張余廣 馬一丹 李曉民
(東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院,哈爾濱,150040)
擴(kuò)散(dispersal)是物種的一種運(yùn)動(dòng)形式,是生物的基本特征之一,也是生態(tài)學(xué)、行為學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)等學(xué)科的一項(xiàng)重要研究內(nèi)容。擴(kuò)散使種群擴(kuò)大了分布區(qū),調(diào)整了種群的年齡結(jié)構(gòu)與性別結(jié)構(gòu),改變了遺傳結(jié)構(gòu)。擴(kuò)散還避免了近交、種內(nèi)競爭以及近緣個(gè)體之間的競爭。擴(kuò)散有出生擴(kuò)散和繁殖擴(kuò)散等主要形式。擴(kuò)散的程度往往用遷移的直線距離來表示 。與鳥類遷徙活動(dòng)相比,擴(kuò)散一般沒有確定的距離和方向,此外擴(kuò)散個(gè)體也不一定要返回其出發(fā)地。白琵鷺幼鳥擴(kuò)散屬出生擴(kuò)散,其目的是為了獲得更適宜的棲息生境,獲得更多的食物,促進(jìn)身體的生長發(fā)育[1-8]。
白琵鷺(Platalealeucorodia)屬鸛形目(Ciconiiformes)鹮科(Threskiornithidae)琵鷺屬的中型涉禽。在中國北方為夏候鳥。每年4月初從南方越冬地遷到北方繁殖地,9月末開始南遷。遷徙時(shí)常呈40~50只的小群,排成一縱列或呈波浪式的斜行隊(duì)列飛行。中國白琵鷺的夏季繁殖種群主要在中國東北,但生境的變化和喪失導(dǎo)致部分白琵鷺繁殖群體出現(xiàn)南移的現(xiàn)象,其繁殖群體開始出現(xiàn)在山東省黃河三角洲。全球白琵鷺種群數(shù)量約有31000~34000只,但各地的種群數(shù)量普遍不高,多數(shù)國家都只有幾百對繁殖種群,并且呈逐年下降趨勢[9-11]。
我國對白琵鷺研究較少,主要集中在數(shù)量分布、繁殖習(xí)性、生境選擇、人工養(yǎng)殖和行為研究等方面,對雛鳥白琵鷺擴(kuò)散研究尚無報(bào)道[12-18]。
衛(wèi)星跟蹤技術(shù)實(shí)際上是全球定位技術(shù)的應(yīng)用。20世紀(jì)80年代末衛(wèi)星遙測技術(shù)的發(fā)展,使得人們首次可以深度研究動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)模式。1995~2005年,日本的科學(xué)研究者利用這一技術(shù)跟蹤了白枕鶴(Grusvipio)、黑鸛(Ciconianigra)等鳥類的遷徙。我國最早使用衛(wèi)星跟蹤技術(shù)的是對黑頸鶴(Grusnigricollis)的遷徙跟蹤。雖然衛(wèi)星跟蹤技術(shù)定位精確,信號覆蓋全球,但因租用衛(wèi)星頻道費(fèi)用高,因而在國內(nèi)應(yīng)用并不廣泛[19-25]。
GMS+GPS跟蹤技術(shù)發(fā)展于21世紀(jì)初,被廣泛地應(yīng)用于交通設(shè)備的定位、追蹤?,F(xiàn)在的發(fā)射裝置一般都集成了GPS模塊,能定位動(dòng)物的地理坐標(biāo),并且發(fā)射裝置還配備了太陽能鋰電池,能使用更長的時(shí)間。這種跟蹤技術(shù)的優(yōu)點(diǎn)費(fèi)用低、跟蹤距離遠(yuǎn),但是要求發(fā)射裝置和接收裝置能接收到移動(dòng)信號。如今移動(dòng)信號基站的密度大大提高,信號覆蓋范圍廣闊,GMS+GPS跟蹤技術(shù)能較為完美地替代衛(wèi)星跟蹤技術(shù)[26-27]。本研究利用GMS+GPS跟蹤技術(shù),對白琵鷺幼鳥的擴(kuò)散進(jìn)行了準(zhǔn)確的追蹤定位,實(shí)時(shí)點(diǎn)位的傳送使得本研究更具科學(xué)性。
泰湖國家濕地公園位于黑龍江省泰來縣城東側(cè),地理坐標(biāo)為E123°25′14.17″~123°29′00.97″,N46°24′12.10″~46°21′15.10″,總面積13.65 km2,是黑龍江省為數(shù)不多的毗鄰城區(qū)、生態(tài)環(huán)保的國家濕地公園。
泰湖國家濕地公園屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均溫度為4.2℃,氣候較為干燥。公園以沼澤、草甸、湖泊、林地等景觀組成,并融合人文景觀。濕地公園野生動(dòng)植物資源豐富,有魚類7科31種,獸類13科25種,鳥類34科170種,其中有國家Ⅰ、Ⅱ級重點(diǎn)保護(hù)鳥類21種,如丹頂鶴(Grusjaponensis)、東方白鸛(Ciconiaboyciana)、大天鵝(Cygnuscygnus)。濕地公園每年繁殖白琵鷺達(dá)70余巢,是我國重要的白琵鷺繁殖地[28-29]。
2.1 白琵鷺幼鳥追蹤器的佩戴
為了研究白琵鷺幼鳥的擴(kuò)散,2016年6月13日在對泰湖國家濕地公園繁殖的白琵鷺幼鳥進(jìn)行了環(huán)志并給1只幼鳥佩戴了無線電跟蹤器。跟蹤器為背負(fù)式,型號為HQBP3527,規(guī)格60 mm×32 mm×35 mm,重量為27 g,由中國湖南環(huán)球信士有限公司提供。
2.2 數(shù)據(jù)的采集及分析
對編號為HQ035的幼鳥活動(dòng)及擴(kuò)散行為進(jìn)行了監(jiān)測。追蹤器定時(shí)數(shù)據(jù)周期1 h,實(shí)時(shí)追蹤周期5 min。追蹤時(shí)間為2016年6月14日至10月17日。獲取白琵鷺幼鳥離巢前及離巢后活動(dòng)范圍的數(shù)據(jù),包括時(shí)間、經(jīng)度、緯度、飛行速度、飛行高度、溫度以及精度來進(jìn)行相關(guān)研究??偣沧粉檿r(shí)間為125 d,獲得的傳回信號點(diǎn)2984個(gè),定位精度分別為A、B、C、D和無效5個(gè)等級,精度依次遞減。其中A、B、C類有效數(shù)據(jù)較高的點(diǎn)有1917個(gè),占總位點(diǎn)數(shù)的64.2%,本研究使用精度在50 m內(nèi)的等級A、B、C來分析白琵鷺幼鳥的活動(dòng)區(qū)域。白琵鷺幼鳥活動(dòng)區(qū)域、日活動(dòng)半徑我們采用ArcGIS中的home range tools 模塊最小多邊形法(minimum convex polygon,MCP)法進(jìn)行分析,總飛行距離、日飛行距離、棲息地與取食地距離以及溫度、飛行高度與年齡變化運(yùn)用SPSS20.0和MATLAB 7.0進(jìn)行處理,計(jì)算研究白琵鷺離巢后不同階段的行為特征。
2.3 雛鳥擴(kuò)散范圍
以白琵鷺巢址100 m半徑為其巢址范圍,超過100 m的范圍則認(rèn)為白琵鷺已經(jīng)具備初步飛行能力,白琵鷺為半晚成鳥,離巢前會進(jìn)行試飛活動(dòng),但是晚上仍然飛回巢址。通過研究不同日齡的白琵鷺幼鳥活動(dòng)范圍,了解幼鳥的活動(dòng)及擴(kuò)散能力。
根據(jù)白琵鷺幼鳥離巢后的擴(kuò)散時(shí)間可以分為4個(gè)階段:近巢擴(kuò)散(near nest spread,2016年6月14日~6月28日,計(jì)15 d,NNS),雛鳥剛具飛行能力,只能進(jìn)行短距離的滑翔不離開繁殖地,飛行距離僅300 m內(nèi);近距離擴(kuò)散(short distance spread,2016年6月29日~8月5日,計(jì)38 d,SDS),雛鳥具有一定的飛行能力,但不能進(jìn)行長距離飛行,到繁殖地附近的濕地活動(dòng),離巢距離不超過50 km;中距離擴(kuò)散(middle distance spread,2016年8月6日~9月11日,計(jì)37 d,MDS),雛鳥可以進(jìn)行較長時(shí)間飛行,離巢距離不超過70 km;遠(yuǎn)距離擴(kuò)散(long distance spread,2016 年9月12日~10月16日,計(jì)35 d,LDS):雛鳥已經(jīng)具備長距離飛行能力,離巢距離超過100 km。
2.4 擴(kuò)散行為定義
2.4.1 日活動(dòng)半徑(km):以零時(shí)(00:00)監(jiān)測位點(diǎn)為圓點(diǎn),白琵鷺幼鳥24 h活動(dòng)的最遠(yuǎn)距離;2.4.2 日活動(dòng)距離(km):以零時(shí)(00:00)為起始點(diǎn),白琵鷺幼鳥24 h活動(dòng)距離之和;2.4.3 日活動(dòng)面積(km2):以零時(shí)(00:00)為起點(diǎn),白琵鷺幼鳥24 h活動(dòng)記錄最外側(cè)位點(diǎn)連線所包含的面積;2.4.4 最大活動(dòng)面積(km2):某一時(shí)期內(nèi),白琵鷺幼鳥日活動(dòng)的最大面積;2.4.5 飛行高度(m):白琵鷺幼鳥飛行的海拔高度;2.4.6 飛行速度(km/h):白琵鷺幼鳥每小時(shí)飛行的距離。
3.1 白琵鷺離巢后擴(kuò)散范圍變化
白琵鷺雛鳥在30日齡時(shí),羽毛豐滿,開始在巢附近進(jìn)行試飛活動(dòng),活動(dòng)最大半徑為300 m。離巢前期共收到329個(gè)位點(diǎn)記錄,有效點(diǎn)位260個(gè),占總點(diǎn)位的79.0%。根據(jù)位點(diǎn)記錄,利用MCP法計(jì)算,雛鳥離巢前期最大活動(dòng)面積為0.09 km2。離巢初期共記錄到數(shù)據(jù)點(diǎn)906個(gè),其中有效點(diǎn)位618個(gè),占總點(diǎn)位的68.2%,根據(jù)點(diǎn)位計(jì)算出最大活動(dòng)面積為11.60 km2。離巢中期共記錄到點(diǎn)位887個(gè),其中有效點(diǎn)位431個(gè),占總點(diǎn)位的48.6%,根據(jù)數(shù)據(jù)計(jì)算出最大活動(dòng)面積為15.70 km2。離巢后期共記錄到點(diǎn)位889個(gè),其中有效點(diǎn)位621個(gè),占總點(diǎn)位的69.8%,通過數(shù)據(jù)得出最大活動(dòng)面積為24.80 km2。通過對以上不同時(shí)期數(shù)據(jù)點(diǎn)的研究,得出不同時(shí)期擴(kuò)散距離、擴(kuò)散面積、日活動(dòng)半徑、日活動(dòng)總距離(表1)。
表1 不同時(shí)期白琵鷺活動(dòng)距離及面積
Tab.1 The active distance and areas of young bird in different period
通過以上數(shù)據(jù)分析可以看出白琵鷺在離巢前期活動(dòng)范圍較小,日活動(dòng)半徑為100 m,日活動(dòng)面積為0.03 km2,這是因?yàn)殡x巢前期白琵鷺在進(jìn)行試飛活動(dòng),還不能進(jìn)行長時(shí)間飛行。以后,隨著日齡增加,雛鳥已經(jīng)具備基本的飛行能力,日活動(dòng)半徑和日活動(dòng)面積逐漸增大,擴(kuò)散能力增強(qiáng)。
3.2 白琵鷺離巢后飛行能力變化
通過MATLAB對白琵鷺不同階段飛行速度、飛行高度和日活動(dòng)總距離數(shù)據(jù)分析,研究白琵鷺的飛行能力;共獲得數(shù)據(jù)點(diǎn)2984個(gè),其中有效數(shù)據(jù)點(diǎn)1917個(gè),占總位點(diǎn)數(shù)的64.2%,通過計(jì)算,獲得了白琵鷺幼鳥不同階段飛行速度與高度的數(shù)據(jù)(表2)。
表2 白琵鷺不同時(shí)期飛行高度與速度的變化
Tab.2 The flight duration and flight speed of the young in different period
通過MATLAB分析(數(shù)據(jù)相關(guān)性值為1,則為極大正相關(guān),-1為極大負(fù)相關(guān)),得到高度、飛行速度、飛行距離與離巢時(shí)間的相關(guān)性分別為0.9898、0.9304、0.9656,為強(qiáng)相關(guān)系。
通過分析可以得出白琵鷺不同時(shí)期,飛行高度逐漸提高,由離巢前期的105 m逐漸增加到離巢后期的121 m;同樣隨著離巢時(shí)間的增長,飛行速度也逐漸變快,由離巢前期的2.12 km/h增加到離巢后期的24.22 km/h,日活動(dòng)總距離由離巢前期的1.58 km增加到離巢后期的86.63 km。從而得出白琵鷺離巢前期與離巢后期的飛行高度、飛行速度以及日活動(dòng)距離都逐漸增強(qiáng)??梢婋S著時(shí)間的增長白琵鷺的飛行能力逐漸增強(qiáng),飛行能力與時(shí)間成正相關(guān)。
3.3 白琵鷺離巢后夜棲地與覓食地的變化
白琵鷺離巢后,每天5:00開始覓食活動(dòng),20:00后開始休息,通過對離巢前期、離巢初期、離巢中期、離巢后期4個(gè)階段200個(gè)數(shù)據(jù)點(diǎn)進(jìn)行分析,得出覓食地與棲息地的平均距離(表3)。
表3 白琵鷺夜棲地與覓食地平均距離
Tab.4 The distance between night site and feed site of white spoonbill
從以上數(shù)據(jù)分析可以看出白琵鷺夜棲地與覓食地有一定距離,說明白琵鷺夜棲地與覓食地不在同一地點(diǎn),在離巢前期由于幼鳥活動(dòng)能力弱,夜晚還要回巢過夜,因而覓食均圍繞巢周進(jìn)行,覓食地距巢在0.13 km。在離巢初期和離巢中期幼鳥具備一定的飛行能力,夜晚也不再歸巢,此時(shí)夜棲地多選擇蘆葦深處,人跡罕至之處;夜棲地與覓食地距離達(dá)1 km以上。而在離巢后期,雛鳥飛行能力更強(qiáng),可以到更廣闊的區(qū)域活動(dòng),每日活動(dòng)面積增大,夜棲地與覓食地距離也就更遠(yuǎn),達(dá)到3.21 km。從表3也可以看出,白琵鷺覓食生境多在湖泊或河流等明水區(qū)域,而夜棲地多選擇蘆葦塘。由此可以看出,白琵鷺覓食地都在水面附近,周圍食物豐富;夜棲地則在蘆葦深處,人為干擾較小,相對安全的環(huán)境中。
通過研究發(fā)現(xiàn)隨著白琵鷺雛鳥日齡的增加,身體各器官發(fā)育完善,其飛行能力不斷增強(qiáng),其擴(kuò)散范圍也逐漸擴(kuò)大,當(dāng)體能和飛行能力達(dá)到可以進(jìn)行長距離飛行時(shí),則隨白琵鷺種群一起遷往越冬地。
4.1 隨著日齡增長,白琵鷺雛鳥活動(dòng)半徑、活動(dòng)距離和活動(dòng)面積不斷增大。在離巢前期,白琵鷺雛鳥剛具有飛行能力,飛行能力弱,每日的活動(dòng)半徑、活動(dòng)距離和活動(dòng)面積均較小,僅為0.1 km、1.58 km和0.03 km2;隨著雛鳥不斷生長發(fā)育,活動(dòng)能力也越來越強(qiáng),到離巢后期體型與成鳥相近,具有長距離飛行的能力,每日的活動(dòng)半徑、活動(dòng)距離和活動(dòng)面積達(dá)到了2.25 km、86.63 km和15.90 km2,基本上達(dá)到了成鳥的日活動(dòng)水平。
4.2 隨著年齡的增長,雛鳥飛行速度由離巢前期的2.12 km/h增加到離巢后期的24.22 km/h。雛鳥飛行速度增加較快,但飛行高度變化不大,僅由離巢初期的105 m增加到離巢后期的121 m。
4.3 白琵鷺夜棲地與覓食地之間存在一定的距離,白琵鷺夜棲地的選擇比較嚴(yán)格,大都在人為干擾較小的蘆葦塘深處,而覓食地多在食物豐富的開闊水面附近。