陳文充,姜俊馬,王 暉,丁奕煒,曾燕如,梅 麗
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干旱脅迫對紅錐生理生化指標(biāo)的影響
陳文充1,姜俊馬2,王 暉2,丁奕煒1,曾燕如1,梅 麗1
(1. 浙江農(nóng)林大學(xué) 省部共建亞熱帶森林培育國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,浙江 杭州 311300;2. 浙江省淳安縣富溪林場,浙江 淳安 311700)
為了評估紅錐的耐旱性,實(shí)驗(yàn)以福建10個(gè)半同胞家系1.5年生紅錐苗為研究對象,采用控制水分盆栽的方式,研究不同基質(zhì)含水量(含水量分別為15%,30%,50%,75%)持續(xù)100 d過程中紅錐半同胞家系苗過氧化物酶()、超氧化物歧化酶()、丙二醛()、葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、電導(dǎo)率()、葉片含水量()的變化。結(jié)果表明,整個(gè)試驗(yàn)階段家系間活性及葉綠素a(a)、葉綠素b(b)、總?cè)~綠素(t)、類胡蘿卜素(xc)、總色素(tp)含量差異顯著(<0.05),干旱主要通過影響葉片色素的變化進(jìn)而影響紅錐的生長;葉綠素中以葉綠素a為主;葉片能夠較長時(shí)間維持較高的相對含水量,但基質(zhì)含水量15%持續(xù)100 d時(shí)6個(gè)家系苗木因干旱脅迫全部死亡,而基質(zhì)含水量50%以上時(shí),紅錐細(xì)胞膜受損程度要小得多;基質(zhì)適度干旱有利于高根冠比的形成;半同胞家系3、家系8、家系9在參試半同胞家系中為綜合表現(xiàn)較佳的半同胞家系。總的來說紅錐是比較抗旱的樹種,但需進(jìn)一步開展試驗(yàn)。
紅錐;旱性脅迫;生理生化指標(biāo);半同胞家系;盆栽苗
紅錐為殼斗科Fagaceae錐屬常綠喬木。紅錐生長快,主干通直,高可達(dá)25 m,胸徑可達(dá)1.5 m;天然分布于我國廣東、廣西、云南、海南以及福建南部[1],是南亞熱帶地區(qū)珍貴的鄉(xiāng)土闊葉樹種[2]。浙江省是其分布的北緣,主要分布于南部的溫州、平陽一帶。紅錐具有適應(yīng)性強(qiáng)、用途廣和效益好等優(yōu)良特性[3]。其種子富含淀粉,可用作飼料,用于釀酒;種實(shí)、殼斗均含單寧,可提制栲膠;枝葉濃密,較耐蔭,是與松、杉混交造林的理想伴生樹種之一[4],是優(yōu)良的生態(tài)樹種。同時(shí),紅錐木材堅(jiān)硬且耐腐性較強(qiáng),機(jī)械加工性能質(zhì)量等級為優(yōu)級[5],又是優(yōu)質(zhì)珍貴用材樹種。
近年來,人們越來越重視混交林、碳匯林的營造及生態(tài)公益林的建設(shè);同時(shí)城鎮(zhèn)平原綠化,對優(yōu)良闊葉樹種的需求也有所增加,對包括紅錐在內(nèi)常綠闊葉樹種的研究報(bào)道也不斷增多??v觀近年來的研究,紅錐的研究主要集中在種子發(fā)育與萌發(fā)[6];育苗基質(zhì)與幼苗生長[7],施肥與幼林生長[8];不同種源紅錐幼林光合特性的日變化[9],光合特性與水分利用[10],不同地點(diǎn)種植的光響應(yīng)[11];不同光強(qiáng)熒光參數(shù)的季節(jié)性變化[12]及對紅錐光響應(yīng)的影響[13];紅錐人工林碳貯量與碳固定[14];紅錐種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析[15-18]及葉綠體DNA的多樣性[19]等。此外,伴隨著全球氣候變化,浙江省近年來夏季高溫及高溫持續(xù)時(shí)間長的現(xiàn)象十分普遍,紅錐干旱脅迫下的生理反應(yīng)及耐受性尚未見報(bào)道,而國外有關(guān)紅錐的研究極少。
本研究以福建的紅錐實(shí)生苗為實(shí)驗(yàn)材料,對干旱脅迫下紅錐相關(guān)的生理生化指標(biāo)進(jìn)行了測定,以期了解紅錐在基質(zhì)不同含水率持續(xù)的情況下生理生化指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化及耐旱性,旨在為今后引種及平原綠化樹種的選擇與栽培提供理論依據(jù)。
紅錐種子2011年11月采自紅錐主產(chǎn)區(qū)福建省武平縣梁野山成年健壯大樹,地理坐標(biāo)25°04′ ~ 25°20′ N,116°07′ ~ 116°19′ E。種子在浙江省慶元縣林業(yè)局實(shí)驗(yàn)林場林木良種基地(27°37′ N,119°03′ E)濕沙貯存,第二年春天用于穴盤育苗,基質(zhì)配比為泥炭:珍珠巖:谷糠(V:V:V)3:1:1,添加緩釋肥2.5 kg?m-3。2013年早春取生長狀況優(yōu)良且大小比較一致的苗木直徑33 cm,高22 cm的塑料盆中進(jìn)行盆栽,基質(zhì)配比為泥炭:蛭石:珍珠巖(V:V:V)3:1:1。苗木置于浙江省杭州市臨安區(qū)浙江農(nóng)林大學(xué)國家林業(yè)局林木良種繁育基地溫室大棚內(nèi)(30°15′ N,119°43′ E),地理位置上已超過了該樹種主要分布區(qū)(18°30′ ~ 25° N,95°20′ ~ 118° E)的北緣。
2.2.1 盆栽苗基質(zhì)控水處理 實(shí)驗(yàn)材料為前期育苗所得的10個(gè)半同胞家系1.5年生實(shí)生苗。2013年預(yù)實(shí)驗(yàn)時(shí)先采用環(huán)刀法[20]得到本試驗(yàn)所采用基質(zhì)的持水量,再計(jì)算得知每個(gè)盆栽苗在基質(zhì)含水量為持水量的15%,30%,50%與75%時(shí)的質(zhì)量。同年6月20日始采用稱重法控制基質(zhì)含水量(人工模擬干旱),采用隨機(jī)區(qū)組實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì),設(shè)置基質(zhì)含水量為基質(zhì)持水量的15%,30%,50%,75% 4個(gè)梯度(分別以處理1,處理2,處理3,處理4來表示),參照吳麗君等[20]的方法,以基質(zhì)持水量75%的處理4為對照。每個(gè)半同胞家系16盆苗,每個(gè)處理4盆苗(4次重復(fù))。
2.2.2 指標(biāo)測定時(shí)間 各處理的苗木在基質(zhì)控水1個(gè)月后于7月20日開始抗旱生理生化指標(biāo)的測定。測定指標(biāo)包括葉片相對含水量()、電導(dǎo)率()、光合色素含量(葉綠素a含量a,葉綠素b含量b,總?cè)~綠素含量t,類胡蘿卜素含量xc,總色素含量tp)、過氧化物酶()活性、超氧化物歧化酶()活性、丙二醛()活性,每個(gè)指標(biāo)重復(fù)測定5次,1次測定在3 d內(nèi)完成,后一次測定在前一次測定完成后第15天進(jìn)行。因此,測定時(shí)間點(diǎn)1 ~ 5分別代表基質(zhì)水分處理時(shí)間持續(xù)30,48,64,82,100 d。實(shí)驗(yàn)待各指標(biāo)出現(xiàn)拐點(diǎn)后停止。
2.2.3 生理生化指標(biāo)的測定 實(shí)驗(yàn)期內(nèi)按照采樣時(shí)間先后,自上而下依次苗木第2個(gè)分枝采集生長正常且無病斑的成熟紅錐葉片4 ~ 5片·次-1,采后立刻放入冰盒帶回實(shí)驗(yàn)室洗凈,去除葉片中脈后剪碎,并按所測指標(biāo)的需要準(zhǔn)確稱取相對應(yīng)的質(zhì)量。取0.1 g紅錐葉片用于的測定。取0.5 g紅錐葉片用5 mL pH 7.8的磷酸緩沖液研磨,并用5 mL的緩沖液清洗研缽2次,清洗液連同研磨的樣品一并裝入10 mL離心管中,并在4℃13 000 r·min-1的條件下離心20 min,然后將上清液轉(zhuǎn)移至5 mL離心管中。以上操作過程均在冰上進(jìn)行。上清液用于,和3個(gè)指標(biāo)的測定。用打孔器在采集的葉片上隨機(jī)取直徑為1 cm的小圓片20個(gè),用于的測定。
2.2.3.1 含水量的測定 參照楊泱等[21]的方法測定相對含水量()。
2.2.3.2 電導(dǎo)率的測定 采用浸泡法,用電導(dǎo)率測定儀(DDS-307,上海雷磁儀器廠)測定電導(dǎo),并計(jì)算相對電導(dǎo)率()[22-23]。
2.2.3.3 光合色素含量的測定 采用李合生的方法[24],用分光光度計(jì)(UV-2550,島津制作所)測定665,649,470 nm波長條件下的吸光度,并計(jì)算包括a,b,t,xc,tp在內(nèi)的光合色素含量。
2.2.3.4 過氧化物酶的測定 過氧化物酶活性()的測定采用愈創(chuàng)木酚法[25-27]。
2.2.3.5 丙二醛的測定 丙二醛含量()的測定采用硫代巴比妥酸(TBA)法[28]。
2.2.3.6 超氧化物歧化酶測定 超氧化物歧化酶活性()測定采用基于羥胺法的總試劑盒(南京建成生物工程研究所)。
2.2.3.7 生物量測定及根冠比計(jì)算 在抗旱試驗(yàn)各生理生化指標(biāo)測定完成后,分別將所有實(shí)驗(yàn)幼苗根系及地上部分干枝葉兩部分帶回實(shí)驗(yàn)室,用水將每個(gè)處理紅錐幼苗根系洗凈,采用烘干稱重法測定根系及地上部分的生物量,并根據(jù)地上部生物量和根干質(zhì)量計(jì)算根冠比(rc)。
以上各指標(biāo)除生物量指標(biāo)外,每株苗重復(fù)5次。
2.2.4 數(shù)據(jù)分析 數(shù)據(jù)采用軟件SPSS 18.0進(jìn)行方差分析;方差分析之前對以百分?jǐn)?shù)表示的,以及rc進(jìn)行反正弦變換。在方差分析的基礎(chǔ)上,采用LSD法(最小顯著性差異法)進(jìn)行多重比較。將不同含水量基質(zhì)紅錐苗木各測定指標(biāo)不同測定時(shí)間點(diǎn)(延續(xù)時(shí)間長短不同)的值取平均值,以各時(shí)間點(diǎn)為橫坐標(biāo),各指標(biāo)值為縱坐標(biāo)作圖,分析不同基質(zhì)含水量各指標(biāo)的變化趨勢。
在不同控水處理的情況下,隨著時(shí)間的推移,紅錐幼苗生長受到一定程度的影響,其中處理1在第5次測定,也即處理1持續(xù)100 d時(shí)6個(gè)半同胞家系苗木因干旱脅迫全部死亡。處理2的苗木在實(shí)驗(yàn)階段末期生長稍優(yōu)于處理1,但有小部分苗木因缺水即將死亡。處理3與處理4生長情況較好,沒有出現(xiàn)苗木死亡的情況。
對整個(gè)實(shí)驗(yàn)階段干旱脅迫下紅錐幼苗各生理生化指標(biāo)進(jìn)行家系和處理的雙因素方差分析,結(jié)果表明,,,,rc家系間差異不顯著,其余各指標(biāo)家系間均差異顯著,且多數(shù)為差異極顯著;各指標(biāo)處理間差異極顯著;各指標(biāo)家系與處理的交互作用差異不顯著,見表1。
由表1方差分析結(jié)果表明,半同胞家系間差異顯著的指標(biāo)除外,其余5個(gè)指標(biāo)均為色素指標(biāo),說明基質(zhì)含水量對紅錐幼苗的影響主要體現(xiàn)在葉片色素上。
對整個(gè)實(shí)驗(yàn)階段所有處理及色素指標(biāo)在半同胞家系水平進(jìn)行多重比較,結(jié)果見表2。由表2表明,指標(biāo)最高的是半同胞家系9(3.23 U?min-1·g-1),最低的是半同胞家系6(2.41 U?min-1·g-1);a指標(biāo)最高的是半同胞家系3(27.2 mg·L-1),最低的是半同胞家系2(20.58 mg·L-1);b指標(biāo)最高的是半同胞家系8(11.97 mg·L-1),最低的是半同胞家系2(7.94 mg·L-1);t指標(biāo)最高的是半同胞家系3(38.80 mg·L-1),最低的是半同胞家系2(27.51 mg?L-1);xc指標(biāo)最高的是半同胞家系8(6.21 mg·L-1),最低的是半同胞家系2(4.57 mg·L-1);tp指標(biāo)最高的是半同胞家系8(3.65 mg·g-1),最低的是半同胞家系2(2.56 mg·g-1),各指標(biāo)最大值與最低值之間存在變異。半同胞家系2在各色素指標(biāo)上均處于最低水平,而半同胞家系3,半同胞家系8則在不同指標(biāo)上處于最高水平。各指標(biāo)處理間極顯著的差異主要與基質(zhì)含水量不同的影響有關(guān),基質(zhì)含水量為15%的處理第5次測定時(shí)10個(gè)半同胞家系中有6個(gè)半同胞家系苗木因干旱脅迫全部死亡也說明了這一點(diǎn),盡管供試苗木分屬于10個(gè)半同胞家系,半同胞家系間有所不同,但因半同胞家系與處理的交互作用差異不顯著,且供試的苗木是同齡的,因此處理間各指標(biāo)的比較在此省略。
表1 不同基質(zhì)含水量10個(gè)紅錐半同胞家系各生理生化指標(biāo)方差分析結(jié)果
注:**表示差異極顯著(<0.01);*表示平差異顯著(<0.05)。
表 2 不同基質(zhì)含水量10個(gè)紅錐半同胞家系各生理生化指標(biāo)的多重比較
注:相同小寫字母表示沒有顯著差異(P>0.05);相同大寫字母表示沒有極顯著差異(P>0.01)。
從不同處理整個(gè)實(shí)驗(yàn)階段生理生化指標(biāo)的動(dòng)態(tài)變化來看,盡管不同處理間差異顯著,不同基質(zhì)含水量持續(xù)至第48天時(shí),處理3和處理4的電導(dǎo)率一直要高于處理1和處理2;隨后不同處理葉片的除處理2第3個(gè)時(shí)間點(diǎn)及處理4第5個(gè)時(shí)間點(diǎn)變化比較大外,其余變化不大(圖1-a)。隨著持續(xù)時(shí)間的延長,不同處理葉片相對含水量均維持在60%以上,處理1和處理2的含水量在持續(xù)100 d時(shí)才略低于60%,且低于處理4。各處理持續(xù)30 d時(shí)相對含水量差別不大,但處理1在持續(xù)48 d后相對含水量明顯與另3個(gè)處理不同,特別高,提前出現(xiàn)峰值;當(dāng)各處理持續(xù)時(shí)間達(dá)64 d時(shí),處理1和2的相對含水量要低于處理3和4,盡管各處理的變化趨勢類似。由此可見,紅錐葉片能夠較長時(shí)間維持較高的相對含水量(圖1-b)。
5色素指標(biāo)不同含水量基質(zhì)的變化趨勢基本一致,均為下降-上升-下降,但處理1的值持續(xù)30 d時(shí)僅略低于其余處理,但隨著持續(xù)時(shí)間的推移,其值明顯低于其余處理(圖2a-e)。由此可見,嚴(yán)重干旱對紅錐各色素還是有影響的;此外,處理1持續(xù)時(shí)間長,不利于紅錐葉片中各種色素的形成。葉綠素中以葉綠素a為主,類胡蘿卜素含量比葉綠素含量低(圖2a-d)?;|(zhì)含水量30%以上(處理2~4)且持續(xù)一定的時(shí)間對葉片各色素含量影響不大,但高基質(zhì)含水量(處理4)有利于葉綠素b的形成(圖2b),適度干旱(處理2)有利類胡蘿卜素的形成,但類胡蘿卜素含量總的來說不是很高(圖2d)。
圖1 不同含水量基質(zhì)紅錐Rcond(a)及RWC(b)隨干旱脅迫時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化趨勢
Figure 1 Dynamic change ofrelative conductivityand leaf water content during drought stress under different medium moisture content
圖2 各處理葉片色素含量隨各基質(zhì)處理時(shí)間動(dòng)態(tài)變化
Figure 2 Dynamic change of leaf pigment content during drought stress under different medium moisture content
由圖3可知,基質(zhì)含水量不同且持續(xù)時(shí)間不同,各處理變化趨勢相近,但處理1的值在持續(xù)48 d時(shí)就達(dá)到了峰值,且峰值明顯偏低;處理2持續(xù)48 d后值也達(dá)到了峰值,但要高于其它處理;處理3和處理4峰值持續(xù)64 d才達(dá)峰值,且其峰值與處理2的相近,而處理4則在持續(xù)100 d后不同于其它處理,值處于上升狀態(tài)(圖3-a)。不同于及,后2個(gè)指標(biāo)第1次測定時(shí)的值比較接近,而各干旱處理第1次測定時(shí)就有所不同;其變化趨勢處理1不同于其它處理,脅迫持續(xù)30 d時(shí)值最低,隨著干旱的持續(xù),反應(yīng)就比較強(qiáng)烈,呈上升趨勢,盡管第2次測定以后與其它處理總的變化趨勢類似,而處理2的變化幅度則不同于處理3和處理4,其最低值在持續(xù)64 d后才出現(xiàn)(圖3b)。各處理變化趨勢相近且變化不大,但各處理持續(xù)近82 d時(shí),處理1和22個(gè)處理值呈上升趨勢,而在處理3和處理4則呈下降趨勢,說明基質(zhì)含水量50%以上時(shí),紅錐細(xì)胞膜受損程度要小得多(圖3c)。
圖3 各處理葉片POD(a),SOD(b),MDA(c)的動(dòng)態(tài)變化
Figure 3 Dynamic change of,andduring drought stress under different medium moisture content
在處理1的情況下,10個(gè)半同胞家系的平均根冠比最小,為0.627 5,其中半同胞家系6的根冠比最大(0.987 1),而半同胞家系8的最?。?.294 8);在處理2的情況下,10個(gè)半同胞家系的平均根冠比為0.989 0,其中半同胞家系2最大,為3.3675,而半同胞家系7最小,為0.365 5;當(dāng)在處理3的條件下,10個(gè)半同胞家系的平均根冠比達(dá)到最大,為1.406 2,變幅為0.575 0(半同胞家系9)-2.351 1(半同胞家系2);而在處理4,10個(gè)半同胞家系的平均根冠比又降回0.704 0,變幅為0.324 8(半同胞家系7)-1.126 7(半同胞家系10)(表3)。因此,基質(zhì)適度干旱有利于高根冠比的形成,而兩個(gè)極端并不利于高根冠比的形成。
表3 不同基質(zhì)含水量10個(gè)紅錐半同胞家系根冠比
在植物遭到干旱脅迫時(shí),隨著土壤水分脅迫程度的加劇與時(shí)間的延長,植物葉片中的各種光合色素含量會(huì)降低[29-31]。不同半同胞家系間的主要差異反映在各色素指標(biāo)上,如以總的葉綠素含量對10半同胞家系進(jìn)行排序,則半同胞家系3和半同胞家系8含量最高,隨后由大到小依次是半同胞家系9、半同胞家系4、半同胞家系10、半同胞家系5、半同胞家系7、半同胞家系6、半同胞家系1、半同胞家系2含量最低,該排序基本與葉綠素a含量10半同胞家系的排序一致,盡管半同胞家系6、半同胞家系7在排序上略有出入,但這2個(gè)半同胞家系葉綠素a,葉綠素b含量及總的葉綠素含量十分接近(表2)。本試驗(yàn)中,光合色素含量呈現(xiàn)下降-上升-下降的趨勢,半同胞家系3,半同胞家系8,半同胞家系9的葉綠素a,葉綠素b含量及總的葉綠素含量在10個(gè)半同胞家系中名列前3,說明它們具有良好的光合能力來維持植株的生長。另一方面,葉綠素a的含量比葉綠素b的含量高,說明紅錐總的葉綠素含量主要由葉綠素a決定,可以在陽性條件下生長[32-34]。
除色素以外,不同半同胞家系在指標(biāo)上存在顯著差異,其活性在水分脅迫過程中增強(qiáng),但各處理持續(xù)64 d后,紅錐呈下降趨勢。在干旱比較嚴(yán)重(處理1)的情況下,的保護(hù)作用有限,也即干旱對的作用有影響。處理2在持續(xù)64 d時(shí)達(dá)到頂點(diǎn),說明該處理苗木內(nèi)部的拮抗反應(yīng)強(qiáng)烈;而另2種處理處理后82 d左右的變化趨勢及值都差不多,且處理4基本上反映土壤正常含水量的情況,因此可以說紅錐苗木在基質(zhì)含水量為50%(處理3)時(shí)基本上可以維持正常的生長。在本研究中,除了處理1以外,其它處理隨著處理時(shí)間的推移,的活性呈下降趨勢,盡管后續(xù)有所增加,說明前期(48 d)主要是在起保護(hù)作用。含量高低是膜脂過氧化作用強(qiáng)弱的一個(gè)重要指標(biāo)[35]。本試驗(yàn)在處理3和4時(shí),紅錐的含量在持續(xù)82 d左右時(shí)達(dá)到最大值;處理1和2的含量則一直增大,說明持續(xù)干旱最終對膜脂系統(tǒng)還是有不利的影響。這與其親緣種赤皮青岡在干旱脅迫下含量的變化趨勢[20]基本相同。
在干旱脅迫下,植物會(huì)將干物質(zhì)優(yōu)先供應(yīng)于植物的根系,從而促進(jìn)根的發(fā)育,提高或維持根的活性,以吸收更多的水分,減少水分不足對整個(gè)植株的損害,這就會(huì)致使根冠比的增大[36-37]。本試驗(yàn)表明,紅錐的根冠比隨著干旱脅迫程度的增強(qiáng)呈現(xiàn)上升-下降的變化趨勢,在處理3時(shí)為最大,且處理2時(shí)大于處理4,但各半同胞家系生長量之間還是有差異。
就本實(shí)驗(yàn)結(jié)果來看,紅錐自身控水能力較強(qiáng),在不同基質(zhì)含水量處理及持續(xù)的情況下,葉片失水較慢,相對含水率可以維持在較高的水平上,以確保細(xì)胞具有一定的膨壓,維持生命活動(dòng)的持續(xù),這也從一個(gè)側(cè)面反映紅錐具有一定的能力維持葉片膜系統(tǒng)的相對完整性;且各家系間相,指標(biāo)無顯著差異。盡管如此,基質(zhì)含水率偏低(如處理1)且持續(xù)時(shí)間長,不利于葉片各種色素的形成,對光合作用會(huì)產(chǎn)生影響,進(jìn)而影響苗木的生長??偟膩碚f紅錐是比較抗旱的,且在處理3時(shí)基本可以正常生長。因此,紅錐是潛在可供選擇的引種及平原綠化樹種之一。
[1] 《廣東森林》編輯委員會(huì). 廣東森林[M]. 廣州:廣東科技出版社,1990:270-272.
[2] 鄭哲民,蔣國芳. 廣西南部地區(qū)蚱總科一新屬和七新種[J]. 動(dòng)物學(xué)研究,2002,23(5):409-416.
[3] 丘小軍,朱積余. 紅錐的天然分布與適生條件研究[J]. 廣西農(nóng)業(yè)生物科學(xué),2006,25(2):175-179.
[4] 唐玉貴,龍定建. 紅錐速生豐產(chǎn)栽培技術(shù)[J]. 廣西林業(yè)科學(xué),2000,29(1):39-40.
[5] 江京輝,呂建雄. 紅錐和西南樺人工林木材的機(jī)械加工性能[J]. 林業(yè)科學(xué),2008,44(10):120-126.
[6] 鄭郁善. ABA對紅錐、苦櫧種子發(fā)育和萌發(fā)的效應(yīng)研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào),2001,21(1):81-88.
[7] 周新菊,洪維,黃明智,等. 不同育苗基質(zhì)對紅錐幼苗生長的影響[J]. 廣東林業(yè)科技,2008,24(4):47-50.
[8] 黃招. 不同施肥處理與紅錐幼林生長相關(guān)性的研究[J]. 林業(yè)勘察設(shè)計(jì)(福建),2013(1):113-115.
[9] 蔣燚,李志輝,朱積余,等. 不同紅錐種源幼林光合特性日變化測定與分析[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2013,33(6):43-47.
[10] 張鳳良,張方秋,段安安,等. 不同種源紅錐光合特性與水分利用效率變異分析[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,32(4):12-16.
[11] 蔣燚,朱積余,黃榮林,等. 10個(gè)紅錐種源不同種植點(diǎn)的光響應(yīng)[J]. 廣西林業(yè)科學(xué),2013,42(3):213-217.
[12] 姜英,黃志玲,郝海坤. 不同光照強(qiáng)度下紅錐幼苗葉綠素?zé)晒鈪?shù)的季節(jié)變化[J]. 西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2014,34(2):8-12.
[13] 黃志玲,姜英,郝海坤,等. 不同光照強(qiáng)度對紅錐光響應(yīng)曲線的影響[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2014,34(8):30-33.
[14] 劉恩,王暉,劉世榮. 南亞熱帶不同林齡紅錐人工林碳貯量與碳固定特征[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2012,23(2):335-340.
[15] 王蕾,葉志云,蔣燚,等. 利用ISSR技術(shù)對優(yōu)質(zhì)紅錐種質(zhì)資源遺傳多樣性的分析[J]. 廈門大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2006(45):91-94.
[16] 王鳴剛,肖岸容,趙宏,等. 利用rbcL基因序列比對分析廣西優(yōu)質(zhì)紅錐種質(zhì)資源的遺傳多樣性[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,43(6):106-109.
[17] 王鳴剛,趙宏,陳曉前,等. 優(yōu)良紅錐種質(zhì)資源遺傳多樣性的ISSR分析與聚類[J]. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,44(2):110-115.
[18] 王鳴剛,涂智杰,丘小軍,等. 優(yōu)質(zhì)紅錐種源遺傳多樣性的RAPD分析[J]. 廈門大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,2006,45(4):570-574.
[19] Li J,Ge X J,Cao H L,Chloroplast DNA diversity inpopulations in south China[J]. For Ecol Manag,2007(243):94-101.
[20] 吳麗君,李志輝,戴玲,等. 土壤水分脅迫下不同赤皮青岡種源生理特性的研究[J]. 中南林業(yè)科技大學(xué)學(xué)報(bào),2014(2):12-15.
[21] 楊泱,冷平生,張博,等. 3種邊坡綠化植物抗寒性研究[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2010,26(13):272-278.
[22] 陳建勛,王曉峰. 植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo):第二版[M]. 廣州:華南理工大學(xué)出版社,2006:64-66.
[23] 劉寧,高玉葆,賈彩霞,等. 滲透脅迫下多花黑麥草葉內(nèi)過氧化物酶活性和脯氨酸含量以及質(zhì)膜相對頭型的變化[J]. 植物生理學(xué)通訊,2000,36(1):11-14.
[24] 李和生. 植物生理生化試驗(yàn)原理和技術(shù)[M]. 北京:高等教育出版社,2003:144-155.
[25] 李海林,殷緒明,龍小軍. 低溫脅迫對水稻幼苗耐寒性生理生化指標(biāo)的影響[J]. 安徽農(nóng)學(xué)報(bào),2006,12(11):50-53.
[26] 朱廣廉. 植物生理學(xué)試驗(yàn)[M]. 北京:北京大學(xué)出版社,1990:245-248.
[27] 武維華. 植物生理學(xué)[M]. 北京:科學(xué)出版社,2003:427-429.
[28] 康志剛. 氧樂果對油松幼苗保護(hù)酶活性及膜脂過氧化的影響[J]. 科學(xué)之友,2011(9):162-163.
[29] 蒲光蘭,胡學(xué)華,周蘭英,等. 水分脅迫下烏桕離體葉片的生理生化特性[J]. 經(jīng)濟(jì)林研究,2004,22(2):20-23.
[30] 賈利強(qiáng),李吉躍,郎南軍,等. 水分脅迫對黃連木、清香木幼苗的影響[J]. 北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2003,25(3):55-59.
[31] 陳衛(wèi)元,曹晶,姜衛(wèi)兵. 干旱脅迫對紅葉石楠葉片光合生理特性的影響[J]. 中國農(nóng)學(xué)通報(bào),2007,23(8):217-220.
[32] Chandra A,Bhatt R K,Misra LP. Effect of water stress on biochemical and physiological characteristics in oat genotypes[J]. J Agron Crop Sci,1998(181):45-48.
[33] Sairam R K,Deshmukh P S,Deshmukh D C. Role of antioxidant systems in wheat genotypes tolerance to water stress[J]. Biol Plant,1998(41):387-394.
[34] Zhang Z,Kirkham M B. Drought stress induced changes in activities of superoxide dismutase,catalase and peroxidase in wheat species[J]. Plant Cell Physiol,1994(35):785-791.
[35] 陳少裕. 膜脂過氧化與植物逆境脅迫[J]. 植物學(xué)通報(bào),1989,6(4):211-217.
[36] Bradbury M. The effect of water stress on growth and dry matter distribution in juvenileness banand acaciawi lotica[J]. J Arid Environ,1990(18):325-333.
[37] 張大勇,姜新華. 對于作物生產(chǎn)的生態(tài)學(xué)思考[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào),2000(3):383-384.
Effects of Drought Stress on Physiological and Biochemical Properties in
CHEN Wen-chong1,JIANG Jun-ma2,WANG Hui2,DING Yi-wei1,ZENG Yan-ru1,MEI Li1
(1. The State Key Laboratory of Subtropical Silviculture, Zhejiang A & F University, Hangzhou 311300, China; 2. Chun’an Fuxi Forest Farm of Zhejiang, Chun’an 311700, China)
Experiments were conducted on different water contents (15%, 30%, 50% and 75%) of media for potted cultivation of 10 half-sib families ofseedlings from Fujian Province for 100 days. Changes in,,, chlorophyll content, carotenoid content, electric conductivity, and leaf moisture content were measured in order to evaluate drought tolerance. The results showed that there were significant differences among tested half-sib families inactivity and contents of chlorophyll a and chlorophyll b (aandb), total chlorophyll (t), carotenoids (xc) and total pigment (tp), and drought stress had an effect on growth by influencing leaf pigments. Chlorophyll a had a higher content than chlorophyll b. Seedlings of six families treated with a medium moisture content of 15% died 100 days later. The experiment indicated that testedfamilies were resistant to drought stress.
; drought stress; physiological and biochemical parameters; semi-sib family; potted seedling
10.3969/j.issn.1001-3776.2018.03.003
S664.2
A
1001-3776(2018)03-0016-08
2017-10-07;
2018-03-05
浙江省科技重大項(xiàng)目“優(yōu)質(zhì)用材樹種高效育種關(guān)鍵共性技術(shù)研究及應(yīng)用(2045210008)”
陳文充,碩士研究生,從事森林培育研究;E-mail:506396307@qq.com。
曾燕如,教授,從事森林培育研究;E-mail:yrzeng@zafu.edu.cn。