非洲白犀牛心臟的組織學研究

劉志偉李東楊永平張建賓劉華珍宋卉彭克美

(1.武漢市動物疫病預(yù)防控制中心，武漢，430016；2.海南三亞犀牛研究中心，三亞，572000；3.華中農(nóng)業(yè)大學動物醫(yī)學院，武漢，430070)

犀牛是一種最原始的哺乳動物之一，在地球上存在超過5億年，是生存在陸地上僅次于大象的龐然大物。犀牛按照地域的不同可分為兩大類型：即非洲犀牛(Africa rhinoceros)和亞洲犀牛(Asia rhinoceros)，具體分為5個種，即非洲的黑犀(Dicerosbicornis)和白犀(Ceratotheriumsimum)，亞洲的印度犀牛(Rhinocerosunicornis)、爪哇犀牛(Rhinocerossondaicus)和蘇門達臘犀牛(Didermocerussumatrensis)[1]。本文以成年非洲白犀牛為研究對象，對其心臟的組織形態(tài)學進行研究。

非洲白犀牛，奇蹄目(Perissodactyla)，犀?？?Rhinocerotidae)，是世界上稀有的哺乳動物，體型大，吻上有一角，毛稀少，皮粗厚，高約1.8 m，體長4 m左右，體重約2500 kg，人工飼養(yǎng)的體重可達4000 kg。非洲白犀牛產(chǎn)于非洲和亞洲的亞熱帶森林，屬于植食性動物，非洲白犀牛多為獨居生活，活動時間多集中在早晚[2]。白犀牛的上唇很寬，可以采食到較小的草。犀牛渾身是寶，犀牛角是珍貴的藥材。近年來，由于各種原因，非洲白犀牛的數(shù)量呈逐年減少的趨勢，目前不足1.5萬頭，除去人為因素和自然因素，非洲白犀牛自身繁殖率低也是一個重要的因素。白犀牛被列為一級瀕危動物，目前已經(jīng)有150多個國家和地區(qū)加入到保護白犀牛的隊伍中。但由于人口的劇增，導(dǎo)致非洲白犀牛棲息地越來越小，從而非洲白犀牛近親繁殖的幾率在增大，導(dǎo)致遺傳漂變，遺傳多樣性銳減，致使非洲白犀牛出現(xiàn)繁殖率下降，成活率低下，生存能力減弱等。鑒于此，現(xiàn)在世界很多國家的相關(guān)科研機構(gòu)對犀牛進行了科學研究。目前，對于動物心臟的組織學研究大多集中在常見的哺乳動物，如鼠，牛、猴、駱駝、貓等動物，但對犀牛心臟的組織學研究還未見報道。因此，本實驗以非洲白犀牛心臟為實驗材料，通過對非洲白犀牛心臟的解剖學和組織形態(tài)學研究，以希望能夠為非洲白犀牛的人工飼養(yǎng)和人工繁育，以及相關(guān)疾病的治療提供形態(tài)學依據(jù)[3-7]。

1 材料和方法

1.1 實驗動物

瀕臨死亡的成年非洲白犀牛2頭，取其心臟，由海南三亞犀牛研究中心采集提供。

1.2 試驗方法

采取大體解剖的方法，取出非洲白犀牛的心臟，置于4%的福爾馬林固定液中，4℃下12 h后修塊，沖水，脫水和透明，制作石蠟切片，厚約4 μm，HE染色，光學顯微鏡下觀察，并顯微照相，對非洲白犀牛心肌的組織學特點進行觀察和分析。

2 結(jié)果

非洲白犀牛心臟的組織學特點：非洲白犀牛因體形龐大，所以其心壁也很厚。光鏡下觀察，可見心壁由內(nèi)到外分為心內(nèi)膜，心肌膜，心外膜3層(圖1)。心內(nèi)膜較厚，平均厚度約為260.48 μm；心肌膜很厚，左心室最厚(圖1)，平均厚度可達32.52 mm；心外膜的平均厚度為225.13 μm。

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2.1 心內(nèi)膜

從顯微鏡下觀察結(jié)果顯示，非洲白犀牛心壁的組織學結(jié)構(gòu)與多數(shù)哺乳動物的相似，也分為心內(nèi)膜、心肌膜、心外膜3層。而非洲白犀牛內(nèi)膜下層很厚，由內(nèi)皮和大量的結(jié)締組織構(gòu)成，富含毛細血管，淋巴管，神經(jīng)及散在分布的脂肪細胞和平滑肌纖維，這些結(jié)構(gòu)特點與雙峰駝和牛的相似，而與其他家畜的心內(nèi)膜下層不同[8]。非洲白犀牛心內(nèi)膜下層內(nèi)大量的浦肯野纖維，平行排列成2～3行。在房室交界處的心內(nèi)膜下層內(nèi)，浦肯野纖維排列形成一個特殊的結(jié)節(jié)狀，這與其他動物不同，是否與不同的物種和體型的大小有關(guān)，還值得進一步的研究。

圖2 非洲白犀牛心內(nèi)膜，箭頭示內(nèi)皮，200 ×Fig.2 African white rhino endocardium， the arrow show endothelium，200×

圖3 非洲白犀牛心內(nèi)膜下層，箭頭示浦肯野纖維，200 ×Fig.3 African white rhino endocardium lower layer， the arrow show paraffin sections；purkinje fibers，200×

圖4 非洲白犀牛心內(nèi)膜下層，箭頭示浦肯野纖維結(jié)節(jié)，200 ×Fig.4 African white rhino endocardium lower layer，the arrow show paraffin sections；purkinje fibers node，200×

2.2 心肌膜

非洲白犀牛的心肌膜主要由心肌纖維構(gòu)成(圖1，圖5)，心室肌纖維粗而長，心房肌纖維細而短。心房肌膜層較薄，心室肌膜層較厚，以左心室最厚。心肌纖維排列比較規(guī)則，可大致分為內(nèi)縱、中環(huán)、外斜3層，其中環(huán)形肌束較厚。肌束間的結(jié)締組織較少，肌束的直徑因心肌纖維含量不同而有差異。大的肌束間有大量脂肪細胞蓄積。心室肌纖維及肌束排列相對緊密。其心肌纖維直徑平均約為10.19 μm。心肌膜的結(jié)締組織內(nèi)有血管和神經(jīng)分布。心室處的心肌膜和心內(nèi)膜下層內(nèi)，可見大量的浦肯野纖維。非洲白犀牛的心肌纖維分支比較明顯，排列緊密，閏盤不明顯，心肌細胞的細胞核多呈卵圓形，多為1個細胞核，少數(shù)存在2個細胞核。

非洲白犀牛的心外膜即心包膜的臟層，為漿膜。其表面被覆一層間皮細胞，間皮下有較豐富的結(jié)締組織，含有伴行的動靜脈血管和神經(jīng)節(jié)，并有大量脂肪組織(圖5～6)。在結(jié)締組織中有大量膠原纖維、彈性纖維和散在的平滑肌纖維。

2.3 心外膜

再次，高校文書檔案是進行教學評估、提升管理水平的重要材料。教學水平評估是提高高校教育質(zhì)量的重大舉措，也是衡量高校辦學實力的重要手段。從整個評估過程和查驗重點來看，都是以真實可靠、豐富完整的檔案材料作為支撐的。文書檔案在評估中起到了重要作用，成為了評估工作的堅實“后盾”。

圖5 非洲白犀牛心外膜，箭頭示小動脈，200×Fig.5 African white rhino epicardium，the arrow show smallartery，200×

圖6 非洲白犀牛心內(nèi)膜，箭頭示神經(jīng)節(jié)，200 ×Fig.6 African white rhino endocardium，the arrow show ganglion，200×

3 討論

非洲白犀牛心內(nèi)膜包括內(nèi)皮、內(nèi)皮下層、內(nèi)膜下層。內(nèi)皮為單層扁平上皮，細胞多呈不規(guī)則的扁平狀，細胞核為橢圓形。內(nèi)皮下層可見一薄層結(jié)締組織，富含膠原纖維和彈性纖維。在心室間隔處，此層內(nèi)含有少量平滑肌纖維，核多呈長梭狀。心內(nèi)膜下層由豐富的結(jié)締組織構(gòu)成，并含有許多毛細血管，淋巴管，神經(jīng)及少量散在分布的脂肪細胞。在靠近心室處的心內(nèi)膜下層內(nèi)，分布有大量的浦肯野纖維，即束細胞，該細胞很大，呈不規(guī)則的四邊形和橢圓形，平均橫徑為51.98 μm，最大橫徑達62 μm，最大長徑可達286 μm。細胞大而清晰，核多呈圓形，多位于細胞的邊緣。浦肯野纖維排列規(guī)則，可平行排列成2～3行。在房室交界處的心內(nèi)膜下層內(nèi)，浦肯野纖維排列形成一個特殊的結(jié)節(jié)狀(圖2～4)。

在表3的數(shù)據(jù)中，沒有語言圖式，但并不表明它不重要。造成這個結(jié)果的原因主要是兩個：首先，老師們對于語言圖式的重視讓學生每天都沉浸在語言圖式的“海洋”中，加上題海戰(zhàn)術(shù)，學生在這方面的整體水平其實是持平的；其次，固有觀念的影響，民族地區(qū)學生很多來自鄉(xiāng)鎮(zhèn)和農(nóng)村，例如此次我們的抽樣調(diào)查的有效問卷中就有345人來自鄉(xiāng)鎮(zhèn)。受到教育資源、學習環(huán)境、家庭教育因素等多方面的共同影響，此部分學生對于英語閱讀的學習單純的重視詞匯和語法，每天都在枯燥的死記硬背中磨滅了自己對于英語的興趣，其中一部分人甚至以偏科為代價放棄了英語學科，這種現(xiàn)象在民族地區(qū)的城市學校也是大比例存在的。

浦肯野纖維也稱為束細胞，是一種特化心肌細胞，呈紡錘形，細胞質(zhì)中含有大量的線粒體和糖原。浦肯野纖維和竇房結(jié)是心臟信號傳導(dǎo)系統(tǒng)的重要組成部分，為沖動的迅速傳遞提供了物質(zhì)基礎(chǔ)[9-10]。非洲白犀牛的浦肯野纖維多聚集成束和結(jié)節(jié)狀，這種情形與兔和狗的相似[11-13]。浦肯野纖維是由心肌纖維特化而來，其細胞形態(tài)和直徑大小都與心肌纖維存在很大的差異，二者傳遞信息的速度也有很大的差別[14-15]。心肌纖維直徑較為均勻，傳遞信息的速度也較為穩(wěn)定。而浦肯野纖維的大小不同，因此，在傳遞信息的過程中，傳遞的速度可能存在差異，這有待深入研究。此外，浦肯野纖維的分布形式、位置與其心肌細胞在代謝活動方面有什么不同，也有待進一步研究。

非洲白犀牛的心室肌膜層很厚，心外膜下的結(jié)締組織內(nèi)有大量脂肪組織，這是因為非洲白犀牛的體型龐大，為了適應(yīng)其心血管系統(tǒng)循環(huán)的需要和滿足其新陳代謝的生命活動的需要，所以其心臟必須發(fā)達，心肌必然要厚。再加之非洲白犀牛是草食動物，為了滿足其龐大機體生命活動過程中對能量的需要，因此，非洲白犀牛采食量極大，休息時間之外的大部分時間都在吃草，每天的食草量高達0.5 t左右[16]。