黃土丘陵區(qū)遼東櫟群落優(yōu)勢種和主要伴生種樹干液流動(dòng)態(tài)特征

劉瀟瀟,何秋月,閆美杰,李國慶,王仕穩(wěn),杜 盛,*

1 中國科學(xué)院水利部水土保持研究所,黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 楊凌 712100 2 西北農(nóng)林科技大學(xué)水土保持研究所, 楊凌 712100 3 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

蒸騰是森林水分循環(huán)的關(guān)鍵過程,在一定程度上反映樹木對氣候因子和土壤水分條件的響應(yīng)特征。在黃土高原半濕潤半干旱地區(qū),降雨量較少,水分供需問題十分突出,不同植被類型和植物種形成了對水分利用的適應(yīng)性策略。不同喬灌木種對水分的利用特征是合理規(guī)劃和確定植被建設(shè)的生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)[1- 2]。因此,對主要植被類型及其建群種的蒸騰耗水特性進(jìn)行研究顯得尤為重要而緊迫。

測定樹干木質(zhì)部液流是研究樹木單株和林分蒸騰耗水的重要方法。研究表明,樹干木質(zhì)部邊材液流量占整株樹蒸騰的99.8%[3]。Granier熱擴(kuò)散探針法(TDP)由于其測定精度高、操作簡便、可連續(xù)實(shí)時(shí)監(jiān)測和成本較低等優(yōu)點(diǎn)而被廣泛應(yīng)用。近年來,眾多學(xué)者采用此技術(shù)對不同樹種樹干液流進(jìn)行了研究,如馬占相思[4]、側(cè)柏[5]、油松[6]等,分析了這些樹種的液流動(dòng)態(tài)特征和與氣象因子的關(guān)系。關(guān)于黃土高原地區(qū)一些常見樹種如遼東櫟、油松、栓皮櫟、刺槐、檸條錦雞兒等液流特征也有報(bào)道[7- 12],這些研究多集中于對單一樹種樹干液流特征的探討和林分蒸騰耗水量的測算分析。在群落內(nèi),樹木個(gè)體之間相互依存互為影響,并存在對于資源的競爭性利用。優(yōu)勢種和伴生種生態(tài)位有所不同,林木接收地上(如光照)和地下部資源也有差異,進(jìn)而會(huì)影響其蒸騰過程。這些差異可能會(huì)表現(xiàn)為樹干液流特征的差異。關(guān)于森林優(yōu)勢種和伴生種樹干液流特征的比較研究目前還少有報(bào)道,特別是針對天然林群落內(nèi)的研究還極為少見[13],而這方面的研究是了解群落內(nèi)個(gè)體間特別是種間相互關(guān)系的重要內(nèi)容。

遼東櫟(Quercusliaotungensis)是黃土丘陵區(qū)主要天然次生林群落的優(yōu)勢樹種,具天然更新能力,對水土保持及維持群落穩(wěn)定性和區(qū)域生態(tài)平衡具有重要作用。本研究采用熱擴(kuò)散探針法連續(xù)監(jiān)測黃土丘陵區(qū)天然次生林群落優(yōu)勢種遼東櫟及3個(gè)主要伴生種(山杏、細(xì)裂槭和桃葉衛(wèi)矛)的樹干邊材液流,通過分析液流通量密度的日變化特征及其對主要環(huán)境因子的響應(yīng),探究優(yōu)勢種和伴生種樹干液流動(dòng)態(tài)變化特征的差異,從而為揭示該地區(qū)主要樹種蒸騰耗水對環(huán)境條件的響應(yīng)機(jī)制提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究地概況及供試材料的選取

研究地點(diǎn)位于陜西省延安市南郊公路山林地,地理坐標(biāo)為36°25.40′N,109°31.53′E,海拔1245—1395 m。該地區(qū)位于森林區(qū)與森林草原區(qū)的過渡地帶,為典型森林分布區(qū)的北緣[2,14],地貌類型屬于黃土高原丘陵溝壑區(qū),氣候?yàn)闇貛О敫珊禋夂?。主要土壤類型為黃綿土,pH 7.8—8.5。天然森林類型以櫟類林為主,也有少量松、柏、楊、樺林。遼東櫟林為該地區(qū)頂極森林群落。

設(shè)有遼東櫟天然次生林固定監(jiān)測樣地面積為0.04 hm2,坡向東北,坡度22°,植被覆蓋率約為75%。優(yōu)勢種遼東櫟和主要伴生種山杏為主要建群種,其他伴生樹種有側(cè)柏、桃葉衛(wèi)矛、大果榆和細(xì)裂槭。林下灌木主要有小葉錦雞兒、紫丁香、水栒子等。林分年齡約為60年。本研究用于監(jiān)測樹干液流的遼東櫟和主要伴生樹種山杏各3株,另外2個(gè)伴生樹種細(xì)裂槭和桃葉衛(wèi)矛各1株,各供試樹木個(gè)體基本參數(shù)見表1。

表1 樹干液流測定樣木基本參數(shù)

1.2 樹干邊材液流測定

樹干邊材液流利用Granier熱擴(kuò)散探針進(jìn)行測量。根據(jù)前期研究基礎(chǔ),本研究統(tǒng)一采用10 mm長探針,直徑為2 mm。探針統(tǒng)一安裝于樹干北側(cè)1.3 m高度,每組2個(gè)探針(加熱探針和參考探針)上下間隔12 cm左右。采用專用電流調(diào)節(jié)裝置連接12 V直流電源,供給加熱探針以恒定電流保持0.15 W的持續(xù)加熱。為避免太陽輻射所產(chǎn)生的測量誤差,將探針用防輻射鋁鉑覆蓋。用數(shù)據(jù)采集器(CR1000,Campbell Scientific)每30 s讀取一次數(shù)據(jù),并記錄30 min的平均值。

樹干邊材液流通量密度(Fd,mL m-2s-1)根據(jù)監(jiān)測得到的兩探針間的溫度差,利用Granier經(jīng)驗(yàn)公式進(jìn)行計(jì)算如下[15]：

Fd=119K1.231

其中,K=(ΔTm-ΔT)/ΔT,ΔTm為液流通量為零時(shí)加熱探針與參考探針間的最大溫度差,ΔT為瞬時(shí)溫差值。

1.3 環(huán)境因子測定

在試驗(yàn)地林外空曠處設(shè)有主要?dú)庀笠乇O(jiān)測裝置,對太陽輻射(Rs,W/m2)、空氣溫度(T,℃)、空氣相對濕度(RH,%)、降雨(P,mm)進(jìn)行實(shí)時(shí)監(jiān)測。其中,太陽輻射利用光量子傳感器(LI-200,Li-Cor)進(jìn)行測量；空氣溫度和相對濕度利用溫濕度計(jì)(HMP50 Vaisala,Finland)進(jìn)行測量；降水量用翻斗式自計(jì)雨量計(jì)(Davis Rain collector II model 7852,Davis Instruments,USA)測量。其中,光量子傳感器和溫濕度計(jì)安裝于地面2 m以上處；翻斗式自計(jì)雨量計(jì)水平固定于地面上30 cm處。利用CR1000數(shù)據(jù)采集器連接各傳感器,數(shù)據(jù)記錄頻率同液流測定。樣地內(nèi)設(shè)置3個(gè)時(shí)域反射儀(TDR)水分測管,每月測定2—3次土壤含水量。空氣水汽壓虧缺(VPD,kPa)是大氣溫度與空氣相對濕度的綜合反映,根據(jù)Campbell和Norman的公式計(jì)算如下[16]：

VPD=0.611e[17.502/(T+240.97)(1-RH)

式中,T為空氣溫度(℃),RH為大氣相對濕度(%)。

1.4 數(shù)據(jù)選取與分析

本文分析了2011年5月所監(jiān)測的數(shù)據(jù),兩個(gè)土壤水分狀況時(shí)段的選取依據(jù)為TDR測定的土壤含水量和對于降雨事件的監(jiān)測。在監(jiān)測期間的5月9日有一次明顯的降雨事件,選取5月7日和11日分別代表土壤水分狀況相對干旱和濕潤的時(shí)段,并且為典型天氣條件(晴天或多云),因此可用于樹干液流通量密度的日變化規(guī)律分析。對優(yōu)勢種遼東櫟及伴生種每30 min的液流通量密度和氣象環(huán)境因子(太陽輻射和水汽壓虧缺)的關(guān)系分析涵蓋5月份全月數(shù)據(jù),采用SPSS 20.0和SigmaPlot 12.5對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和做圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 測定期間氣象環(huán)境因子日變化特征

圖1為研究區(qū)2011年5月份逐日降水量、平均太陽總輻射、平均空氣溫度和水汽壓虧缺。該月份總降水量為74.17 mm,一次相對較大的降雨事件出現(xiàn)在5月9日,日降水量達(dá)到40.3 mm。在此之前的3月份和4月份,是雨水較為缺乏的月份,兩月份總降水量只有28.2 mm,相對干旱。日均太陽總輻射與天氣狀況有關(guān),其最大值(晴天)約為23.87 MJ m-2d-1,符合該地區(qū)的季節(jié)變化?？諝鉁囟群退麎禾澣币彩羌竟?jié)變化和當(dāng)日天氣狀況的綜合體現(xiàn)?？傮w上,日均太陽總輻射,空氣溫度和水汽壓虧缺保持相同的變化趨勢。

圖1 測定期間(2011年5月份)研究區(qū)降水量、平均太陽總輻射、空氣溫度與水汽壓虧缺的逐日變化Fig.1 Daily changes of precipitation, mean solar radiation, air temperature, and vapor pressure deficit at the study site during the study period of May 2011

2.2 優(yōu)勢種與伴生種在相對干旱和濕潤條件下樹干液流通量密度日變化特征

圖2為2011年5月7日(降雨前相對干旱時(shí)期)、5月11日(降雨后相對濕潤時(shí)期)優(yōu)勢種遼東櫟及3個(gè)伴生樹種(山杏、細(xì)裂槭、桃葉衛(wèi)矛)樹干液流通量密度以及主要環(huán)境因子的日變化曲線。在典型天氣(晴天或多云),優(yōu)勢種與伴生種樹干液流通量密度日變化基本上呈現(xiàn)出與氣象環(huán)境因子相同的變化趨勢。在中午前后出現(xiàn)高峰,夜間接近于零。優(yōu)勢種遼東櫟液流啟動(dòng)時(shí)間較早,通常在5:00左右,伴生樹種山杏、細(xì)裂槭和桃葉衛(wèi)矛液流啟動(dòng)時(shí)間均晚于遼東櫟一個(gè)小時(shí)以上。遼東櫟于9:00前后達(dá)到峰值,細(xì)裂槭、桃葉衛(wèi)矛和山杏液流通量密度達(dá)到峰值的時(shí)間分別在10:00、11:00和13:00前后。與遼東櫟和山杏相比,細(xì)裂槭和桃葉衛(wèi)矛液流通量密度日變化曲線峰值較窄,可能與林內(nèi)光照限制有關(guān)。

在降雨前后兩種土壤水分狀態(tài)下液流通量密度日變化特征表現(xiàn)有所不同,不同樹種間存在差異。因5月11日的太陽輻射和空氣水汽壓虧缺略低于5月7日,優(yōu)勢種遼東櫟的液流通量密度日變化曲線峰值也呈現(xiàn)出5月11日略低于5月7日,但在前后兩日基本上較為接近,無明顯變化。而3個(gè)伴生樹種的液流通量密度日變化曲線峰值在5月11日卻明顯高于5月7日,顯示其在土壤水分充足的條件下液流通量密度明顯增大。表明優(yōu)勢種遼東櫟的液流通量密度對天氣狀況(太陽輻射和空氣水汽壓虧缺)響應(yīng)明顯,而3個(gè)伴生樹種的液流通量密度對相對干旱和濕潤兩種土壤水分條件的響應(yīng)更為明顯。

圖2 相對干旱(5月7日)和相對濕潤(5月11日)條件下各樣木液流通量密度日變化Fig.2 Diurnal variation of sap flux densities in the four species in May 7 and May 11

表2液流通量密度與氣象環(huán)境因子的Pearson相關(guān)系數(shù)

Table2Pearson′scorrelationcoefficientbetweensapfluxdensityandmeteorologicalfactors

樹種Tree species樣木號Samples No.太陽輻射Solar radiation水汽壓虧缺Vapor pressure deficit遼東櫟Q. liaotungen-sis10.796**0.687**20.834**0.782**30.804**0.745**山杏A. sibirica40.629**0.516**50.693**0.554**60.645**0.532**細(xì)裂槭A. stenolobum70.570**0.459**桃葉衛(wèi)矛E. bungeanus80.484**0.367**

**表示顯著性水平為P<0.01

2.3 樹干液流通量密度與氣象環(huán)境因子的關(guān)系分析

液流通量密度與2個(gè)主要?dú)庀蟓h(huán)境因子(太陽輻射和空氣水汽壓虧缺)的Pearson相關(guān)分析表明,各樹種液流通量密度與太陽輻射和空氣水汽壓虧缺均呈顯著正相關(guān)(表2)。各樹種樹干液流通量密度同太陽輻射的相關(guān)系數(shù)都略大于同水汽壓虧缺的相關(guān)系數(shù)。除此之外,優(yōu)勢種遼東櫟液流通量密度與氣象因子的相關(guān)性大于幾個(gè)伴生樹種,伴生樹種對氣象環(huán)境因子的響應(yīng)相對較弱。

3 討論

本研究中優(yōu)勢樹種遼東櫟與3個(gè)伴生樹種表現(xiàn)出基本相同的樹干液流通量密度日變化趨勢,符合主要?dú)庀蟓h(huán)境因子特別是光照因子的晝夜規(guī)律性,這與該地區(qū)其他樹種的研究報(bào)道也基本一致,例如側(cè)柏[5]、旱柳[17]、蘋果樹[18- 19]等。說明在日尺度上,作為蒸騰耗水監(jiān)測指標(biāo)的樹干液流變化與葉片氣孔開閉密切關(guān)聯(lián),關(guān)鍵影響因子應(yīng)該是氣象環(huán)境因子。太陽輻射和空氣水汽壓虧缺對樹干液流的影響歸根到底是對蒸騰的影響,樹木蒸騰隨著太陽輻射和空氣水汽壓虧缺的增強(qiáng)而增強(qiáng),樹干液流通量密度也隨之增大。太陽輻射和水汽壓虧缺共同驅(qū)動(dòng),二者協(xié)同影響液流通量密度的大小,但在特殊情況下也不完全是正相關(guān)關(guān)系,例如在光合午休期間,雖然太陽輻射和水汽壓虧較高,但由于氣孔導(dǎo)度的降低,蒸騰會(huì)在短時(shí)間內(nèi)下降。

樹干液流的啟動(dòng)是樹干內(nèi)水分傳輸?shù)膯?dòng),主要由氣孔蒸騰驅(qū)動(dòng)。清晨,隨著太陽輻射的升高,氣孔導(dǎo)度相應(yīng)升高,光合和蒸騰速率逐漸增強(qiáng),水分通過根部以被動(dòng)方式吸入體內(nèi),產(chǎn)生的蒸騰拉力驅(qū)動(dòng)液流啟動(dòng)。但優(yōu)勢樹種和伴生樹種在樹干液流啟動(dòng)時(shí)間上存在明顯的差異,優(yōu)勢種明顯早于伴生種一個(gè)小時(shí)以上,達(dá)到峰值的時(shí)間也較其他樹種早,說明優(yōu)勢種在空間上占據(jù)優(yōu)越位置,具有對光能利用的明顯優(yōu)勢,氣孔反應(yīng)等生理過程與太陽輻射的時(shí)滯小,樹干液流啟動(dòng)和達(dá)到峰值的時(shí)間也相對較早。由于群落對光能進(jìn)行了合理的限制性再分配,對樹干液流的變化節(jié)律產(chǎn)生一定的驅(qū)動(dòng)作用[9- 10]。伴生種通常在群落內(nèi)優(yōu)勢度低,有的個(gè)體甚至為被壓木,在光能利用方面處于弱勢,體現(xiàn)在響應(yīng)特征方面相關(guān)性較低(表2)。另外,優(yōu)勢種與伴生種的液流動(dòng)態(tài)差異也可能與樹種本身的生理特性有關(guān)。于萌萌等[20]對紫椴、色木槭和紅松樹干液流進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn),樹木之間液流不同的原因與木質(zhì)部解剖結(jié)構(gòu)的差異及植物本身的生理特性有關(guān),這些因素會(huì)導(dǎo)致不同植物在水分消耗能力上的差異。此外,液流通量密度在同一樹種之間也存在差異,這與樹木個(gè)體之間的差異有關(guān),例如樹木的直徑、樹高、葉面積以及所處的的生長階段。

作為樹木蒸騰的水分來源,土壤水分狀況對樹干液流應(yīng)該具有一定程度的影響。降雨補(bǔ)充土壤水分后同一個(gè)體的樹干液流通量密度有所升高,符合一般規(guī)律。但伴生樹種表現(xiàn)出較大的差異,可能與伴生樹種所處的林內(nèi)微氣象環(huán)境有關(guān)。伴生種在群落內(nèi)的空間劣勢和在相應(yīng)的微氣象環(huán)境下葉部較少啟動(dòng)氣孔調(diào)節(jié)機(jī)制,較好的土壤水分條件對蒸騰作用促進(jìn)明顯。而優(yōu)勢種在晝間會(huì)隨氣象因子的變化啟動(dòng)氣孔調(diào)節(jié)功能,隨土壤水分條件的變化不太劇烈。已有研究表明,鄉(xiāng)土樹種遼東櫟對土壤水分條件的變化敏感度低,通過氣孔調(diào)節(jié)實(shí)現(xiàn)對水分的保守性利用[21]。優(yōu)勢種對于群落的穩(wěn)定性應(yīng)該具有主導(dǎo)作用,遼東櫟對于水分的保守性利用有利于伴生樹種的生存和群落物種多樣性的維持。伴生樹種的水分利用特點(diǎn)應(yīng)該是其適應(yīng)空間結(jié)構(gòu)特征的綜合反應(yīng),特別是對光能的合理利用。

4 結(jié)論

本文通過對黃土丘陵區(qū)遼東櫟天然次生林群落優(yōu)勢種和3個(gè)主要伴生種樹干液流特征對主要?dú)庀笠蜃雍屯寥浪譅顩r的響應(yīng)分析,得到以下結(jié)論：

(1)遼東櫟、山杏、細(xì)裂槭和桃葉衛(wèi)矛液流通量密度日變化動(dòng)態(tài)特征總體上與氣象環(huán)境因子變化的晝夜規(guī)律性保持一致,呈單峰或雙峰型曲線。

(2)優(yōu)勢種遼東櫟與伴生種液流通量密度日變化規(guī)律存在一定的差異。遼東櫟液流啟動(dòng)時(shí)間較早,而伴生種液流啟動(dòng)時(shí)間均晚于遼東櫟1 h以上。遼東櫟達(dá)到峰值的時(shí)間也較3個(gè)伴生種早。伴生種細(xì)裂槭和桃葉衛(wèi)矛液流通量密度日變化曲線峰值較窄。

(3)優(yōu)勢種遼東櫟樹干液流通量密度隨土壤水分條件的變化不太劇烈,而伴生種隨土壤水分條件的變化受到的影響程度相對較大。

(4)相關(guān)分析表明,樹干液流通量密度與太陽輻射和空氣水汽壓虧缺均呈極顯著正相關(guān),優(yōu)勢種的相關(guān)性大于伴生種。