低海拔區(qū)2種光照強(qiáng)度對(duì)猴頭杜鵑光合特性的影響

楊 華，宋緒忠

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低海拔區(qū)2種光照強(qiáng)度對(duì)猴頭杜鵑光合特性的影響

楊 華，宋緒忠

（浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023）

利用LI-6400便攜式光合作用儀對(duì)10%光照和全光照下低海拔生長(zhǎng)的猴頭杜鵑的光合特性進(jìn)行測(cè)定。光響應(yīng)曲線分析結(jié)果顯示，凈光合速率表現(xiàn)為10%光照＞全光照，夏季在低海拔環(huán)境下猴頭杜鵑適應(yīng)遮蔭的環(huán)境；10%光照下生長(zhǎng)的猴頭杜鵑蒸騰速率明顯低于全光照下生長(zhǎng)的猴頭杜鵑，水分利用效率明顯高于全光照下生長(zhǎng)的猴頭杜鵑；10%光照下生長(zhǎng)的猴頭杜鵑有利于干物質(zhì)的積累；2種光照強(qiáng)度下的猴頭杜鵑凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度日變化均表現(xiàn)為“單峰”型；氣孔限制值與胞間CO2濃度的日變化表現(xiàn)為“雙峰”型。

猴頭杜鵑；遮蔭；光合特性；光照

猴頭杜鵑為杜鵑花科Ericaceae杜鵑屬常綠灌木，分布范圍十分廣泛，基本與亞熱帶常綠闊葉林區(qū)域、東部濕潤(rùn)常綠闊葉林亞區(qū)域的區(qū)劃線相一致，中亞熱帶和南亞熱帶地域較為普遍[1-2]。在我國(guó)廣東、廣西、福建、浙江、湖南、江西等省區(qū)均有分布，常以猴頭杜鵑為建群種形成矮林，多以零星的小面積群落形式存在。

光合作用是植物最重要的生理過(guò)程，是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)及環(huán)境適應(yīng)性的可靠依據(jù)。它是植物生長(zhǎng)發(fā)育的基礎(chǔ)，同時(shí)又是一個(gè)復(fù)雜的生物物理化學(xué)過(guò)程，受到諸多因素的影響。自然條件下，研究影響植物光合作用的主導(dǎo)生態(tài)因子，植物的光合特性及其與環(huán)境光合有效輻射、空氣相對(duì)濕度等生態(tài)因子的關(guān)系顯得十分重要。光合有效輻射過(guò)強(qiáng)時(shí)植物容易受到傷害，過(guò)弱時(shí)植物不能發(fā)揮最大光合潛力。為此，眾多學(xué)者研究了不同植物的需光性及對(duì)需光性較為敏感的一些栽培植物的遮光處理措施[3-7]。猴頭杜鵑多生長(zhǎng)在高山地區(qū)，喜在散生光下生長(zhǎng)，忌烈日直射曝曬，一般認(rèn)為強(qiáng)光照、高溫和低濕是影響猴頭杜鵑下山種植的最主要限制因子。因此，猴頭杜鵑極少引種到低海拔栽培，也尚未有人工繁殖栽培的報(bào)道。遮蔭是降低光照、降溫增濕的重要途徑，是耐蔭植物栽培必需采取的措施，而猴頭杜鵑在這方面尚未有研究。本研究以盆栽小苗為研究對(duì)象，在低海拔區(qū)域引種，分析10%光照和全光照對(duì)其光合特性的影響，以期為猴頭杜鵑的光環(huán)境生態(tài)調(diào)控提供理論依據(jù)，也為猴頭杜鵑下山引種栽培提供支撐。

1 材料與方法

1.1 材料處理

2015年3月，從浙江省松陽(yáng)縣楓坪鄉(xiāng)（海拔1 000 m左右）（28°19′12″ N，119115′36″ E）將7 ~ 9年生野生猴頭杜鵑小苗10株移栽到浙江省林業(yè)科學(xué)研究院苗圃地（30°13′09″ N，120°01′26″ E，海拔24 m，年平均氣溫16.2℃，年平均降水量1 500 mm），苗高35 ~ 50 cm，地徑0.4 ~ 0.6 cm，冠幅（25 cm×15cm） ~ （20 cm×30 cm）。栽種基質(zhì)為酸性黃土，塑料盆大小為25 cm×30 cm（直徑×高）。移栽當(dāng)年適時(shí)遮蔭，保證不缺水，7－9月移入無(wú)太陽(yáng)直射的背陰區(qū)。盆栽1 a后，苗木全部成活且生長(zhǎng)正常。2016年5月，按苗高情況將10株苗平均分成2組，其中一組置于近樟樹(shù)干的樹(shù)陰下，此樹(shù)冠幅為10 m×8 m，高5 m，生長(zhǎng)健康。通過(guò)LX1010B照度計(jì)從樹(shù)干四周多點(diǎn)多次測(cè)定，樹(shù)下光照強(qiáng)度約為自然光照下的10%。另一組置于苗圃空曠地，為無(wú)特殊遮蔭設(shè)施全光照條件。10%光照和全光照2種光照強(qiáng)度處理2個(gè)月后進(jìn)行光合特性等生理指標(biāo)的測(cè)定。根據(jù)水分虧缺情況適時(shí)澆水。

1. 2 測(cè)定方法

1.2.1 光響應(yīng)曲線 7月，在晴天9:00－11:00，采用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（美國(guó)LI-COR公司）測(cè)定光響應(yīng)曲線，光強(qiáng)變化范圍為0 ~ 2 000 μmol?m-2?s-1（0，50，100，150，200，500，800，1 000，1 200，1 500，2 000 μmol?m-2?s-1）。每種處理苗木大小相似，選擇從上而下第3至第5片全功能葉，3株各選2片葉各測(cè)3次。

1.2.2 光合作用日變化 9月，在晴天7: 00－17: 00，選擇從上而下第3至第5片全功能葉，3株各選2片葉各測(cè)3次，苗大小相近，利用自然光照，采用透明葉室，測(cè)定凈光合速率（n/μol CO2?m-2?s-1）、氣孔導(dǎo)度（s/mol H2O?m-2?s-1）、蒸騰速率（r/mmol H2O?m-2?s-1）、胞間CO2濃度（i/μmolCO2?m-2?s-1），同時(shí)記錄光合有效輻射（/μmol?m-2?s-1）、空氣溫度（a/℃）、大氣CO2濃度（a/μmol CO2?m-2?s-1）、相對(duì)濕度（/%）等指標(biāo)的日變化，每隔2 h測(cè)定1次。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 所有數(shù)據(jù)取平均值進(jìn)行計(jì)算，使用統(tǒng)計(jì)軟件Excel 2003繪制各曲線圖。

光量子通量密度（）在0 ~ 200 μmol?m-2?s-1通過(guò)線性回歸求得表觀量子效率（）。采用SPSS 10.0統(tǒng)計(jì)軟件，利用其中的非線性統(tǒng)計(jì)分析模塊，求得光飽和點(diǎn)（）、光補(bǔ)償點(diǎn)（）、最大凈光合速率（n max）。模型的理論公式為[8]：

式中，n max是最大凈光合速率，是表觀量子效率，為光響應(yīng)曲線曲角，d是暗呼吸速率。

水分利用效率根據(jù)下式計(jì)算：

＝

式中，即r。

氣孔限制值s根據(jù)下式計(jì)算：

s=（a﹣i）/a

圖1 猴頭杜鵑Pn對(duì)PAR的響應(yīng)曲線

Figure 1 Response curve ofntoof

2 結(jié)果與分析

2.1 Pn對(duì)2種光照強(qiáng)度的響應(yīng)

光輻射強(qiáng)度直接影響光合作用，在一定范圍內(nèi)光合速率隨著的增加而增加，當(dāng)增加到一定值時(shí)，n達(dá)到最大，超過(guò)這一值，則n不再增大。從圖1中可以看出，大于100 μmol?m-2?s-1以后，猴頭杜鵑n表現(xiàn)為10%光照＞全光照。研究表明遮蔭會(huì)使蔭生植物的光合速率升高和陽(yáng)生植物的光合速率下降[9]，說(shuō)明夏季在低海拔環(huán)境下猴頭杜鵑適應(yīng)遮蔭的環(huán)境。利用非線性回歸對(duì)光響應(yīng)曲線進(jìn)行擬合，得到表1中各指標(biāo)值。

表1 2種光照強(qiáng)度對(duì)猴頭杜鵑光合參數(shù)的影響

與可以作為植物需光特性的主要指標(biāo)，用來(lái)衡量其需光量[10,11]，是植物耐蔭性評(píng)價(jià)的重要指標(biāo)。代表了植物對(duì)弱光的適應(yīng)能力，值越低，表明植物對(duì)弱光的利用能力越強(qiáng)[12,13]。從表1中可以看出，全光照下生長(zhǎng)的猴頭杜鵑，，比10%光照生長(zhǎng)的要大，n max比10%光照下生長(zhǎng)的猴頭杜鵑小。說(shuō)明全光照下猴頭杜鵑對(duì)光利用率較低。

2.2 Tr和WUE對(duì)2種光照強(qiáng)度的響應(yīng)

從圖2可以看出，2種光照的猴頭杜鵑r隨著的增加不斷加強(qiáng)。在10%光照下生長(zhǎng)的猴頭杜鵑明顯低于全光照下生長(zhǎng)的猴頭杜鵑。從圖3中可以看出，在100 μmol·m-2·s-1以上的下，相同的時(shí)，在10%光照下生長(zhǎng)的猴頭杜鵑明顯高于全光照下生長(zhǎng)的猴頭杜鵑。10%光照和全光照下的猴頭杜鵑平均值為1.431 μmol CO2·μmol-1H2O和0.502 μmol CO2·μmol-1H2O，10%光照在500 μmol·m-2·s-1時(shí)達(dá)最大值2.23 μmol CO2·μmol-1H2O，全光照在1 500 μmol·m-2·s-1時(shí)達(dá)最大值0.810 μmol CO2·μmol-1H2O。

圖2 猴頭杜鵑Tr對(duì)PAR的響應(yīng)曲線

Figure 2 Response curve ofrtoof

圖3 猴頭杜鵑WUE對(duì)PAR的響應(yīng)曲線

Figure 3 Response curve oftoof

2.3 2種光照強(qiáng)度下的環(huán)境因子日變化

從表2可以看出，測(cè)量時(shí)日變化成“單峰”型。全光照下生長(zhǎng)的猴頭杜鵑在14:00達(dá)到最高點(diǎn)，10%光照下猴頭杜鵑的在中午12:00達(dá)到最高點(diǎn)。全光照下的猴頭杜鵑明顯大于10%光照下的猴頭杜鵑。測(cè)量時(shí)a日變化成“單峰”型。隨著時(shí)間的推移，a不斷上升，空氣濕度不斷降低，到12:00－14:00時(shí)，2種光照下在測(cè)量時(shí)a分別達(dá)到最高點(diǎn)，空氣濕度都達(dá)到最低點(diǎn)，隨后溫度降低，濕度升高。

表2 環(huán)境因子的日變化

2.4 2種光照強(qiáng)度下Pn和Tr的日變化

從圖4可以看出，2種光照強(qiáng)度下的猴頭杜鵑n日變化表現(xiàn)為“單峰”型。全光照下的猴頭杜鵑在8:00時(shí)n達(dá)到最高點(diǎn)，為6.16 μmol CO2·m-2·s-1，10%光照下的猴頭杜鵑在10:00時(shí)n達(dá)到最高點(diǎn)，為1.03 μmol CO2·m-2·s-1。全光照下的猴頭杜鵑n明顯大于10%光照下的猴頭杜鵑。2種光照強(qiáng)度下的猴頭杜鵑T日變化也表現(xiàn)為“單峰”型，且都在12:00時(shí)達(dá)到最高點(diǎn)。全光照下的猴頭杜鵑最高值為4.73 mmol H2O·m-2·s-1，10%光照下的猴頭杜鵑最高值為3.4 mmol H2O·m-2·s-1。

圖4 Pn 和Tr 日變化

Figure 4 Daily variation ofn andr

圖5 Gs和Ci日變化

Figure 5 Daily variation ofsandi

2.5 2種光照強(qiáng)度下Gs和Ci的日變化

從圖5可以看出，猴頭杜鵑在2種光照強(qiáng)度下，s變化比較平穩(wěn)，先略有升高，在12:00時(shí)達(dá)到最高點(diǎn)，隨后略有下降，總體呈不明顯的“單峰”型。2種光照強(qiáng)度下的猴頭杜鵑i日變化表現(xiàn)為“雙峰”型，在6:00和16:00時(shí)到達(dá)兩個(gè)高峰。這與a日變化相一致。i的日進(jìn)程基本與n相反，因?yàn)楫?dāng)n較大時(shí)，固定的CO2較多，引起i降低。

2.6 2種光照強(qiáng)度下Ls的日變化

根據(jù)公式計(jì)算全天的s，變化規(guī)律如圖6。s的日變化與i的日變化曲線相反，2種光照強(qiáng)度下的猴頭杜鵑日變化表現(xiàn)為“雙峰”型，全光照下猴頭杜鵑的s變化明顯，在10:00和14:00時(shí)到達(dá)2個(gè)高峰。10%光照下猴頭杜鵑的s變化不明顯，但在14:00和18:00時(shí)到達(dá)2個(gè)高峰。

圖6 Ls日變化

Figure 6 Daily variation of ofs

3 結(jié)論

光合作用是植物十分復(fù)雜的生理過(guò)程，葉片光合效率與自身因素如葉綠素、葉片厚度、葉片成熟程度密切相關(guān)，又受光照強(qiáng)度、氣溫、空氣相對(duì)濕度、空氣CO2濃度、土壤含水量等外界因子的影響。只有在最佳的條件下，植物才能獲得最高的光合作用能力。本研究對(duì)10%光照和全文照2種光照強(qiáng)度下的猴頭杜鵑進(jìn)行光合特性的研究，得到以下結(jié)論。

（1）據(jù)鄭凌峰報(bào)道，猴頭杜鵑林郁閉度在0.9以上時(shí)，林下更新幼苗數(shù)量極少，而郁閉度在0.5時(shí)，林下更新幼苗數(shù)量增加，說(shuō)明猴頭杜鵑是中等耐蔭性樹(shù)種[14]，一定的光照下促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)。分析n對(duì)光的響應(yīng)可以看出，10%光照＞全光照，全光照下的猴頭杜鵑對(duì)光利用率較低，說(shuō)明在低海拔環(huán)境下猴頭杜鵑小苗更適應(yīng)夏季低光照的生長(zhǎng)環(huán)境。因此，在低海拔引種猴頭杜鵑小苗時(shí)，夏季更應(yīng)注意遮蔭，減少?gòu)?qiáng)光照射，自然更新苗的生長(zhǎng)條件與低海拔環(huán)境生長(zhǎng)的苗并不相同。

（2）10%光照下的猴頭杜鵑r明顯低于全光照下的。r日變化并未出現(xiàn)明顯的峰型，而是隨著的增加而不斷的增加。10%光照下生長(zhǎng)的猴頭杜鵑水份利用效率明顯高于全光照下生長(zhǎng)的猴頭杜鵑。10%光照下的猴頭杜鵑，r低，高，有利于其干物質(zhì)的積累。

（3）對(duì)2種光照強(qiáng)度下的猴頭杜鵑進(jìn)行日變化分析，發(fā)現(xiàn)n和r日變化表現(xiàn)為“單峰”型。植物在高溫強(qiáng)光天氣下常出現(xiàn)“午休”現(xiàn)象，并且日變化為“雙峰”型[15-16]，本研究與之不同，早上出現(xiàn)一次高峰后，基本呈減少的趨勢(shì)，“午休”現(xiàn)象和次高峰不明顯。全光照環(huán)境下的猴頭杜鵑n在8:00就出現(xiàn)了最高峰，此時(shí)氣溫已維持在34.5℃以上，說(shuō)明一定的高溫會(huì)影響猴頭杜鵑的n，這也可能是光響應(yīng)曲線擬合得到的最大凈光合速率比日變化中最大凈光合速率低的原因。夏季光照強(qiáng)，氣溫高，猴頭杜鵑較早出現(xiàn)n高峰，其他季節(jié)的情況仍需進(jìn)一步試驗(yàn)進(jìn)行比較。

全光照下的猴頭杜鵑n明顯大于10%光照下的猴頭杜鵑，因?yàn)槿庹障碌暮镱^杜鵑明顯大于10%光照下的猴頭杜鵑，在10%光照條件下，不能很好地滿足猴頭杜鵑需要的光強(qiáng)，也進(jìn)一步說(shuō)明猴頭杜鵑是中等耐蔭性樹(shù)種，更多的遮蔭條件比較才能確定在低海拔區(qū)域引種。

[1] 葉居新. 中國(guó)的猴頭杜鵑矮林[J]. 武漢植物學(xué)研究，1994，12（2）：170－174.

[2] 何東進(jìn)，何小娟，洪偉，等. 天寶巖猴頭杜鵑林粗死木質(zhì)殘?bào)w數(shù)量特征[J].福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2008，28（4）：293－298.

[3] 鄭國(guó)生，何秀麗. 夏季遮蔭改善大田牡丹葉片光合功能的研究[J]. 林業(yè)科學(xué)，2006，42（4）：27－32.

[4] 潘遠(yuǎn)智，江明艷. 遮蔭對(duì)盆栽一品紅光合特性及生長(zhǎng)的影響[J]. 園藝學(xué)報(bào)，2006，33（1）：95－100.

[5] 趙世偉，劉東煥，張佐雙，等. 夏季溫室遮蔭對(duì)榕樹(shù)和三雄蕊檳榔光合作用的影響[J]. 林業(yè)科學(xué)，2004，40（6）：50－55.

[6] 劉濤，楊生超，李瑪，等. 不同遮蔭處理對(duì)南重樓光合參數(shù)的影響[J]. 分子植物育種，2015，13（6）：1383－1387.

[7] 宋洋，廖亮，劉濤，等. 不同遮蔭水平下香榧苗期光合作用及氮分配的響應(yīng)機(jī)制[J]. 林業(yè)科學(xué)，2016，52（5）：55－63.

[8] 劉宇鋒，蕭浪濤，童建華，等. 非直線雙曲線模型在光合光響應(yīng)曲線數(shù)據(jù)分析中的應(yīng)用[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2005，21（8）：76－79.

[9] 劉廣林，劉瑛，王策. 不同遮蔭處理對(duì)幾種扶芳藤光合特性影響的研究[J]. 北方園藝，2010（19）：78－81.

[10] 滕建國(guó)，高長(zhǎng)啟，玉梅，等. 加拿大黃樺幼苗光合特性的研究[J]. 吉林林業(yè)科技，2006，35（2）：527.

[11] 呂洪飛，皮二旭，王嵐嵐，等. 遮蔭處理的白英光合作用和葉綠素?zé)晒馓匦匝芯縖J]. 浙江師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2009，32（1）：1－6.

[12] 蔡建國(guó)，任君霞，姜朝陽(yáng)，等. 芒屬5種觀賞草的耐蔭性研究[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2012，32（3）：246－251.

[13] 喇燕菲，張啟翔，潘會(huì)堂，等. 弱光條件下東方百合的生長(zhǎng)發(fā)育及光合特性研究[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，32（4）：213－217.

[14] 鄭凌峰. 天然猴頭杜鵑生長(zhǎng)特性研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，22（3）：425－427.

[15] 葉功富，高偉，王亨，等. 木麻黃光合生理特性對(duì)海岸線距離梯度的響應(yīng)[J]. 福建林學(xué)院學(xué)報(bào)，2013，33（4）：291－297.

[16］姜霞，張喜，謝濤. 檫木苗期光合特性及水分利用效率研究[J]. 貴州林業(yè)科技，2016，44（3）：19－23，30.

Effects of Different Illumination Intensity on Photosynthetic Properties ofat Low Altitude

YANG Hua，SONG Xu-zhong

（Zhejiang Academy of Forestry, Hangzhou 310023, China）

In March of 2015, 10 youngtrees were transplanted as potted culture from Songyang(altitude: 1 000 m) of Zhejiang province to Zhejiang Academy of Forestry (altitude: 24 m). In May of 2016, treatments of 10% of illumination and full exposure were carried out on 5 trees each. In July of 2016, determinations were implemented on their photosynthetic properties by LI-6400. The results showed that net photosynthetic rate(n) oftrees under 10% illumination was higher than that under full exposureindicating more adaptive to low light intensity at low altitude in the summer. Transpiration rate(r) of trees under 10% illumination was lower than that under full exposure, but water use efficency() was the opposite.under 10% light had more accumulation of dry matter. The diurnal variation ofn,randswas single-peak curve, butsandihad double-peak curve.

; shade; photosynthesis; illumination

10.3969/j.issn.1001-3776.2018.03.004

S718.5

A

1001-3776（2018）03-0024-06

2017-12-26；

2018-04-23

浙江省林木新品種選育重大科技專項(xiàng)“特色優(yōu)勢(shì)木本花卉資源保育與種質(zhì)創(chuàng)新”（2016C02056-12）

楊華，副研究員，博士，從事植物遺傳育種研究；E-mail：ynpsta@126.com。