毛皮動(dòng)物能量代謝的研究進(jìn)展

鐘 偉 穆琳琳 張 婷 張新宇 李光玉

(中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所，特種經(jīng)濟(jì)動(dòng)物分子生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)春 130112)

能量是飼料營(yíng)養(yǎng)成分的重要組成部分，飼糧能量對(duì)動(dòng)物生長(zhǎng)發(fā)育起到極其重要的作用，直接影響動(dòng)物的生產(chǎn)性能[1-4]。通常毛皮動(dòng)物飼料能值用代謝能來(lái)評(píng)定。我國(guó)毛皮動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)中的代謝能值主要是參考NRC(1982)[5]、NRC(2006)[6]或較早的文獻(xiàn)報(bào)道，但由于國(guó)內(nèi)與國(guó)外毛皮動(dòng)物品種、飼養(yǎng)方式、飼糧結(jié)構(gòu)及組成等均有差異，參考的代謝能值準(zhǔn)確性與實(shí)際有較大誤差，由此造成所參考的數(shù)據(jù)不具有代表性。鑒于此，有必要結(jié)合我國(guó)毛皮動(dòng)物生產(chǎn)實(shí)際深入開(kāi)展毛皮動(dòng)物能量代謝的系統(tǒng)研究工作，以完善我國(guó)毛皮動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)，指導(dǎo)毛皮動(dòng)物產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。

1 動(dòng)物能量代謝體系

飼料的能量包括總能、消化能、代謝能以及凈能。目前主要有3種能量體系，即消化能體系、代謝能體系和凈能體系，不同體系下飼料原料的能值存在明顯差異[7-8]。在豬和禽類(lèi)能量代謝研究方面，已開(kāi)展到飼料原料的凈能評(píng)價(jià)及凈能需要量研究工作，并建立了飼料原料凈能預(yù)測(cè)方程及凈能需要量的模型[9]。在毛皮動(dòng)物能量代謝研究方面，僅圍繞在代謝能體系開(kāi)展些工作，尚未開(kāi)展凈能評(píng)價(jià)研究。

2 毛皮動(dòng)物能量代謝的研究

2.1 水貂能量體系研究

2.1.1 維持代謝能(MEm)需要

MEm即動(dòng)物沉積為零時(shí)的采食代謝能水平。MEm隨動(dòng)物的生理時(shí)期不同而變化，受環(huán)境條件與飼養(yǎng)管理等因素影響。1927年，美國(guó)科學(xué)家Palmer[10]就開(kāi)始研究水貂和狐貍的能量代謝，但主要集中在MEm體系。國(guó)外研究得出的水貂MEm需要見(jiàn)表1，成年貂全年代謝能需要見(jiàn)表2。從表1可知，水貂MEm受品種、生理階段、環(huán)境條件和飼養(yǎng)管理影響[11-19]。從表2可知，成年公貂從7月份至11月份MEm逐漸升高，由于夏季時(shí)環(huán)境溫度較高，水貂產(chǎn)生熱增耗較大，導(dǎo)致MEm較高，從9月份至11月份成年貂開(kāi)始沉積脂肪，使MEm較高；從12月份至次年2月份MEm降低，表明公貂進(jìn)入配種期，公貂體重下降使MEm降低；3月份至6月份MEm趨于穩(wěn)定，3月份公貂完成配種，4月份至6月份身體恢復(fù)需要保持穩(wěn)定的MEm；母貂雖不參與繁殖，但MEm變化規(guī)律基本同公貂[20]。國(guó)內(nèi)楊嘉實(shí)等[21]采用間接測(cè)試法、能量平衡試驗(yàn)和比較屠宰試驗(yàn)報(bào)道水貂生長(zhǎng)前期(育成期)的絕食代謝產(chǎn)熱量和MEm分別為507.9和551.0 kJ/(kg BW0.75·d)；生長(zhǎng)后期(冬毛期)的絕食產(chǎn)熱量和MEm分別為559.0和579.5 kJ/(kg BW0.75·d)。Fink等[22]研究報(bào)道哺乳期仔貂MEm變化在356～448 kJ/kg BW0.75。國(guó)內(nèi)外水貂品種不同，飼養(yǎng)環(huán)境、飼料組成結(jié)構(gòu)等存在諸多差異，均可能是造成水貂MEm不同的主要原因。

表1 水貂MEm需要Table 1 MEm requirements for minks

表2 成年貂全年代謝能需要Table 2 Metabolizable energy requirements for adult minks through a year[20] kJ/d

母貂為非繁殖母貂。
Female minks were none reproducing.

2.1.2 生長(zhǎng)期能量需要

適宜的能量供應(yīng)能夠滿足仔貂生長(zhǎng)和毛皮發(fā)育。國(guó)外研究推薦了生長(zhǎng)期水貂飼糧總能適宜為22.26 MJ/kg或22.68～23.10 MJ/kg[23-24]。1969—1970年對(duì)丹麥45家水貂飼糧分析與評(píng)價(jià)，得出代謝能為14.23～16.32 MJ/kg；對(duì)瑞典水貂飼糧檢測(cè)與分析，得出代謝能為14.64～18.83 MJ/kg[25]。NRC(1982)[5]推薦生長(zhǎng)期水貂飼糧代謝能的適宜量，公貂為17.07 MJ/kg，母貂為16.44 MJ/kg。國(guó)外系統(tǒng)研究了生長(zhǎng)期公貂和母貂體重的變化對(duì)應(yīng)的代謝能需求規(guī)律，具體見(jiàn)表3。

國(guó)內(nèi)李昌銳[26]研究高寒地區(qū)水貂育成期總能為22.04～22.36 MJ/kg，冬毛期為21.89 MJ/kg。楊嘉實(shí)等[27]報(bào)道水貂育成期總能為20.92 MJ/kg，冬毛期為20.50 MJ/kg；水貂育成期代謝能為16.74 MJ/kg，冬毛期為16.32 MJ/kg。顧華孝等[28]研究表明公貂適宜代謝能為17.15～17.57 MJ/kg，母貂適宜代謝能為16.74～17.15 MJ/kg。楊穎[1]研究表明育成期適宜代謝能：公貂為15.00 MJ/kg，母貂為16.75 MJ/kg；冬毛期公貂代謝能為16.19 MJ/kg能得到最長(zhǎng)的干皮長(zhǎng)，公貂代謝能為15.00 MJ/kg能得到較好的毛皮質(zhì)量；冬毛期母貂適宜代謝能為14.41 MJ/kg。國(guó)外與國(guó)內(nèi)水貂品種不同，飼養(yǎng)模式、飼料組成結(jié)構(gòu)等因素存在差異，國(guó)內(nèi)開(kāi)展能量代謝研究，試驗(yàn)條件、試驗(yàn)動(dòng)物、選用干粉或鮮飼料的不同等均影響能量代謝試驗(yàn)結(jié)果，這些因素可能是造成生長(zhǎng)期水貂代謝能結(jié)果不完全一致的主要原因。

表3 生長(zhǎng)仔貂體重和代謝能需要Table 3 Body weight and metabolizable energy requirement for growing young mink[20]

2.1.3 繁殖期能量需要

飼糧中供應(yīng)適宜的能量有利于種貂繁殖性能發(fā)揮。研究表明配種期中等體重的母貂更易受孕，妊娠早期和中期過(guò)量攝入能量會(huì)導(dǎo)致母貂體重過(guò)胖出現(xiàn)難產(chǎn)機(jī)率增加，產(chǎn)仔率降低，胚胎吸收等情況發(fā)生[29]。哺乳期攝入高能量飼糧對(duì)促進(jìn)仔貂生長(zhǎng)及母貂的泌乳非常重要。Tauson等[30]研究發(fā)現(xiàn)平均哺育6只貂仔的母貂從生產(chǎn)第1周至第4周代謝能攝入增加了近2倍。生產(chǎn)第1周至第4周母貂攝入代謝能從900 kJ/kg BW0.75增加至1 600 kJ/kg BW0.75，然而分泌乳汁能量消耗從550 kJ/d增加到1 760 kJ/d，這種情況下貂仔的體重還會(huì)有點(diǎn)降低[31]。這說(shuō)明母貂增加代謝能攝入遠(yuǎn)不能滿足哺乳期的能量消耗，還需動(dòng)用母貂貯存的體脂，這從母貂體重顯著降低可以證明。楊嘉實(shí)等[27]研究表明水貂妊娠期、哺乳期飼糧適宜總能分別為20.50和20.92 MJ/kg。Tauson[32]研究表明母貂哺乳前期(貂仔從出生至剛開(kāi)始采食飼糧)飼糧代謝能為16.0 MJ/kg較適宜，哺乳后期(采食飼糧后至斷奶)飼糧代謝能為17.3 MJ/kg能保證貂仔的生長(zhǎng)和母貂的生產(chǎn)性能。

母貂從配種期至胚胎著床期間應(yīng)增加代謝能攝入，在整個(gè)妊娠期間降低代謝能攝入，從妊娠末期至哺乳期再次增加代謝能攝入，按照這個(gè)規(guī)律供應(yīng)飼糧能量方能保證母貂的正常生產(chǎn)和仔貂的生長(zhǎng)發(fā)育。

2.2 藍(lán)狐代謝能體系研究

Koskinen等[33]研究報(bào)道雌性仔藍(lán)狐從8月份(約70日齡)至12月份(約210日齡)采用呼吸測(cè)熱試驗(yàn)，飼喂4種能量水平的飼糧，分別是自由采食組(即超出身體需要量)、20%～30%限飼組(即部分超出機(jī)體需要)、35%～45%限飼組(正好滿足機(jī)體所需)和50%～60%限飼組(不能滿足機(jī)體需要)，結(jié)果表明仔狐從70日齡至210日齡，整個(gè)試驗(yàn)期處于正能量平衡中，自由采食組代謝能的采食量從1 620 kJ/kg BW0.75下降到820 kJ/kg BW0.75，最高限制組代謝能采食量從1 460 kJ/kg BW0.75下降到460 kJ/kg BW0.75，自由采食組每天能量需要為330～1 050 kJ/kg BW0.75，高限制組每天能量需要為100～990 kJ/kg BW0.75。Koskinen等[33]還研究了上述4種能量水平下成年狐的能量供應(yīng)，自由采食組在1—2月份每天代謝能是100 kJ/kg BW0.75，而在秋季采食最高限制組每天的代謝能超過(guò)300 kJ/kg BW0.75。Koskinen等[34]研究報(bào)道在4組間熱增耗無(wú)顯著性差異，但從1月份至5月份飼喂最高限制采食組狐處于積極正能量平衡。NRC(1982)[5]推薦狐在各個(gè)生理階段的能量需要均為13.5 MJ/kg DM。靳世厚等[35]采用呼吸測(cè)熱、碳氮平衡和不同營(yíng)養(yǎng)飼養(yǎng)相結(jié)合的研究方法得出，藍(lán)狐生長(zhǎng)前期的MEm為467.05 kJ/kg BW0.75，生長(zhǎng)后期(冬毛期)的MEm為494.67 kJ/kg BW0.75；其他試驗(yàn)結(jié)果得出，生長(zhǎng)前期(7～16周齡)藍(lán)狐每只每日代謝能需要量為1.5～2.0 MJ，飼糧代謝能為14.1～14.3 MJ/kg DM，生長(zhǎng)后期(17周齡至取皮)，藍(lán)狐每只每日代謝能需要量為2.3～2.6 MJ，飼糧的代謝能為12.5～13.0 MJ/kg DM。Koskinen等[34]提出狐的體重為5.00、5.75和6.00 kg時(shí)，日代謝能需要量分別為2.76、2.34和2.05 MJ。

生長(zhǎng)期藍(lán)狐體重與代謝能需要見(jiàn)表4，成年藍(lán)狐代謝能需要見(jiàn)表5。表5顯示，在冬季成年狐由于配種前體重降低，代謝能消耗降低；在夏季成年狐代謝能需要與生長(zhǎng)狐相同，而在秋季，當(dāng)脂肪開(kāi)始沉積時(shí)代謝能需要較高。

表4 生長(zhǎng)期藍(lán)狐體重與代謝能需要Table 4 Body weight and metabolizable energy requirement for growing blue fox[20]

絕食仔藍(lán)狐熱增耗見(jiàn)表6。從表可知，處于生長(zhǎng)期的藍(lán)狐隨著月齡增加，每千克代謝體重的絕食產(chǎn)熱量逐漸降低，這與動(dòng)物所處的生理基礎(chǔ)相吻合，動(dòng)物月齡越小，單位代謝體重絕食產(chǎn)熱越高。

3 影響毛皮動(dòng)物維持能量的因素

維持能量需要有2種表示方法：一種是MEm，即動(dòng)物沉積為零時(shí)的采食代謝能水平；另一種表示方法是維持凈能需要，即維持動(dòng)物基礎(chǔ)代謝產(chǎn)熱的需要。動(dòng)物的基礎(chǔ)代謝、環(huán)境溫度、飼養(yǎng)管理、品種、營(yíng)養(yǎng)代謝熱增耗等均會(huì)對(duì)毛皮動(dòng)物的維持能量需要產(chǎn)生影響[37]。

表5 成年藍(lán)狐代謝能需要Table 5 Metabolizable energy requirement for adult blue fox[20] kJ/d

3.1 動(dòng)物基礎(chǔ)代謝率(basal metabolic rate，BMR)

BMR是指健康動(dòng)物在室溫條件下，處于空腹、安靜放松狀態(tài)時(shí)，維持自身生存所必需的最低限度的能量代謝產(chǎn)熱。Farrell等[11]研究表明由于物種的特異性，準(zhǔn)確測(cè)定水貂的BMR較困難，BMR的測(cè)定只能在水貂睡覺(jué)時(shí)很短的時(shí)間內(nèi)完成，結(jié)果顯示母貂的BMR為324 kJ/kg BW0.75。Iversen[38]研究表明鼬科動(dòng)物體重在1.0～15.0 kg時(shí)，BMR為354 kJ/kg BW0.78。

3.2 環(huán)境溫度

環(huán)境溫度是影響能量需求的重要因素之一。相對(duì)較冷的溫度，水貂需要攝入額外的能源來(lái)補(bǔ)償身體增加的熱增耗，這種需要額外的能量來(lái)維持動(dòng)物體溫的溫度稱(chēng)為最低臨界溫度。Korhonen等[39-40]研究表明低于最低臨界溫度，每降低1 ℃需要增加9.6～15.5 kJ/kg BW0.75的能量。Glem-Hansen等[41]研究表明,在-3～22 ℃，環(huán)境溫度每降低1 ℃，水貂熱增耗就線性增加12.1 kJ/kg BW0.75。Korhonen等[40]研究表明,藍(lán)狐最低臨界溫度為-6 ℃，但低于這個(gè)溫度，能量需求增加還尚未數(shù)據(jù)報(bào)道。Wamberg[15]研究表明用直接測(cè)熱法成年母貂在18 ℃熱增耗是768 kJ/(kg·d)，在24 ℃是501 kJ/(kg·d)。

3.3 飼養(yǎng)管理

飼養(yǎng)管理影響維持能量的需要。水貂籠箱的大小影響著能量的消耗，當(dāng)水貂活動(dòng)受限時(shí)，能量消耗極顯著降低[42]。Farrell等[43]研究表明,平均溫度為11 ℃時(shí)，成年母貂在大的籠箱中需要1 079.9 kJ/kg的消化能，在小籠箱中需要845.5 kJ/kg的消化能。

表6 絕食仔藍(lán)狐熱增耗Table 6 Heat increment in fasting blue fox cubs[36]

3.4 品種

品種影響維持能量的需要。彩色水貂比標(biāo)準(zhǔn)黑貂的能量需求高[44]。進(jìn)口黑貂品種比地方黑貂品種能量需求高[45]。

3.5 營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝產(chǎn)生的熱量消耗

營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝產(chǎn)生的熱量消耗對(duì)維持能量產(chǎn)生影響，飼糧在消化、吸收和其他成分協(xié)同消化時(shí)均有能源的釋放，熱增耗來(lái)自脂肪產(chǎn)生的代謝能占20%，來(lái)自蛋白質(zhì)產(chǎn)生的代謝能占50%[46]。利用Brouwer[47]通過(guò)總結(jié)三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)氧化產(chǎn)熱與消耗氧氣和產(chǎn)生二氧化碳和甲烷的數(shù)量關(guān)系推導(dǎo)出的公式：熱增耗(kJ)=3.866×氧氣(L)+1.200×二氧化碳(L)-0.518×甲烷(L)-1.431×尿氮(g)，計(jì)算出動(dòng)物的熱增耗。

4 小 結(jié)

綜上所述，國(guó)內(nèi)外貂、狐能量需要研究主要圍繞代謝能體系開(kāi)展，得到了動(dòng)物不同生理階段代謝能的需要，但結(jié)果不盡相同，可能由多種影響因素導(dǎo)致。現(xiàn)今毛皮動(dòng)物養(yǎng)殖模式、飼養(yǎng)環(huán)境、品種質(zhì)量與幾十年前發(fā)生很大變化，均將影響代謝能體系評(píng)定。為了更加精確地研究毛皮動(dòng)物能量需要，需尋找一種更加適用的能量體系，凈能體系是目前最能準(zhǔn)確反映飼糧能值，滿足動(dòng)物能量需要和飼糧能值在同一基礎(chǔ)水平上表達(dá)的體系，而該體系在毛皮動(dòng)物上的研究尚屬空白。因此，未來(lái)將在飼料原料凈能值和動(dòng)物不同生理階段凈能需要方面開(kāi)展工作，為毛皮動(dòng)物精細(xì)化飼養(yǎng)和飼料的精準(zhǔn)配制提供充足的理論依據(jù)。