淺析細胞的生物電現(xiàn)象

在臨床上，我們經常會遇到為了診斷疾病需要做心電圖、腦電圖、肌電圖等體表電圖的情況，這些體表電圖就是用相應的儀器通過放置于體表一定部位的電極引導而記錄的對應器官的生物電活動[1]。那么，什么是生物電呢？一切活的細胞在生命活動中所伴有的電現(xiàn)象就稱為細胞的生物電。細胞的生物電大體可分為兩種情況：第一種情況是細胞處于靜息狀態(tài)下的靜息電位（RP），第二種情況是細胞接受有效刺激時出現(xiàn)的動作電位（AP）[2]。

1 靜息電位

1.1 靜息電位的記錄和數值

首先，我們應用電生理儀器檢測神經元膜的電位，見圖1。將參考電極A置于細胞膜外，并與大地連接，所以其電位水平為零。當將測量電極B同樣置于細胞膜外面，從示波器觀察到光點處于零電位進行左右移動，這說明在細胞膜外表面任意兩點之間的電位都是相同的；當把測量電極B插入到神經元內部時，從示波器熒光屏上觀察到光點下降到一定水平后進行掃描，電位約為-70 mV，這說明在神經元膜的內側與外側之間存在電壓差，且細胞膜內的電位要低于膜外[3]。我們將細胞在靜息時細胞膜內與細胞膜外的電壓差值就叫做靜息電位。實驗結果表明，各種細胞的靜息電位均為負值，如神經纖維約為-70～-90 mV，平滑肌約為-50～-60 mV，心肌細胞約為-90 mV等。值得注意的是，由于記錄到的靜息電位都是以細胞膜外為零電位記錄的，所以比較RP的高低都是用細胞膜內電位的負值進行比較的，即負值越大表示靜息電位越大。比如，靜息電位從-60 mV變?yōu)?80 mV稱為靜息電位增大；靜息電位從-80 mV變?yōu)?60 mV稱為靜息電位減小[4]。

由上述實驗可知，當細胞在安靜情況下，細胞膜內側帶有負電荷，電位低，細胞的膜外側正好與內側相反，帶有正電荷。我們把細胞在靜息情況下，膜內帶正電、膜外帶負電的現(xiàn)象叫做極化。其實極化與靜息電位是說明的同一種情況，RP表達的是細胞膜的內側比外側的電位低，而極化表達的則是膜兩側電荷是如何分布的。我們把細胞膜內外兩側電位差的絕對值比RP的絕對值增大稱為超極化，如電位從-60 mV變?yōu)?80 mV；細胞膜兩側電位差絕對值變小叫做去極化，如電位從-80 mV變?yōu)?60 mV；細胞膜兩側的電位差去極化后再次回到RP叫做復極化，如電位從-80 mV變?yōu)?60 mV，再由-60 mV恢復到-80 mV；細胞膜兩側的電位差由負值變?yōu)檎狈Q為反極化，如電位差由-60 mV變?yōu)?20 mV[5]。

1.2 靜息電位產生的機制

圖1 神經纖維靜息電位測定示意圖

關于靜息電位的形成機制，目前普遍采用離子流學說進行說明。該學說認為，要產生靜息電位必須滿足兩個條件：（1）細胞膜兩側同一種離子的濃度存在著較大差異。例如鈉-鉀泵，通過鈉泵的活動，可將Na+逆著濃度差運到細胞外，將K+逆著濃度差運到細胞內。實驗測得，在鈉泵的作用下，哺乳動物骨骼肌細胞內外兩側K+濃度比為39∶1，Na+濃度比為1∶12。（2）細胞膜處于靜息狀態(tài)時K+極易通過細胞膜，而細胞膜對其他離子通透性極低[6]。

鑒于上述兩個前提條件的存在，使得細胞在靜息狀態(tài)時，K+在細胞內外兩側濃度差，即化學驅動力的作用下，迅速、大量地往細胞外移動，由于K+帶正電荷，導致細胞膜外正電荷增加，細胞膜內負電荷增加，于是出現(xiàn)了“內負外正”的狀態(tài)。因為相同電荷具有排斥作用，于是細胞膜外帶正電、細胞膜內帶負電的狀態(tài)又產生了阻礙K+向細胞膜外流動的阻力，即電場驅動力。隨著K+外流的不斷增加，電場驅動力與化學驅動力逐漸接近，當二者相等時，細胞膜內外的電位差便不再變化，這個電位便是RP。通過以上分析不難看出，K+在靜息電位的產生過程中起著決定性的作用[7]。

2 動作電位

2.1 動作電位的記錄

神經纖維動作電位模式圖見圖2，這是在圖1實驗的基礎上，對神經細胞進行一次有效刺激，便可在示波器的熒光屏上觀察到一個形如圖2的光點掃描圖形，這就是一個動作電位。何為動作電位呢？動作電位就是對神經細胞進行一次有效刺激的時候，細胞膜上便出現(xiàn)一次快速、可逆、可向遠處擴布的電位變化。從圖2中可以看到，ab段是從靜息電位上升到動作電位頂端的部分，稱為動作電位的去極化相；bc段是從+30 mV回落到接近閾電位的部分，叫做動作電位的復極化相；去極化相和復極化相組成的形如匕首尖的部分叫做鋒電位。鋒電位結束后，膜電位還將繼續(xù)進行微小的變動，其中，位于靜息電位以上的cd段稱為負后電位或去極化后電位，位于RP以下的de段叫做正后電位或超極化后電位。從圖2中可以看出后電位持續(xù)時間較長，只有當后電位完成后，細胞膜兩側的電位差才能真正回到原先RP的狀態(tài)[8]。

圖2 神經纖維動作電位模式圖

2.2 動作電位的特點

（1） “全或無”現(xiàn)象。細胞只有受到一個有效刺激才可能有動作電位發(fā)生。如果細胞受到的刺激強度沒有達到閾強度，就不會產生AP，這稱為“無”；倘若給予細胞的刺激達到了閾值，便有AP的發(fā)生，并且AP的頂端位于最高處，這稱為“全”。（2）不衰減性傳導。AP如果形成，便開始向遠處傳導，雖然傳導距離不斷增大，但AP的幅度始終如一，此稱為不衰減性傳導。（3）脈沖式。當細胞受到連續(xù)有效刺激時，會相繼出現(xiàn)多個動作電位，相鄰AP不會相互疊加，都是一個個獨立的動作電位，這稱為脈沖式[9]。

2.3 動作電位的產生機制

關于動作電位的產生機制，目前也是采用離子流學說進行解釋的。同樣，動作電位的產生也需要兩個前提：（1）細胞膜兩側同一種離子的濃度存在著較大差異，原理在靜息電位產生機制中已述及；（2）細胞膜受到刺激時，各種離子通道會出現(xiàn)不同的狀態(tài)，此時Na+通道處于激活狀態(tài)，其極易通過細胞膜，而其他離子通道處于失活狀態(tài)，細胞膜對其幾乎沒有通透性。由于AP的去極化相和復極化相的形成機制并不相同，下面分別闡述。

2.3.1 動作電位去極化相的形成機制 當對細胞進行有效刺激的時候，受到刺激的局部細胞膜的鈉離子通道便會打開，因為細胞內的Na+濃度相對較低，于是鈉離子在濃度差的驅使下（濃度差產生的作用也稱為化學驅動力），快速的向細胞內大批流動，從而導致細胞內與細胞外的電壓差值逐漸減小，直至到零，鈉離子繼續(xù)向細胞內流動，致使細胞膜兩側的電壓出現(xiàn)反極化，也就是“內正外負”的狀態(tài)，此時便出現(xiàn)了阻止Na+內流的力量——電場驅動力，當電場驅動力與化學驅動力達到平衡時，細胞膜兩側的電位差達到動作電位的最高點，動作電位的去極化過程完成[10]。

2.3.2 動作電位復極化相的形成機制 當AP去極化到頂點之后，細胞膜上離子通道的通透性發(fā)生變化，也就是細胞膜不再對鈉離子通透，轉而對鉀離子的通透性增大，因而鉀離子在化學驅動力的作用下開始外流，動作電位開始下降，細胞膜兩側的電位差重新回到膜外帶正電、膜內帶負電的狀態(tài)，動作電位的復極化過程完成[11]。

通過上述分析可以知道，AP的上升支主要是由于鈉離子從細胞外快速的向細胞內大批流動完成的；AP的下降支主要是由于鉀離子從細胞內快速的向細胞外大批流動完成的。這兩個過程的Na+和K+流動均為易化擴散的通道轉運，故不需要消耗能量。

2.4 動作電位的產生條件

要使細胞產生AP，就必須對其進行刺激，但并不是每一個刺激都能觸發(fā)AP，能夠產生AP的刺激只能是有效刺激，因為只有有效刺激才可以讓細胞膜除極化到能夠產生AP的臨界值，也就是閾電位（TP），細胞膜只有除極化到TP才能觸發(fā)細胞膜上的鈉離子通道絕大部分打開，進而產生動作電位。那么，何為閾電位呢？閾電位是指能夠引起細胞膜上鈉離子通道大批開啟，進而觸發(fā)AP的膜電位。一般情況下，TP在RP以上10～20 mV，例如，RP為-80 mV時，TP為-70～-60 mV。細胞是否容易產生動作電位與細胞的RP和TP的差距成反比，也就是RP與TP的差距越大，細胞的RP越不會輕易地去極化到TP，因而不能形成AP；反之，如果RP與TP的差距越小，細胞的RP就會輕易地去極化到TP，進而形成AP[12]。

生物電現(xiàn)象在生物界廣泛存在，其內容有著極其廣泛的使用價值。細胞產生動作電位時呈現(xiàn)出各自特有的功能表現(xiàn)，例如，腺細胞興奮時的分泌，肌細胞興奮時的收縮，神經細胞興奮時在神經纖維上產生的神經沖動等。盡管這些細胞興奮后呈現(xiàn)出的功能形式各異，但是這些細胞具備同樣的本質特征，那就是細胞受到有效刺激時都產生了動作電位。因此，細胞的生物電現(xiàn)象是細胞活動時不可或缺的形式，在臨床上有著極其普遍的使用價值。