林分密度對生態(tài)公益林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響
——以新津文峰山馬尾松為例

孫千惠，吳 霞，姚小蘭，郝建鋒，2*，向 佳，張 榮，胡 歡

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院/水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實驗室，成都 611130）

生態(tài)公益林作為森林資源的重要組成部分，通過對林木、林下動植物、土壤和微生物等進(jìn)行具有立體層次感的保護(hù)，調(diào)節(jié)林內(nèi)空間垂直分布關(guān)系，改善群落結(jié)構(gòu)，使其有效發(fā)揮生態(tài)補(bǔ)償功能、維護(hù)生態(tài)平衡、保存物種資源[1-2]。據(jù)第8次全國森林資源清查數(shù)據(jù)顯示，我國現(xiàn)有森林2.08億hm2，其中生態(tài)公益林占56%[3]。但由于目前我國生態(tài)公益林多為人工純林，樹種組成及群落結(jié)構(gòu)單一，物種多樣性低下，生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性差[4-6]、病蟲害頻發(fā)、地力衰退[1]等問題日益嚴(yán)重，如何解決上述問題并發(fā)揮生態(tài)公益林的可持續(xù)生態(tài)效益功能，是當(dāng)前國內(nèi)外林業(yè)研究的熱點(diǎn)問題之一[7-8]。為此，國內(nèi)外學(xué)者進(jìn)行了大量研究，A.Ares等[8]認(rèn)為，較高的物種多樣性能有效提高人工林的穩(wěn)定性，而我國學(xué)者結(jié)合近年來日益受到國內(nèi)外公認(rèn)的“近自然”林業(yè)理論[9-10]，發(fā)現(xiàn)近自然改造能顯著提高物種多樣性水平[11]。

林分密度作為人們調(diào)控森林結(jié)構(gòu)的直接手段[12]，直接影響到生態(tài)公益林群落多種生態(tài)因子的分配，對林分的生長發(fā)育、林分的穩(wěn)定性、林內(nèi)物種的種類、個體的分布和林分生產(chǎn)力都起著重要作用，進(jìn)而使林下物種的多樣性及結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[12-14]。合理的林分密度有利于引導(dǎo)人工林群落向天然群落方向發(fā)展[13，15]，因此，造林密度是形成生態(tài)公益林群落結(jié)構(gòu)的重要指標(biāo)，是決定生態(tài)公益林生態(tài)價值的重要因素[16]。

馬尾松（Pinus massoniana）是松科（Pinaceae）松屬（Pinus）植物，其適應(yīng)性強(qiáng)、分布廣、耐干旱瘠薄[16-17]，是我國亞熱帶地區(qū)典型的鄉(xiāng)土針葉樹種，分布面積位居全國針葉林總面積第二[18]。據(jù)調(diào)查，四川文峰山原有森林于1959年被大量砍伐，后隨著國家生態(tài)環(huán)境恢復(fù)策略的推行，于1990年大面積種植馬尾松人工林，但由于種植過程中居民片面追求栽植面積的擴(kuò)大，盲目栽種馬尾松，導(dǎo)致當(dāng)?shù)伛R尾松生態(tài)公益林出現(xiàn)群落組成單一，自然演替進(jìn)程緩慢等脆弱的生態(tài)問題。因此，當(dāng)前馬尾松生態(tài)公益林的種植模式亟待改變。目前關(guān)于生態(tài)公益林的研究已經(jīng)開展了很多，主要集中于生態(tài)公益林的生態(tài)效益補(bǔ)償、生物量和碳儲量現(xiàn)狀分析[19-21]等方面。同時，對于馬尾松的研究也較多，主要集中于不同林分密度對林下灌草多樣性、土壤理化性質(zhì)[12]的影響及馬尾松人工林近自然改造[17]等方面。當(dāng)前關(guān)于不同密度對馬尾松林產(chǎn)生影響的研究及結(jié)論較多，但由于研究區(qū)及當(dāng)?shù)氐乩憝h(huán)境不同，并不有效適用于新津縣文峰山的馬尾松林。因此，本文以四川新津縣文峰山的馬尾松生態(tài)公益林為研究對象，分析不同林分密度對該地馬尾松生態(tài)公益林的群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響，以期為當(dāng)?shù)靥峁┮粋€合理的馬尾松生態(tài)公益林種植密度，充分發(fā)揮生態(tài)公益林的作用，維持當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗樣地位于四川省新津縣文峰山（103°42′13″～103°55′59″E；30°19′49″～30°31′32″N），屬龍泉山褶斷帶。亞熱帶季風(fēng)性濕潤氣候，夏季高溫多雨，冬季溫和濕潤，無霜期長且年平均為297 d，雨量充沛，年降雨量987 mm，年均氣溫16.4℃，最熱月7月平均氣溫25.6℃，最冷月1月平均氣溫5.7℃。土壤以山地黃壤為主，森林覆蓋率達(dá)到30.36%。初始造林密度為2 000株/hm2。在2000年時，選取生境條件基本一致的5塊地段，人為對馬尾松林進(jìn)行密度控制，人工間伐處理后保存密度分別為1 000、1 125、1 250、1 375和1 500株/hm2。由于這些林分屬于生態(tài)公益林，無樵采和放牧活動，受人為影響較小?，F(xiàn)多以馬尾松人工純林為主，伴有少量的青岡（Cyclobalanopsis glauca）、構(gòu)樹（Broussonetia papyrifera）等，物種組成單一。

1.2 樣地的選擇與設(shè)置

全面踏查的基礎(chǔ)上，在新津縣文峰山的調(diào)查研究范圍內(nèi)，采用典型樣地法，選取立地條件基本相似、林相整齊、林層豐富、具有代表性的5種密度的樣地各3塊，共計15塊樣地。每塊樣地面積為20 m×20 m，樣地面積總計6 000 m2。用相鄰網(wǎng)格法將每個樣地劃分為4個10 m×10 m的喬木樣方，沿對角線設(shè)置6個5 m×5 m的灌木樣方和12個1 m×1 m的草本樣方進(jìn)行調(diào)查。共計喬木樣方60個，灌木樣方90個，草本樣方180個，調(diào)查樣方共計330個。各樣地基本情況見表1。

表1 樣地概況Table1 General situation of the sample plot

測定和統(tǒng)計內(nèi)容分別為[22]：①喬木層：測定樹高≥3 m的所有個體，記錄其種類、胸徑、高度和冠幅；②灌木層：測定所有樹高＜3 m的木本個體，包括喬木幼苗、幼樹和木質(zhì)藤本，記錄其種類、株數(shù)（叢數(shù)）、高度和冠幅；③草本層：統(tǒng)計所有草本，包括草質(zhì)藤本和蕨類植物，記錄其種類、株數(shù)（叢數(shù)）、高度和蓋度。

1.3 林木徑級結(jié)構(gòu)與高度級結(jié)構(gòu)劃分

依據(jù)孟祥楠等[23]對喬木樹種胸徑的劃分方法，測定馬尾松生態(tài)公益林群落中高度不小于3 m的喬木個體胸徑和高度。將其喬木個體的胸徑分為8個徑級，每4 cm為1個徑級，即，Ⅰ：DBH＜3.0 cm、Ⅱ：3.0 cm≤DBH＜7.0 cm、Ⅲ：7.0 cm≤DBH＜11.0 cm、Ⅳ：11.0cm≤DBH＜15.0cm、Ⅴ：15.0cm≤DBH＜19.0 cm、Ⅵ：19.0 cm≤DBH＜23.0 cm、Ⅶ：23.0 cm≤DBH＜27.0 cm、Ⅷ：DBH≥27.0cm。將喬木個體的高度分為8個高度級，每3 m為1個高度級，即：Ⅰ：H＜6.0 m、Ⅱ：6.0 m≤H＜9.0 m、Ⅲ：9.0 m≤H＜12.0 m、Ⅳ：12.0 m≤H＜15.0 m、Ⅴ：15.0 m≤H＜18.0 m、Ⅵ：18.0 m≤H＜21.0 m、Ⅶ：21.0 m≤H＜24.0 m、Ⅷ：H≥24.0 m。統(tǒng)計不同密度下喬木層中各高度級的個體數(shù)，并繪制高度級結(jié)構(gòu)圖（圖1）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)樣地資料，計算各物種重要值并采用物種豐富度指數(shù)D值、Shannon-wienner多樣性指數(shù)H值、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)H'值和Pielou均勻度指數(shù)Jsw值[20]來綜合評價馬尾松生態(tài)公益林群落的物種多樣性。公式如下：

重要值[16]：

上述各式中，Pi為第i種的個體數(shù)ni所占所有種個體總數(shù)n的比例，ni為第i種的個體數(shù)，n為所有種的個體總數(shù)，即 Pi=ni/n；i=1，2，3，…，S 為物種數(shù)。

圖1 不同林分密度下馬尾松生態(tài)公益林群落喬木層的徑級和高度級結(jié)構(gòu)Figure1 The diameter class and height class in tree layer of ecological non-commercial forest of Pinus massoniana under different level of densities

此外，文中所有數(shù)據(jù)采用DPS15.0統(tǒng)計軟件、Origin 9.0軟件和Excel進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 馬尾松生態(tài)公益林喬木層的徑級與高度級結(jié)構(gòu)分析

由圖1可知，不同林分密度下馬尾松生態(tài)公益林的徑級結(jié)構(gòu)和高度級結(jié)構(gòu)的分布趨勢基本一致，均隨著徑級和高度級增加，喬木個體數(shù)呈現(xiàn)出先增加后減小的趨勢。喬木個體數(shù)在中等徑級和中等高度級時分布數(shù)量較多且較為集中，而在兩端分布數(shù)量逐漸減少。在徑級Ⅳ（11.0 cm≤DBH＜15.0 cm）出現(xiàn)峰值40株，在高度級Ⅳ（12.0 m≤H＜15.0 m）出現(xiàn)峰值31株。從不同密度分析，除密度E外，其他4種密度的群落內(nèi)喬木徑級和高度級結(jié)構(gòu)相似，徑級分布多集中于中徑級（11 cm≤DBH＜23 cm）且均在徑級Ⅴ（15 cm≤DBH＜19 cm）出現(xiàn)峰值；高度級分布多集中于中高度級（12 m≤H＜18 m），且高密度的徑級與高度級結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)單峰型。各密度群落內(nèi)中小徑級樹種較多，說明在各密度環(huán)境下，喬木生長發(fā)育競爭激烈，而生境資源有限，從而限制喬木生長，高大喬木很難存活。同時，大量中小徑級喬木的存在，說明喬木層在這些密度下可能存在馬尾松和鄉(xiāng)土樹種的自然更新。

2.2 馬尾松生態(tài)公益林物種組成及重要值分析

2.2.1 物種組成分析

在研究區(qū)內(nèi)共記錄到植物122種，隸屬57科98屬，其中喬木層10種，灌木層46種，草本層66種。由圖2可知，不同林分密度下馬尾松生態(tài)公益林群落物種組成不同。喬木層中物種組成單一，灌木層和草本層對群落物種多樣性的貢獻(xiàn)最大。隨著密度的增加，喬灌草的物種數(shù)量呈先增加后減少的趨勢。密度 A-E 林分物種數(shù)分別為：78、83、64、66 和 46。當(dāng)密度為B時，物種數(shù)量最多，達(dá)83種；而當(dāng)密度為E時，物種數(shù)量最低，僅46種。究其原因，灌草層直接處于該喬木層之下，喬木個體對生境空間的競爭，導(dǎo)致由密度所產(chǎn)生的冠層結(jié)構(gòu)變異，使灌草層所處的微生境變化明顯，優(yōu)勝劣汰，最終只有少數(shù)物種被保留下來。

圖2 不同密度下馬尾松生態(tài)公益林群落物種組成Figure2 The species composition of ecological non-commercial forest of Pinus massoniana under different densities

2.2.2 重要值分析

重要值是反映不同植物在群落中重要性的指標(biāo)，通過對重要值的分析可以找出其主要優(yōu)勢種。表2、表3表明，當(dāng)5種林分密度下的馬尾松生態(tài)公益林自然生長25 a后，林下植被種類、組成及分布有明顯的分化。在密度為1 000株/hm2時，灌木層的優(yōu)勢種為鐵仔（Myrsine Africana）、鹽膚木（Rhus chinensis）等，草本層的優(yōu)勢種為鬼針草（Bidens pilosa）、馬蹄金（Dichondra repens）等陽生性物種。而后當(dāng)密度增大到1 125株/hm2時，林內(nèi)光照強(qiáng)度減弱，中生性物種逐漸遷入林地，物種數(shù)量增加，灌木層中的鹽膚木繼續(xù)保持優(yōu)勢種地位，草本層則出現(xiàn)了藎草（Arthraxon hispidus）等中生性物種。當(dāng)密度持續(xù)增大時，林下物種分化更為明顯，林分蔭蔽使陽生性物種逐漸減少，但為中生、陰生性物種的侵入創(chuàng)造了條件。當(dāng)密度為1 375、1 500株/hm2時，草本層的優(yōu)勢種演變?yōu)榘櫲~狗尾草（Setaria plicata）等陰生性物種。

2.3 馬尾松生態(tài)公益林群落各層次物種多樣性及其與林分密度的分析

對不同密度樣地灌木層和草本層物種多樣性及其相關(guān)性的分析表明（表4、表5），不同密度各群落層次的物種多樣性指數(shù)差異不顯著（P＞0.05）。當(dāng)密度為B時，其灌木層中D、H和H'值均為最大，但Jsw值較小，說明在密度B下灌木個體分布不均勻；在草本層中，D、H和H'值均為最大。這是因為在該密度下，喬木層林木株數(shù)相對較少，抑制林下灌木和草本生長發(fā)育的作用較弱，相較于其他密度林分更有利于林下草本植物的拓殖。當(dāng)密度為A時，馬尾松生態(tài)公益林群落各層次的D、H、H'值和Jsw值均表現(xiàn)為：草本層＞灌木層；當(dāng)密度為E時，物種多樣性指數(shù)均表現(xiàn)為：灌木層＞草本層。說明在不同密度下，灌木層和草本層對物種多樣性的反映不一。同時，林分密度與灌草層各指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)。林分密度與灌木層的H'值、草本層的D和H值呈顯著負(fù)相關(guān)，與灌木層的Jsw值呈極顯著負(fù)相關(guān)。同時，在對應(yīng)灌草層中，H'與D值呈顯著正相關(guān)，H與H'值呈顯著或極顯著正相關(guān)。

表2 不同密度馬尾松生態(tài)公益林群落灌木層重要值Table2 The important value（Ⅳ）for shrub layer of ecological non-commercial forest of Pinus massoniana

表3 不同密度馬尾松生態(tài)公益林群落草本層物種重要值Table3 The important value（Ⅳ）for herb layer of ecological non-commercial forest of Pinus massoniana

表4 不同密度馬尾松生態(tài)公益林群落各層物種多樣性指數(shù)Table4 Species diversity of whole ecological non-commercial forest of Pinus massoniana on different layers

表5 林分密度與植物多樣性指數(shù)的相關(guān)系數(shù)Table5 The correlation coefficient of stand density and plant diversity index

3 討論

3.1 林分密度對馬尾松生態(tài)公益林群落結(jié)構(gòu)的影響

不同林分密度下喬木個體的徑級與高度級結(jié)構(gòu)對馬尾松生態(tài)公益林的群落結(jié)構(gòu)影響較小。5種密度下，喬木層中高度級和中徑級個體數(shù)量較多，大個體與小個體均較少，這與前人的研究結(jié)果一致[6]。原因可能是因為小徑級和小高度級的喬木在與高大喬木競爭林地資源的同時，還要對抗來自灌木層較大優(yōu)勢灌木的競爭，優(yōu)勝劣汰，導(dǎo)致小喬木數(shù)量較少。

已有研究表明[24]，各林分由于密度和郁閉度不同，林下小環(huán)境差異較大，林下各植被層的生長情況也就顯著不同。草本層、灌木層的物種數(shù)呈現(xiàn)由高密度向低密人工林增大的趨勢。本研究中，隨著林分密度的增加，草本層和灌木層的物種數(shù)總體呈現(xiàn)出減少趨勢，這與上述學(xué)者研究結(jié)果一致。

林分密度的變化在一定程度上會引起林分內(nèi)土壤、溫濕度、光照強(qiáng)度等小環(huán)境條件資源比率變化，從而限制林下植物種類和數(shù)量[25-26]，使不同林地內(nèi)灌草層物種發(fā)生明顯分化。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，當(dāng)密度過小時，林內(nèi)陽生性植物占據(jù)優(yōu)勢，原因是林分密度較小時，林隙相對較大，林內(nèi)光線條件相對較好。因此，陽生性的灌木與草本種占據(jù)較大優(yōu)勢。隨著密度的增大，陽生性物種的優(yōu)勢地位卻逐漸被中生、陰生性植物取代。這說明林下植物的拓殖主要受林分內(nèi)光照、水熱等條件的影響。因此，林分密度間接影響林下植物的種類組成及分布。

3.2 林分密度對馬尾松生態(tài)公益林林下物種多樣性的影響及相關(guān)關(guān)系

物種多樣性高的森林群落，能形成更穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)，在維持陸地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性中發(fā)揮著極大的生態(tài)意義[24]。在本研究的灌木層中，當(dāng)林分密度為B時，D、H和H'值均隨密度的增加出現(xiàn)先增加后減小的現(xiàn)象，且均在密度為B時取得最大值。這說明在密度B下，灌木能夠更好地生長，同時可能存在林下自然更新的小喬木，這與前人的研究結(jié)果[27]一致。

本研究表明，隨著密度的增大，林下物種多樣性大致出現(xiàn)先增大后減小的趨勢，說明林下植物多樣性對密度的響應(yīng)具有非同步性，這也與前人的研究結(jié)論[28-29]相同。當(dāng)密度由B增大至E時，喬木數(shù)量的增多導(dǎo)致植物個體對空間資源競爭的加劇，土壤蓄水量降低，同時郁閉度增加，林下總光照減小，惡劣生境使得耐受性差的植物逐漸減少，造成林下物種多樣性降低。當(dāng)密度由B減小至A時，喬木數(shù)量的減少使得種內(nèi)競爭相對放緩，馬尾松所占林內(nèi)資源相對增加，個體得到充分發(fā)育，這種負(fù)反饋機(jī)制反而抑制林下植物發(fā)育，導(dǎo)致林下植物多樣性的降低。

同時，林分密度對灌草層有較大影響。這可能是由于密度變化，導(dǎo)致林下光照強(qiáng)度、土壤蓄水量等生境因子隨之改變，而灌木和草本相較于喬木的抗干擾能力更差，更容易受到密度變化帶來的影響。在對應(yīng)灌草層中，H'值都與D值呈顯著正相關(guān)，H值都與H'值呈顯著或極顯著正相關(guān)。說明物種的優(yōu)勢度與其數(shù)量有關(guān)，這也與前人的研究結(jié)果[6]一致；對于物種的信息準(zhǔn)確程度則與其優(yōu)勢度有關(guān)，優(yōu)勢度越大，信息準(zhǔn)確程度越高。

3.3 關(guān)于馬尾松生態(tài)公益林可持續(xù)發(fā)展的思考

我國人工生態(tài)公益林普遍存在穩(wěn)定性差、生物多樣性低、樹種結(jié)構(gòu)單一，質(zhì)量低等問題。改善群落結(jié)構(gòu)，能更好維持森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，是保證森林能夠?qū)崿F(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的最基本因素，也是我國生態(tài)公益林可持續(xù)發(fā)展中亟待解決的問題[30]。已有研究指出[31]，在合理的密度下，生態(tài)公益林的生物多樣性會有較大改善，而且有利于向天然群落方向發(fā)展。就本研究而言，建議在新津縣文峰山進(jìn)行馬尾松生態(tài)公益林撫育[31]時，將1 125株/hm2作為促進(jìn)當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土樹種生長發(fā)育，增加物種多樣性和維持生態(tài)穩(wěn)定性的參考數(shù)據(jù)。同時，結(jié)合近自然理論，有效調(diào)節(jié)林分密度，以充分利用自然力營建人工生態(tài)公益林。根據(jù)近自然林業(yè)經(jīng)營適地適樹原則，對當(dāng)?shù)剜l(xiāng)土樹種青岡、樸樹和麻櫟等樹種進(jìn)行撫育，增加其混交比例，將馬尾松人工純林向復(fù)層異齡混交的近自然林發(fā)展，從而最大限度地發(fā)揮當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)公益林的各種效益，達(dá)到實現(xiàn)生態(tài)公益林可持續(xù)發(fā)展的目標(biāo)。