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    黃頂菊浸提液對5種作物種子萌發(fā)和幼苗生長的化感效應

    2018-09-05 03:03:32,,,,,
    種子 2018年8期
    關鍵詞:化感根長生菜

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    (1.河南科技學院, 河南 新鄉(xiāng) 453003; 2.現(xiàn)代生物育種河南省協(xié)同創(chuàng)新中心, 河南 新鄉(xiāng) 453003)

    黃頂菊[Flaveriabidentis(L.)Kuntze]為菊科堆心菊族黃菊屬一年生雜草,原產(chǎn)于南美洲,冠有“生態(tài)殺手”之名,對植被地有極大的破壞性。具有適應能力強、生長速度快、根系發(fā)達、種子量大、繁殖力強、分泌化感物質等特點[1-3]。2001年在衡水湖畔首次發(fā)現(xiàn),近年來在河北邯鄲、邢臺、衡水、滄州、石家莊、保定等地以及天津市不同程度發(fā)生,呈現(xiàn)出以河北省中南部為中心向周邊其他省市擴散的趨勢[4-6]。2009年6月,許桂芳等[7]首次在河南新鄉(xiāng)學院附近發(fā)現(xiàn)黃頂菊幼苗,并呈現(xiàn)出迅速蔓延的趨勢。調查表明,從地理角度來看,大有由北向南入侵之勢,一旦黃頂菊由北向南席卷中原地區(qū),大面積侵入農(nóng)田,對本地物種的正常生長和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)必然造成不可估量的損失[7]。

    化感作用被認為是外來植物成功入侵新生境的潛在機制之一[8-9]?;凶饔檬怯晒w植物分泌到環(huán)境中的次生代謝物(化感物質)介導的對自然和農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響的現(xiàn)象[10]?;形镔|是植物經(jīng)莖葉揮發(fā)、莖葉淋浴、根系分泌及植物殘株的分解等途徑向環(huán)境中釋放出的化學物質,并對周圍植物的生長和發(fā)育產(chǎn)生影響[11]。研究發(fā)現(xiàn),不同靶標材料對黃頂菊化感物質的敏感性程度也不同,表現(xiàn)出種間差異的特征[12]。周文杰等研究表明,不同濃度的黃頂菊水浸提液對綠豆種子發(fā)芽率及幼苗的根長、莖長及生物量均可以產(chǎn)生不同程度的抑制作用,且均表現(xiàn)出浸提液濃度與抑制程度正相關關系[13]。張風娟等研究表明,黃頂菊所含的化感物質對白菜和水稻可以產(chǎn)生不同程度的化感效應[14];李香菊等研究了29種植物種子與黃頂菊的化感作用,發(fā)現(xiàn)黃頂菊對其發(fā)芽及胚根伸長均有不同程度的抑制作用[15]。盡管有人研究過黃頂菊對多種受體植物的化感作用,但黃頂菊與生菜、春菜、芥蘭和小麥新品種百農(nóng)207之間的化感作用的研究尚未見報道。本實驗選取本地常見作物生菜、春菜、芥蘭、小麥為材料,研究黃頂菊對這幾種作物的種子萌發(fā)和幼苗生長的影響,以期闡明黃頂菊的化感作用以及本地作物對黃頂菊的化感響應,進而選出抗化感能力較強的作物品種,為降低黃頂菊的危害以及更好地防除黃頂菊提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材 料

    黃頂菊的種子和新鮮莖桿于2016年10月采自河南省新鄉(xiāng)市紅旗區(qū)。生菜、芥蘭和春菜的種子來自于新鄉(xiāng)農(nóng)科所。2個小麥品種周麥18和百農(nóng)207來自河南科技學院小麥研究中心,其中百農(nóng)207是河南科技學院近年選育的新品種,2013年通過國家農(nóng)作物品種審定委員會審定。

    1.2 黃頂菊種子水浸提液制備

    準確稱量100 g經(jīng)過自然風干與除雜的完全成熟的新鮮黃頂菊種子,置于廣口瓶中,加入1 000 mL蒸餾水,置于4 ℃冰箱中浸泡48 h,過濾后定容,得澄清的水浸提液1 L,以此為原液(10% FW)備用。黃頂菊莖桿粉碎后做相同處理制得0.1 g/mL的黃頂菊莖桿浸提液原液。調節(jié)各濃度浸提液pH值與蒸餾水一致(pH=6.58),冷藏(4 ℃)備用。

    1.3 測定指標與方法

    分別挑取形態(tài)、大小一致的生菜、芥蘭和春菜種子(經(jīng)發(fā)芽測定,發(fā)芽率均在90%以上),分裝于規(guī)格相同(直徑8 cm)、潔凈的培養(yǎng)皿中,每培養(yǎng)皿均勻分裝15粒種子。將黃頂菊種子水浸提液原液配制成0.02 g/mL、0.04 g/mL、0.06 g/mL和0.08 g/mL等4個不同的處理濃度,蒸餾水(0 g/mL)為對照,每個處理重復3次,每只培養(yǎng)皿添加10 mL浸提液(約淹沒種子1/3)。置于室溫(20 ℃)、自然光照射、相對濕度75%的條件下進行發(fā)芽實驗,每隔24 h統(tǒng)計每皿的發(fā)芽數(shù),待各培養(yǎng)皿發(fā)芽數(shù)不變時,計算相應的發(fā)芽率。從每只培養(yǎng)皿中挑出10株幼苗,測量每株芽的根長、莖長。

    小麥幼苗的化感實驗,首先挑選大小一致飽滿的周麥18和百農(nóng)207的種子進行催芽。露白后,選取5粒萌發(fā)一致的種子,播種在統(tǒng)一規(guī)格的育苗缽(直徑10 cm)中,每只育苗缽裝入等量的營養(yǎng)土。將黃頂菊莖桿浸提液原液配制成0.01 g/mL、0.025 g/mL、0.05 g/mL和0.075 g/mL 4個不同的處理濃度,蒸餾水(0 g/mL)為對照,每個處理重復3次。播種后,每個育苗缽都添加相應濃度的浸提液100 mL(能使土壤充分浸濕),置于室溫自然光照射相對濕度75%條件下進行幼苗生長實驗。每隔3 d,補充等量的相應濃度的浸提液。進行統(tǒng)一管理,20 d后,測定每個處理小麥幼苗的株高、同一葉位的葉長以及最大根長。

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    在每個濃度中選取15株幼苗,測量根長、芽長,并計算出發(fā)芽率和化感抑制率,求平均值。發(fā)芽率(%)=正常發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%,化感效應指數(shù)(response index,RI)采用Williamson等[16]的方法進行計算:RI=1-C/T(T≥C),或者RI=C/T-1(T

    表1 黃頂菊種子浸提液對生菜、春菜、芥蘭的化感效應

    受體處理濃度(g/mL)發(fā)芽率(%)RI最長根長(mm)RI莖長(mm)RISE生菜ck93.33a0.0052.87a0.0027.60a0.000.000.0284.44ab-0.1038.87b-0.2624.40a-0.12-0.16 0.0482.22ab-0.1213.40c-0.7518.00b-0.35-0.41 0.0680.00ab-0.145.67d-0.8913.20c-0.52-0.52 0.0860.00b-0.362.20d-0.964.40d-0.84-0.72春菜ck100.00a0.0035.80a0.0023.07b0.000.00 0.02100.00a0.0028.53b-0.2030.47a0.320.04 0.0493.33a-0.077.67c-0.799.80c-0.58-0.48 0.0691.11a-0.103.33d-0.916.53c-0.72-0.58 0.0884.44a-0.161.40d-0.960.60d-0.97-0.70 芥蘭ck95.56a0.0039.60a0.0018.13a0.000.00 0.0293.33ab-0.0236.73a-0.0714.73ab-0.19-0.09 0.0488.89abc-0.0711.33b-0.7111.07bc-0.39-0.39 0.0677.78bc-0.195.00c-0.879.47cd-0.48-0.51 0.0875.56c-0.211.80c-0.955.47d-0.70-0.62

    注:不同小寫字母表示在p=0.05水平上有顯著性差異。下同。

    2 結果與分析

    2.1 黃頂菊種子浸提液對生菜、春菜、芥蘭的化感影響

    2.1.1 黃頂菊種子水浸提液對生菜、春菜、芥蘭種子發(fā)芽率的影響

    如表1可知,黃頂菊種子浸提液對生菜、春菜、芥蘭種子的發(fā)芽率均表現(xiàn)出了不同程度的抑制作用,且抑制作用隨著濃度的增大而增強,除春菜外,其他2種對不同濃度的黃頂菊浸提液處理與對照(ck)表現(xiàn)出顯著性差異(p<0.05)。其中,生菜對黃頂菊種子浸提液最為敏感,在浸提液濃度較低的情況下即表現(xiàn)出明顯的抑制作用,且隨著浸提液濃度的增加而抑制作用增強;對春菜而言,低濃度(0.02 g/mL)的浸提液對其不產(chǎn)生抑制作用,只有在較高濃度情況下,才逐漸表現(xiàn)出抑制作用,RI的絕對值也相對較小;芥蘭的對照發(fā)芽率高達95.56%,不同浸提液濃度處理下發(fā)芽率范圍為75.56%~93.33%。綜合比較來看,3種種子發(fā)芽率對黃頂菊種子浸提液的敏感程度依次為:生菜>芥蘭>春菜。

    2.1.2 黃頂菊種子水浸提液對生菜、春菜、芥蘭幼苗最長根長的影響

    如表1所示,黃頂菊種子水浸提液對生菜、春菜、芥蘭幼苗根長的影響很大,且隨著浸提液濃度的增加,根長越來越短。除了在0.02 g/mL時,芥蘭的根長與對照相比沒達到顯著差異外,生菜、春菜的根長在所有處理濃度下與對照相比都表現(xiàn)出顯著性差異(p<0.05),在0.08 g/mL濃度處理下,生菜、春菜、芥蘭的根長分別為2.20,1.40 mm和1.80 mm,此時的RI的絕對值都達到最大值,分別為0.96、0.96和0.95。

    2.1.3 黃頂菊種子水浸提液對生菜、春菜、芥蘭種子幼苗莖長的影響

    如表1所示,除春菜在0.02 g/mL浸提液處理下,與對照相比有促進莖長生長的作用之外,其他不同濃度處理的浸提液處理與對照相比均表現(xiàn)出抑制作用。在較低濃度(0.02 g/mL和0.04 g/mL)時,浸提液處理對莖長影響比較大的是芥蘭,RI值分別為-0.19和-0.39。在較高濃度(0.06 g/mL和0.08 g/mL)時,浸提液處理對莖長影響最大的是春菜,RI值分別為-0.72和-0.97??傮w來看,隨著浸提液濃度的增大,種子幼苗莖長呈遞減趨勢,且在0.04,0.06 g/mL和0.08 g/mL濃度處理下,3種種子的莖長與對照相比都有顯著性差異(p<0.05)。

    表2 黃頂菊莖桿浸提液對2種小麥品種的化感效應

    小麥品種處理濃度(g/mL)株高(cm)RI葉長(cm)RI最長根長(cm)RISE周麥18ck30.13a0.0023.63a0.0031.63a0.000.00 0.0128.00ab-0.0720.38ab-0.1423.50ab-0.26-0.16 0.02526.63ab-0.1219.75ab-0.1621.25b-0.33-0.20 0.0525.33b-0.1618.83b-0.2018.00b-0.43-0.26 0.07524.17b-0.2017.67b-0.2517.67b-0.44-0.30百農(nóng)207ck29.00a0.0022.38a0.0042.25a0.000.00 0.0128.00a-0.0321.67a-0.0341.00a-0.03-0.03 0.02527.63ab-0.0519.75a-0.1237.25a-0.12-0.10 0.0526.25ab-0.0919.13a-0.1524.38b-0.42-0.22 0.07523.43b-0.1917.50b-0.2223.93b-0.43-0.28

    2.1.4 黃頂菊種子水浸提液對種子的化感綜合效應(SE)

    由表1可知,除在0.02 g/mL濃度浸提液處理下,春菜的發(fā)芽率、根長和莖長的化感綜合效應指數(shù)(SE)為正值外,其他處理下,生菜、芥蘭種子的化感綜合效應指數(shù)(SE)均小于零。SE為負值,就說明黃頂菊化感效應均表現(xiàn)為抑制作用。從抑制的程度來看,抑制作用的大小隨浸提液濃度的增大而增強。在較低浸提液濃度(0.02 g/mL和0.04 g/mL)時,對浸提液處理最敏感的是生菜;在較高濃度(0.06 g/mL和0.08 g/mL)時,對浸提液處理最敏感的是春菜。綜合來看,3種種子對浸提液處理的敏感程度依次為生菜>春菜>芥蘭。

    2.2 黃頂菊莖桿浸提液對2種小麥幼苗的化感效應

    2.2.1 黃頂菊莖桿浸提液對小麥株高的影響

    由表2可知,黃頂菊莖桿浸提液對2種小麥的株高均表現(xiàn)為抑制效應,隨著浸提液濃度的增加,小麥幼苗的株高逐漸降低。其中,在較低濃度(0.01 g/mL和0.025 g/mL)時,周麥18和百農(nóng)207的株高,雖然與對照相比都受到抑制,但未達到顯著性差異水平。在較高濃度(0.05 g/mL和0.075 g/mL)時,周麥18和百農(nóng)207的株高都進一步降低。其中,周麥18的株高與對照相比都達到顯著性差異,而百農(nóng)207的株高,只有在最高處理濃度0.075 g/mL時達到顯著性差異。說明周麥18的株高與百農(nóng)207的相比,更易受到浸提液的影響。從RI值上來看,RI值都小于0,說明黃頂菊莖桿浸提液對2種小麥的株高均表現(xiàn)為抑制效應;株高的RI值的絕對值都隨著浸提液濃度的增加而增大,說明浸提液濃度越高對株高的抑制作用越大。

    2.2.2 黃頂菊莖桿浸提液對小麥葉長和根長的化感效應

    黃頂菊莖桿浸提液對小麥葉長和根長的化感效應與株高相似,對2種小麥的葉長和根長均表現(xiàn)為抑制效應,隨著浸提液濃度的增加,小麥幼苗的葉長和根長逐漸變短。其中,周麥18的葉長在處理濃度為0.05 g/mL和0.075g/mL時,與對照相比有顯著性差異(p<0.05);百農(nóng)207的葉長雖隨著處理濃度增加也變短,但與對照相比并沒有達到顯著性差異(p<0.05)。黃頂菊浸提液對根長的化感效應:周麥18的根長在處理濃度為0.025 g/mL、0.05 g/mL和0.075 g/mL時,與對照相比都有顯著性差異(p<0.05);百農(nóng)207的根長在處理濃度為0.05 g/mL和0.075 g/mL時,與對照相比才有顯著性差異(p<0.05)。由此可知,2種小麥的葉長和根長都受到黃頂菊浸提液的抑制,但抑制程度不同,周麥18比百農(nóng)207更敏感一些。

    2.2.3 黃頂菊種子水浸提液對2種小麥的化感綜合效應(SE)

    由表2可知,黃頂菊莖桿浸提液對2種小麥的化感綜合指數(shù)(SE)均為負數(shù),即對2種小麥的株高、葉長、根長均起抑制作用。隨著浸提液濃度的增加,SE的絕對值逐漸增大,說明浸提液對2種小麥的株高、葉長、根長的抑制作用也逐漸增大。周麥18對黃頂菊莖桿浸提液的化感效應更敏感。也就是說,百農(nóng)207較耐受一些。

    3 結論與討論

    黃頂菊是近年來在我國新出現(xiàn)的入侵植物,目前在河南省的黃河及沿岸地區(qū)(包括安陽市、濮陽市、新鄉(xiāng)市、鄭州市等)入侵比較嚴重,且有由北向南蔓延的趨勢,對入侵地的糧食生產(chǎn)和生態(tài)環(huán)境造成嚴重的危害。因此,研究黃頂菊化感作用對作物的危害,以及作物對黃頂菊的化感作用的響應,能更好地減少和預防黃頂菊的危害。由試驗結果可知,黃頂菊種子浸提液使生菜、春菜、芥蘭的發(fā)芽率降低,根長和莖長變短;黃頂菊莖桿浸提液使小麥的莖長、葉長和根長縮短。這表明黃頂菊的確存在化感抑制物質,且隨著黃頂菊浸提液濃度的增加化感的抑制效應增強。

    在以生菜、春菜、芥蘭種子為受體的試驗中,隨著黃頂菊種子浸提液濃度的增加,對生菜、春菜、芥蘭種子化感的抑制效應也逐漸增強。這與代磊等[17]的研究結果一致。除了春菜在0.02 g/mL浸提液處理下,發(fā)芽率和莖長沒受到抑制外,其他2種種子在不同的浸提液濃度處理下,根長、莖長和發(fā)芽率的化感效應指數(shù)(RI)和化感綜合效應指數(shù)(SE)都為負值,說明黃頂菊對3種種子的萌發(fā)和幼苗的生長整體表現(xiàn)出抑制作用。從RI和SE值大小來看,根長、莖長和發(fā)芽率對浸提液的化感效應有強弱之分,敏感度依次為:根長>莖長>發(fā)芽率。黃頂菊浸提液對種子幼苗根長和莖長的影響高于對發(fā)芽率的影響,說明種子在不同生長時期對化感物質的敏感程度不同,可能是化感物質通過快速改變細胞膜透性和降低酶活性,抑制分生組織細胞分裂的結果。這與蘆站根等[18]的研究結果相似。

    生菜、春菜、芥蘭3種種子的萌發(fā)和幼苗生長對黃頂菊浸提液的化感效應的敏感程度不同,依次為生菜>春菜>芥蘭。所以在黃頂菊入侵嚴重且防除困難的地區(qū),在針對這3種蔬菜的選擇上,應以生菜為首選。

    黃頂菊莖稈浸提液對百農(nóng)207和周麥18小麥的根長、莖長、葉長都有抑制效應,且隨著浸提液濃度增加,抑制程度增強。方差分析結果(表2)表明,在0.01 g/mL和0.025 g/mL處理濃度時,周麥18的株高和葉長與對照相比都沒達到顯著性差異(p>0.05);在0.01 g/mL 0.025 g/mL和0.05 g/mL處理濃度時,百農(nóng)207的株高和葉長與對照相比未達到顯著性差異(p>0.05)。說明根長更易受到浸提液的化感作用的影響。黃頂菊浸提液對幼苗根長的化感效應強于莖長,這很有可能是在種子萌發(fā)過程中,其胚根首先接觸到黃頂菊種子中的化感物質,化感物質通過抑制細胞的分裂和伸長,抑制胚根生長,從而影響了根系活力和幼苗的生長,這與張風娟等[14]和任艷萍等[19]的研究結果相似。2種小麥對黃頂菊浸提液的敏感程度也不同,從RI和SE值可知,周麥18更易受到黃頂菊浸提液的化感作用的影響,說明百農(nóng)207抗化感能力更強,更能適應本地區(qū)的小麥生產(chǎn)。

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