677.

Hurd C R， Jeanne R L， Nordheim E V. 2015. Temporal polyethism and worker specialization in the wasp， Vespula germanica[J]. Journal of Insect Science， 7（43）： 1-13.

Jaffé R，Garcia-Gonzalez F，Boer S，Simmons L W，Baer B. 2012. Patterns of paternity skew among polyandrous social insects： What can they tell us about the potential for sexual selection？[J]. Evolution， 66（12）： 3778-3788.

Jdonovan B. 2003. Potential manageable exploitation of social wasps， Vespula spp.（Hymenoptera： Vespidae）， as generalist predators of insect pests[J]. Pans Pest Articles & News Summaries， 49（4）：281-285.

K?fer H， Kovac H， Stabentheiner A. 2012. Resting metabolism and critical thermal maxima of vespine wasps（Ves-pula sp.）[J]. Journal of Insect Physiology， 58（5）： 679-689.

Kasper M L， Reeson A F， Mackay D A， Austin A D. 2008. Environmental factors influencing daily foraging activity of Vespula germanica（Hymenoptera，Vespidae） in Mediterranean Australia[J]. Insectes Sociaux，55（3）： 288-295.

Kim B， Kim K W， Choe J C. 2012. Temporal polyethism in Korean yellowjacket foragers， Vespula koreensis（Hymenoptera， Vespidae）[J]. Insectes Sociaux，59（2）：263-268.

Klingner R， Richter K， Schmolz E， Keller B. 2005. The role of moisture in the nest thermoregulation of social wasps[J]. Naturwissenschaften， 92（9）： 427-430.

Klingner R， Richter K， Schmolz E. 2006. Strategies of social wasps for thermal homeostasis in light paper nests[J]. Journal of Thermal Biology， 31（8）： 599-604.

Loope K J， Chien C， Juhl M. 2014. Colony size is linked to paternity frequency and paternity skew in yellowjacket wasps and hornets[J]. BMC Evolutionary Biology，14（1）： 277.

Martin S J. 2004. A simulation model of biological control of social wasps（Vespinae） using mermithid nematodes[J]. New Zealand Journal of Zoology， 31（3）：241-248.

Martin S J. 2010. Nest thermoregulation in Vespa simillima， V.tropica and V.analis[J]. Ecological Entomology， 15（3）： 301-310.

Martin S J，Takahashi J I，Katada S I. 2009. Queen condition， mating frequency， queen loss， and levels of worker reproduction in the hornets Vespa affinis and V. simillima[J]. Ecological Entomology， 34（1）：43-49.

Matsuura M，Yamane S. 1990. Biology of Vespine Wasps[M]. Berlin：Springer-Verlag.

Moreau S J M. 2013. “It stings a bit but it cleans well”： Venoms of Hymenoptera and their antimicrobial potential[J]. Journal of Insect Physiology， 59（2）：186-204.

Oi C A， Zweden J S， Oliveira R C， Oystaeyen A V， Nascimento F S， Wenseleers T. 2015. The origin and evolution of social insect queen pheromones： Novel hypotheses and outstanding problems[J]. Bioessays News & Reviews in Molecular Cellular & Developmental Biology， 37（7）： 808-821.

Oldroyd B P， Fewell J H. 2007. Genetic diversity promotes homeostasis in insect colonies[J]. Trends in Ecology & Evolution， 22（8）： 408-413.

Ono M， Igarashi T， Ohno E， Sasaki M. 1995. Unusual thermal defence by a honeybee against mass attack by hornets[J]. Nature， 377（6547）： 334-336.

Plotkin M，Ermakov N Y，Volynchik S，Bergman D J，Ishay J S. 2010. Prevention of hyperthermia with silk of the oriental hornet， Vespa orientalis： A hypothesis[J]. Microscopy Research & Technique， 70（1）：69-75.

Ratnieks F L， Foster K R， Wenseleers T. 2006. Conflict resolution in insect societies[J]. Annual Review of Entomology， 51（1）： 581-608.

Resh V H，Cardé R T. 2009. Encyclopedia of Insects[M]. San Diego： Academic Press.

Richter M R. 2000. Social wasp（Hymenoptera：Vespidae） foraging behavior[J]. Annual Review of Entomology，45（1）： 121-150.

Roskens V A，Carpenter J M，Pickett K M，Ballif B A. 2010. Preservation of field samples for enzymatic and proteomic characterization： Analysis of proteins from the trophallactic fluid of hornets and yellowjackets[J]. Journal of Proteome Research， 9（10）： 5484-5491.

Ross K G. 2010. Aspects of worker reproduction in four social wasp species（Insecta： Hymenoptera： Vespidae）[J]. Journal of Zoology， 205（3）：411-424.

Sabrina M， DAdamo P， Lozada M. 2014. The influence of past experience on wasp choice related to foraging beha-vior[J]. Insect Science， 21（6）： 759-764.

Santoro D， Hartley S， Suckling D M， Lester P J. 2015a. The stinging response of the common wasp（Vespula vulgaris）： Plasticity and variation in individual aggressiveness[J]. Insectes Sociaux， 62（4）：455-463.

Santoro D，Hartley S，Suckling D M，Lester P J. 2015b. Nest-based information transfer and foraging activation in the common wasp（Vespula vulgaris）[J]. Insectes Sociaux， 62（2）： 1-11.

Steinmetz I，Sieben S，Schmolz E. 2002. Chemical trails used for orientation in nest cavities by two vespine wasps， Vespa crabro and Vespula vulgaris[J]. Insectes sociaux， 49（4）： 354-356.

Symondson W O C， Sunderland K D， Greenstone M H. 2002. Can generalist predators be effective biocontrol agents？[J]. Annual Review of Entomology， 47（1）： 561-594.

Takahashi J I， Akimoto S， Nakamura J， Hasegawa E. 2003. Mating frequency and genetic relatedness of workers in the hornet Vespa analis（Hymenoptera：Vespidae）[J]. Entomological Science， 6（3）：119-123.

Takahashi J I，Nakamura J，Akimoto S I，Hasegawa E. 2004. Kin structure and colony male reproduction in the hornet，Vespa crabro，（Hymenoptera：Vespidae）[J]. Journal of Ethology， 22（1）：43-47.

Villemant C，Zuccon D，Rome Q，Muller F，Poinar Jr G Q，Justine J L. 2015. Can parasites halt the invader？ Mermithid nematodes parasitizing the yellow-legged Asian hornet in France[J]. PeerJ， 3：e947.

Wardhaugh C W，Didham R K. 2004. The effect of introduced wasp（Vespula vulgaris，Hymenoptera：Vespidae） predation on the dispersive life history stages of beech scale insects（Ultracoelostoma spp. Homoptera： Margaro-didae）[J]. New Zealand Entomologist， 27（1）：91-101.

Waibel M，F(xiàn)loreano D，Magnenat S，Keller L. 2006. Division of labour and colony efficiency in social insects： Effects of interactions between genetic architecture， colony kin structure and rate of perturbations[J]. Proceedings Biological Sciences， 273（1595）： 1815-1823.

Wilson E E， Mullen L M， Holway D A. 2009. Life history plasticity magnifies the ecological effects of a social wasp invasion[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences， 106（31）： 12809-12813.

Wilson-Rankin E E. 2014. Social context influences cue-media-ted recruitment in an invasive social wasp[J]. Behavioral Ecology & Sociobiology，68（7）： 1151-1161.

Ydenberg R， Schmid-Hempel P. 1994. Modelling social insect foraging[J]. Trends in Ecology & Evolution， 9（12）： 491-493.

（責(zé)任編輯 麻小燕）