中國主要外來植物入侵趨勢分析

姜景鶴

摘要：生物入侵是主要由人類活動(dòng)引起的的物種長距離擴(kuò)散并對生態(tài)系統(tǒng)造成一定影響的過程。許多外來生物入侵改變了入侵地的群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能，造成入侵地生物多樣性的喪失以及巨大的經(jīng)濟(jì)損失。此研究旨在通過還原中國主要外來植物的入侵歷史，探究這些物種在中國的入侵規(guī)律和擴(kuò)散趨勢，為預(yù)防控制外來物種入侵提供借鑒。此研究依由大到小的尺度完成三個(gè)部分：①調(diào)查了我國主要外來植物的入侵地點(diǎn)；②篩選出路徑較為明確的百種植物并分析出其入侵趨勢；③針對幾種主要的入侵路線分析其形成原理。結(jié)果顯示，我國外來植物的主要入侵地點(diǎn)分布在東南沿海，西南國界與遼東半島地區(qū)次之。同時(shí)，在外來植物入侵和擴(kuò)散的過程中，人類活動(dòng)的影響極為重要，甚至突破一些自然條件的限制。因此，在防控外來生物入侵時(shí)，應(yīng)將首先考慮人為因素。

Abstract： Biological invasion is an ecological process mainly brought about by citizens activities. Invasive alien species have already given birth to series of serious destruction worldwide.At the same time， the transformation in ecosystems which has led directly to some species' extinctions will probably result in a reduction of biodiversity， threatening the global biodiversity and creating significant economic losses. This research is conducted from macro to micro scale： ①Complementing the statistic of the main alien species in China and their landing sites； ②Screening out the invasive trends of hundreds of alien plants with specific pathways； ③Analyzing the causes of several precise pervading routes.It is apparent to see in the results that the main invasive area in China is the southeast coast， followed by the southwest border and Liaodong peninsula. At the same time， in the procedures of pervading， human migration is the crucial part of dynamics，which even overweights natural factors. So it is the most important to control human determinants when preventing biological invasion.

關(guān)鍵詞：外來植物；生態(tài)入侵；入侵趨勢；擴(kuò)散動(dòng)力

Key words： alien plant；ecologic invasion；invasive trend；pervasive dynamics

中圖分類號(hào)：Q16 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1006-4311（2018）21-0289-05

1 概述

1.1 生物入侵的概念

生物入侵即是非本地物種在新區(qū)域的進(jìn)入，建立和擴(kuò)散的過程。在新的地區(qū)，該物種可以繁殖、擴(kuò)散并繼續(xù)維持物種的生存[1]。與之相關(guān)的一個(gè)重要概念為外來入侵物種，其被定義為：在遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出其本地范圍的地區(qū)建立并達(dá)到廣泛分布的非本土物種，即經(jīng)歷了侵入性擴(kuò)散的空間傳播過程的非本土物種[2]。生物的繁衍與擴(kuò)散屬性使得這一問題比其他方面的污染問題更具威脅性[3]。

1.2 入侵趨勢的理解

入侵趨勢，即外來物種入侵的方向性和入侵速率的表現(xiàn)規(guī)律。我們研究中國外來植物的入侵趨勢，主要著手方向?yàn)橐韵聨c(diǎn)。

第一，首次登陸地點(diǎn)。想要知道物種入侵的方向，必須要弄明白其入侵過程的初始位置，即物種的登陸地點(diǎn)。

第二，入侵路徑的歷史還原。隨著時(shí)間的推移，各入侵植物在空間上發(fā)生的變化即是其入侵的過程，所以我們捕捉這些植物的標(biāo)本在中國各個(gè)地區(qū)首次出現(xiàn)的時(shí)間和位置，就可以大概描繪出這些物種在中國的入侵過程，還原其入侵歷史。

對這些外來物種在時(shí)間上空間上的入侵趨勢進(jìn)行系統(tǒng)的了解和評(píng)估，將有助于未入侵區(qū)域預(yù)防措施以及已入侵區(qū)域控制措施的制定，以預(yù)防和減輕外來物種入侵所造成的危害[4]。同時(shí)，由于中國生態(tài)環(huán)境的復(fù)雜性和多樣性，通過分析不同地理人文條件下這些入侵植物分布區(qū)域變化的特征，可以揭示出更多入侵物種在中國的擴(kuò)散規(guī)律，從而進(jìn)一步提高在外來物種入侵方面的研究水平。此外，對于這些外來物種的入侵趨勢分析將為入侵物種的適應(yīng)性演化和入侵物種的進(jìn)一步預(yù)防控制等其他方面的研究提供基礎(chǔ)資料[5]。

2 研究方法與過程

此研究共分為三個(gè)部分，分別為數(shù)據(jù)收集與處理，數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析，結(jié)果分析與討論。在這一章，我還會(huì)附加在此研究中使用到的主要地理信息軟件ACRGIS的基本描述。

2.1 數(shù)據(jù)收集與處理

在研究的初期，我們通過查閱前人的文獻(xiàn)和之前的統(tǒng)計(jì)結(jié)果，匯總出共502種中國主要外來植物。之后通過收集這些物種在中國植物標(biāo)本信息庫中記錄的條例，確定其在中國的出現(xiàn)時(shí)間和地點(diǎn)。在這個(gè)收集過程中，我們一共匯總了502種植物共計(jì)139854條標(biāo)本記錄。

經(jīng)過兩個(gè)月的收集與篩選工作，我們得到了最終的數(shù)據(jù)庫。在其中，我們只選取了97種具有較多標(biāo)本條目且各項(xiàng)信息全面外來植物物種，這些物種都可以描繪出一條比較準(zhǔn)確的入侵路徑。在后面，我們對其進(jìn)行下一步的統(tǒng)計(jì)和分析。

2.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

在統(tǒng)計(jì)了97種入侵植物的登陸地點(diǎn)之后，我們將這些物種的主要分布區(qū)域按照以上的六個(gè)區(qū)域劃分進(jìn)行了整理，分別統(tǒng)計(jì)出分布在各大地理區(qū)域的物種數(shù)目，以此來衡量入侵植物在我國各地區(qū)的分布情況。

初步的統(tǒng)計(jì)工作到此就結(jié)束了。接下來我們使用ARCGIS軟件分析這些數(shù)據(jù)的入侵趨勢，繪制出入侵趨勢圖，記錄公式運(yùn)算出的關(guān)鍵數(shù)據(jù)，制作分析結(jié)果表格。根據(jù)結(jié)果將每種植物的入侵趨勢歸類，將單一入侵路徑與多入侵路徑以及幅散式入侵的物種分類整理。

2.3 結(jié)果分析與討論

入侵植物的入侵趨勢與物種本身特性和入侵區(qū)域的地理人文環(huán)境密切相關(guān)，我們在總結(jié)出物種入侵路徑的同時(shí)，也要考慮這種現(xiàn)象發(fā)生的內(nèi)在動(dòng)力。在這里，我們選取主要的入侵路徑進(jìn)行分析，故而環(huán)境因素在其中占據(jù)較大的比例。在分析過程中，我們從氣候帶、季風(fēng)區(qū)、地形河流等自然地理因素，以及公路鐵路交通、城市發(fā)達(dá)程度、人口密集程度等人文因素出發(fā)，再考慮到不同地區(qū)的歷史條件，總結(jié)出幾條主要入侵路徑的機(jī)理。以期研究植物入侵的普遍機(jī)制，為之后制定預(yù)防和治理植物入侵問題的政策提供理論依據(jù)。

2.4 地理信息系統(tǒng)軟件ARCGIS在入侵趨勢分析中的應(yīng)用

使用地理信息軟件ARCGIS進(jìn)行趨勢分析是此次研究的主要內(nèi)容，包括分布情況統(tǒng)計(jì)，標(biāo)本位置顯示以及入侵路徑和入侵方向的分析。

3 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

實(shí)驗(yàn)結(jié)果包括主要登陸地點(diǎn)統(tǒng)計(jì)，主要入侵路徑統(tǒng)計(jì)，以及典型入侵路徑分析。

3.1 中國入侵植物主要登陸地點(diǎn)

超過一半的外來植物登陸地點(diǎn)在中南地區(qū)，也就是廣西、廣東、海南三省，其中，僅廣東地區(qū)就有43種植物登陸，接近統(tǒng)計(jì)的所有外來物種的一半。這不得不歸因于廣東地區(qū)特殊的歷史背景，不論是早期的通商口岸或是改革開放時(shí)的經(jīng)濟(jì)特區(qū)、先鋒城市，都使得中南沿海地區(qū)進(jìn)出口物流人流水平高，為外來物種的引進(jìn)和定居提供了便利。

3.2 主要入侵路徑統(tǒng)計(jì)

在西南部的13種入侵植物中，有11種是沿橫斷山脈向東北方向由云南省入侵至四川、重慶、貴州等省份。另外2種則是向東南方向擴(kuò)散至廣西、廣東、福建等省。

在中南部的56種入侵植物中，有52種是由東南沿海（廣東、廣西、海南）輻射性擴(kuò)散至西邊的云南、四川、貴州，以及東邊的福建、浙江、江蘇等地。其中，比較重要的入侵方向?yàn)橄蛭魅肭种猎颇鲜?。剩下?種則是在小范圍內(nèi)的擴(kuò)散，由廣東到海南，或者是在臺(tái)灣島內(nèi)部的入侵過程。

在東南部的10種入侵植物中，有7種是由浙江?。ㄉ虾Ｊ校┫蛭髂蟽?nèi)陸和沿海地區(qū)擴(kuò)散，進(jìn)入福建、江蘇、湖南、江西等地。剩余3種則是由福建向東北進(jìn)入浙江、江蘇等省。

同時(shí)，西北部的9種入侵植物全部是由新疆省進(jìn)入，在小范圍內(nèi)擴(kuò)散或向甘肅、青海、寧夏等省入侵。我們發(fā)現(xiàn)，在西北部出現(xiàn)的入侵植物，有時(shí)也會(huì)在東北部發(fā)現(xiàn)，但是在過程中并沒有太多的標(biāo)本被采集，這是由于入侵路徑經(jīng)過內(nèi)蒙古省，缺乏標(biāo)本采集記錄，使得這些入侵路徑無法被還原。

中北部的入侵植物標(biāo)本過于稀少，且入侵路徑不甚明顯，故而沒有得到可靠的分析結(jié)果。

3.3 典型入侵路徑分析

在得到的97條入侵路徑中，選出重復(fù)度最高的和最具特色的6條入侵路徑。在每條路徑上以其中具有代表性的一種植物為例，對這些典型的外來植物入侵路徑的隱藏機(jī)理進(jìn)行探討。

3.3.1 以銀荊（Acacia dealbata）為例分析“云-東北”入侵路徑

圖1即為銀荊數(shù)據(jù)在軟件ARCGIS上入侵趨勢分析的結(jié)果圖，其中的紅點(diǎn)即樣本采集地點(diǎn)的分布地，可以通過層次圖來判斷各個(gè)樣本之間的時(shí)間關(guān)系。

可以看出，整個(gè)物種的入侵趨勢呈現(xiàn)由云南省向東北方向擴(kuò)散的形勢。在整體上，這樣的擴(kuò)散方向主要受地形、地勢、季風(fēng)、河流和交通等人類活動(dòng)的影響。

首先，云南鄰近南亞地區(qū)，受印度洋、孟加拉灣方向的夏季風(fēng)的影響。在種子成熟的夏季、秋季，當(dāng)?shù)厥⑿形髂霞撅L(fēng)，使得靠風(fēng)力傳播的植物得以向東北方向擴(kuò)散。其次，云南地處云貴高原，地勢相對東北四川盆地等地較高，植物種子較易向這些位置傳播。并且云南地處長江的上游位置，水流的傳種作用不容忽視，植物的種子隨長江流入四川、重慶、湖北、湖南等地，在這些地方定居繁衍，逐步形成了今天的輻射面積。

在細(xì)節(jié)上，云南西北部坐落著橫斷山脈，這導(dǎo)致該區(qū)域的植物沿著橫斷山脈的走向擴(kuò)散，因?yàn)榈匦纹鸱艽?，山谷山脊之間相隔很近，所以植物沿著山谷中的河流向北擴(kuò)散，這形成了一條極具特色的入侵路徑。此外，在觀察樣本分布的時(shí)候，我們發(fā)現(xiàn)大多數(shù)樣本出現(xiàn)在主要鐵路交通線附近，甚至是沿著鐵路線分布擴(kuò)散，這個(gè)現(xiàn)象使我們在評(píng)估人類活動(dòng)對植物入侵的影響程度上有了更為重要的判斷。

3.3.2 以馬利筋（Asclepias curassavica）為例分析“東南沿海-內(nèi)陸”入侵途徑

圖2即為馬利筋數(shù)據(jù)在軟件ARCGIS上入侵趨勢分析的結(jié)果圖，其中的黑點(diǎn)即樣本采集地點(diǎn)的分布地，可以通過層次圖來判斷各個(gè)樣本之間的時(shí)間關(guān)系。

總體而言，馬利筋由東南沿海登陸，于廣東、云南、臺(tái)灣地區(qū)進(jìn)入中國，向內(nèi)陸地區(qū)輻射式擴(kuò)散。這里的主要環(huán)境因素包括夏季風(fēng)、河流等自然要素和交通線路、人口流動(dòng)等人類活動(dòng)。

東南沿海位鄰太平洋，夏季海洋溫度低，陸地溫度高，熱空氣上升冷空氣下降，海洋上空冷空氣向陸地流動(dòng)補(bǔ)充，就形成了夏季風(fēng)，由東南方向吹向西北。這個(gè)因素在該物種的傳播過程中起到推動(dòng)作用。同時(shí)，這些樣本點(diǎn)的分布都靠近河流，水流的傳種作用也輔助了該植物的入侵。除此之外，更為重要的影響因素是人類活動(dòng)，無論是交通線路還是人口流動(dòng)，都為物種的擴(kuò)散帶來便利。而該圖所展示出的由沿海向內(nèi)陸的入侵過程，也是一個(gè)較為普遍的外來物種入侵趨勢。

3.3.3 以芒穎大麥草（Hordeum jubatum）為例分析“遼東半島-北”入侵路徑

圖3顯示芒穎大麥草在我國入侵趨勢的分析結(jié)果，紅點(diǎn)代表入侵植物標(biāo)本采集地點(diǎn)，顏色層次表示時(shí)間變化。

相比于南方而言，我國北方的外來植物無論在數(shù)目上還是輻射范圍上都處于較低水平。其主要的幾個(gè)入侵核心區(qū)域就包括河北省及其鄰近的遼東半島、黑龍江、吉林、新疆地區(qū)。在芒穎大麥草的這條入侵路徑中，登陸地點(diǎn)為遼寧省南部海灣。這里是進(jìn)出口貿(mào)易的重要關(guān)卡，海岸線悠長，是良好的天然港灣，貨物即人員流動(dòng)量大，很容易發(fā)生外來物種入侵的現(xiàn)象。

在登陸后，該植物向西擴(kuò)散到河北（北京），進(jìn)一步入侵到內(nèi)蒙古，向東北入侵到黑龍江。其分布范圍局限在北方寒溫帶地區(qū)，并且樣本沿鐵路線分布。地理環(huán)境所造成的氣候差異是限制其在全國范圍內(nèi)擴(kuò)散的主要因素，而人類活動(dòng)帶來的便利卻是推動(dòng)其向西部內(nèi)陸地區(qū)以及東北部內(nèi)陸地區(qū)入侵的重要?jiǎng)恿Α?/p>

作為北方重要的外來植物入侵地區(qū)之一，遼東半島和河北地區(qū)有著北方其他區(qū)域不具備的便利條件，沿海、經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)、貿(mào)易繁榮，自然地理?xiàng)l件和人文城市建設(shè)共同造成了其目前的入侵狀況。與南方的主要城市相比，這里的地理?xiàng)l件比較單一，缺少地形地勢的劇烈變化，所以物種的擴(kuò)散過程較為平均，呈輻射狀擴(kuò)散。

3.3.4 以麥仙翁（Agrostemma githago）為例分析“吉林-北”入侵路徑

圖4顯示麥仙翁在我國東北入侵趨勢分析結(jié)果，黑點(diǎn)表示樣本分布。

麥仙翁從朝鮮半島由陸地進(jìn)入我國，在吉林省登陸，以東北三省為界，呈現(xiàn)輻射式擴(kuò)散。

由于缺乏劇烈的地理變化，該地區(qū)物種擴(kuò)散的模式較為單一，入侵規(guī)律也較為明顯。受氣候因素的制約，該地區(qū)的植物難以跨越溫度帶入侵南部區(qū)域，所以這些植物的分布都先對局限。此外，樣本的分布很大程度上依賴交通線路而形成。

4 討論與展望

此次研究在一定程度上達(dá)到了預(yù)期的效果，統(tǒng)計(jì)了中國入侵植物主要登陸地，總結(jié)出其主要入侵趨勢，并針對幾個(gè)典型入侵路徑進(jìn)行具體的分析。

但是，此研究只是在定性的層面上描述這些生態(tài)過程的規(guī)律，至于定量地計(jì)算還需要在此基礎(chǔ)上進(jìn)行進(jìn)一步的研究。

在這次研究過程中，有三個(gè)部分的內(nèi)容值得深入思考。

第一，在收集數(shù)據(jù)的過程中，我們接觸的最重要的一個(gè)直接數(shù)據(jù)來源就是標(biāo)本庫中記錄的信息，而標(biāo)本這個(gè)數(shù)據(jù)源的優(yōu)劣直接導(dǎo)致此研究結(jié)果的可信度。很容易理解，在這種研究中，我們以標(biāo)本的首次發(fā)現(xiàn)時(shí)間估計(jì)了該植物在當(dāng)?shù)氐氖状稳肭謺r(shí)間。這種做法不可避免地會(huì)產(chǎn)生一定的誤差，但這是目前為止最為準(zhǔn)確有效的分析方式。

然而，樣本同樣具有局限性。首先，樣本采集的誤差可能由采集時(shí)間晚于入侵時(shí)間造成。由于外來種出現(xiàn)的頻率和范圍較小，導(dǎo)致無法及時(shí)采集該物種的樣本。再者，外來種的受關(guān)注程度不足，標(biāo)本鑒定和記錄過程較為緩慢，被擱置甚至記錄錯(cuò)誤，這些因素導(dǎo)致早期的外來種標(biāo)本記錄出現(xiàn)信息錯(cuò)誤，信息延誤等情況[23]。

第二，在分析過程中我們發(fā)現(xiàn)，一些在東北登陸并且擴(kuò)散的植物，在一段時(shí)間的空白過后，會(huì)出現(xiàn)在新疆等西北地區(qū)的地圖上。我們發(fā)現(xiàn)這些植物在通過內(nèi)蒙古地區(qū)時(shí)，其擴(kuò)散過程并為被記錄下來。在這些發(fā)展速度相對緩慢的地區(qū)，對于植物標(biāo)本的采集工作幾乎沒有保障，大量標(biāo)本信息的空檔導(dǎo)致了這些入侵路徑無法被完整地還原。我國南方改革開放的進(jìn)程比較早，經(jīng)濟(jì)發(fā)展較快，這也導(dǎo)致了該地區(qū)受物種入侵的危害更加嚴(yán)重。在北方，入侵物種不僅在數(shù)量上少，而且其擴(kuò)散范圍也較為狹窄，在南北方的對比上，可以看出人口流動(dòng)量，人類活動(dòng)程度對外來物種入侵造成的影響。

第三，也就是此次研究深入討論的機(jī)理，哪些因素在外來植物的入侵過程中起來關(guān)鍵性的影響?？梢哉f，外來物種入侵新區(qū)域的途徑有許多種，總體上包括自然過程和人為過程，其中人為過程有許多，運(yùn)輸中發(fā)生的意外入侵，從隔離狀態(tài)的意外逃逸，或是具有目的性的人為引進(jìn)等等。入侵植物進(jìn)入新環(huán)境后，在適宜條件下會(huì)借助廣泛存在的媒介快速擴(kuò)散，包括隨風(fēng)向擴(kuò)散，隨水流向下游擴(kuò)散，在此次研究中也不乏這樣的例子。然而，當(dāng)季風(fēng)的風(fēng)向不符合植物入侵的方向，其入侵路徑在河流上的分布也呈現(xiàn)出由下游入侵至上游的趨勢，這些自然媒介都不能很好地幫助這些外來植物入侵。此時(shí)，我們就可以真正體會(huì)到人類活動(dòng)在這些外來物種的快速擴(kuò)散過程中起到的不可代替的作用。尤其是在東南沿海的幾條主要入侵路徑中，人文因素是其入侵趨勢形成的決定性因素。東南沿海是中國經(jīng)濟(jì)發(fā)達(dá)區(qū)，是溝通內(nèi)陸與其他國家的橋梁，進(jìn)出口貨流人流量大，人畜密集，這些都是外來植物傳播的主要媒介。總體而言，人類活動(dòng)為外來植物脫離原生境進(jìn)入新環(huán)境提供便利，而在入侵地，人類的遷移又為外來植物的進(jìn)一步擴(kuò)散提供媒介，使得這些外來植物的入侵范圍、入侵速度和強(qiáng)度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了自然入侵過程的水平[28]。

總的來說，人類活動(dòng)為入侵物種打破地理障礙提供便利，引起巨大的生態(tài)反應(yīng)。入侵過程由初步建立種群開始，到物種數(shù)量的增長，最終擴(kuò)散到其他合適的棲息地。我們通過研究入侵物種在空間尺度上的擴(kuò)散，重建區(qū)域傳播中外來物種入侵的歷史，進(jìn)一步了解入侵物種對當(dāng)?shù)丨h(huán)境的影響機(jī)制，為生物入侵的綜合防治提供科學(xué)依據(jù)。

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