水分脅迫對3種扁桃的生長與耗水特征的影響

曾繼娟，朱 強(qiáng)

(寧夏林業(yè)研究院股份有限公司 種苗生物工程國家重點(diǎn)實(shí)驗室，寧夏 銀川 750004)

水分是樹木存活和生長發(fā)育的重要制約因素，而蒸騰耗水是樹木水分散失的主要途徑[1-2]。水分能否滿足植物的需要是生態(tài)環(huán)境變化的首要因素，同時，植物對于干旱環(huán)境的適應(yīng)能力是其正常生長的內(nèi)部因素[3]。通過觀測樹木在水分脅迫下的生長發(fā)育表現(xiàn)是否良好，來判斷該品種抗旱性的強(qiáng)弱更為直觀，目前鑒定生長評價的指標(biāo)主要有株高、地徑、葉面積、生物量等。耗水量反映了一個樹種在一定年齡階段及個體大小的耗水特征,極具參考價值[4]；已有研究表明，黃連木、沙棘、沙棗、檸條和多花檉柳的苗高、地徑、生物量等指標(biāo)在不同水分梯度下差異顯著；苗木的月耗水量、總耗水量、平均日耗水量均隨著土壤含水量的下降而顯著下降[5-6]。因此，考慮苗木生長及耗水特性，綜合得出適宜的土壤含水量范圍，為實(shí)現(xiàn)苗木的定向培育和水分高效利用提供參考。西北干旱半干旱地區(qū)的降水量少，蒸發(fā)量大，干旱缺水成為最突出的生態(tài)特征[7]，針對這一問題，通過研究干旱區(qū)植物耗水，確定出樹種的耗水量并依據(jù)耗水需求節(jié)水灌溉，對于充分利用西北地區(qū)有限的水資源，局部改善生態(tài)脆弱性和生態(tài)修復(fù)具有重要作用。

長柄扁桃、蒙古扁桃、四川扁桃為薔薇科桃屬灌木，其營養(yǎng)豐富，種仁含油量55%以上，是西北地區(qū)優(yōu)良的固沙植物，同時也是很好的灌木能源樹種，蒙古扁桃為國家三級保護(hù)植物，具有重要的生態(tài)與生物質(zhì)能源開發(fā)利用前景。當(dāng)前關(guān)于3種扁桃的研究集中在資源收集、種子生物學(xué)[8-9]、生理生態(tài)[10-12]、光合[13-15]、營養(yǎng)成分[16]及遺傳多樣性研究[17]等方面，有關(guān)耗水量研究未見報道。因此，了解3種扁桃在不同水分條件下的生長與耗水特征，對于西北地區(qū)造林、生態(tài)建設(shè)及能源開發(fā)利用均具有重要意義。本試驗通過研究3種扁桃在不同土壤干旱條件下的耗水特性，分析蒙古扁桃等3種灌木在不同水分條件下的生長和水分需求，在此基礎(chǔ)上探討其抗旱性強(qiáng)弱，以期為我國西北生態(tài)環(huán)境建設(shè)和經(jīng)營管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)在寧夏銀川森淼現(xiàn)代科技園的試驗基地(38°25′06″N，106°10′35″E)，日照充足，干旱少雨，海拔1 115 m，年平均氣溫9.5～11.4℃，年平均降水量180 mm左右，年平均蒸發(fā)量1 500～2 200 mm。

1.2 材料與方法

于2016年4月10日在銀川植物園苗圃地選擇大小、長勢基本一致的1年生3種扁桃的營養(yǎng)袋苗各20株，栽植于口徑30 cm、高35 cm的塑料桶內(nèi)，每桶1株并澆透水，置于抗旱棚內(nèi)緩苗，以防止天然降雨進(jìn)入桶內(nèi)。緩苗結(jié)束后，于4月28日測定桶內(nèi)土壤田間持水量為26.23%，開始水分控制處理。設(shè)置水分梯度為適宜水分、輕度、中度和重度干旱4個水平，分別為田間持水量的75%～80%(CK)、60%～65%(T1)、45%～50%(T2)和30%～35%(T3)，同時設(shè)置沒有栽植苗木的空白桶作對照，每個處理5次重復(fù)。利用便攜式土壤水分速測儀(TDR-3，USA)以及稱量桶重2種方法來保證土壤水分保持在設(shè)定范圍之內(nèi)，利用精度為0.05 L的量杯每2 d澆1次水，每次于同一時間(16:30)澆水。

1.3 測定內(nèi)容

1.3.1 生長指標(biāo) 于植物生長旺季開始，每月分別用鋼卷尺和電子游標(biāo)卡尺測定株高和地徑。

1.3.2 耗水量 用稱重法測定整株苗木耗水量，每2 d用精密電子秤(上海雙鷹電子有限公司，SY-023，精度0.1 g)稱重1次，補(bǔ)充相應(yīng)的水分消耗至設(shè)定范圍內(nèi)。單株水分利用效率WUE=產(chǎn)生的干物質(zhì)量/耗水量[18]。

1.3.3 光合指標(biāo) 采用GFS-3000便攜式光合儀，于晴朗無風(fēng)的8月3日08：30-11：00測定各處理植物葉片的光合特性，并標(biāo)記好葉片帶回室內(nèi)測量葉面積，每個處理3次重復(fù)，測定時環(huán)境條件控制為Flow750、Impeller7、Light Mode PARtop1000，儀器會自行記錄凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)和胞間CO2濃度(Gi)等光合參數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)處理與分析采用統(tǒng)計軟件SPSS18.0，Duncan方法進(jìn)行多重比較，Excel2010作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤水分條件下3種扁桃的光合特性

隨著干旱程度的加劇，3種扁桃的光合速率基本呈下降趨勢，且輕度干旱下，蒙古扁桃的下降幅度最大(圖1)；長柄扁桃、蒙古扁桃的氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率隨著干旱程度的加劇而降低，均在重度干旱下有最小值，可見這2種植物在嚴(yán)重干旱時通過降低氣孔開度來減少水分散失，有利于適應(yīng)逆境；但是四川扁桃的Gs、Tr呈先下降后升高的趨勢，Gs在T2、T3處理間無顯著性差異(P>0.05)，Tr在T1、T3處理間無顯著性差異(P>0.05)，說明隨著脅迫程度的加重，四川扁桃基本失去氣孔調(diào)節(jié)能力，更適宜在輕度干旱下生長。同時，對照下，長柄扁桃的Pn、Gs和Tr均顯著高于其他2種，3種扁桃的胞間CO2濃度隨著干旱程度的加劇而增加，均在T3下有峰值，蒙古扁桃在該處理下與其他2種植物相比有顯著性差異(P<0.05)。

注：字母不同表示差異顯著(P<0.05)。下圖同。

2.2 不同土壤水分對3種扁桃生長特性的影響

2.2.1 不同土壤水分對3種扁桃葉片生長的影響 從表1可以看出，土壤水分脅迫30 d后，3種扁桃的生長表現(xiàn)存在一定差異：蒙古扁桃整體狀態(tài)較穩(wěn)定，對照與干旱脅迫后的植株表象變化較?。欢拇ū馓以谥卸雀珊迪氯~片枯黃，重度干旱下葉色嚴(yán)重失綠，長柄扁桃在重度干旱下葉色失綠。

表1 3種扁桃干旱處理30 d的表現(xiàn)

2.2.2 不同土壤水分對3種扁桃株高生長的影響 3種扁桃的株高增長量隨干旱程度的加劇呈不同的變化趨勢(圖2)。其中四川扁桃基本呈下降趨勢，9月份，在T1下有峰值，株高增長量較對照增加了44.68%；7月份，增長速度最快，10月份則緩慢增長；方差分析結(jié)果顯示，7、8月份，T1、T2處理間株高變化無顯著性差異，9月份，T2、T3處理間株高變化無顯著性差異，其他處理間均存在顯著性差異(P<0.05)。而蒙古扁桃的株高增長量在整個生長季的變化趨勢不一致，8月份，隨著干旱脅迫的加劇，在T1下達(dá)到峰值，較CK增加了10.98%，10月份，在T2下有峰值且較CK增加了194.12%，方差分析結(jié)果顯示，9月份，株高變化在CK、T1處理間無顯著性差異，其余處理間均存在顯著性差異(P<0.05)。長柄扁桃則為先升高后下降的趨勢，在T1下有峰值，8月份，其株高增長量較CK增加了121.3%，增長速度最快，10月份，較CK增長了12.5%，說明該植物在生長后期代謝緩慢，更適宜在土壤含水量為60%～65%的條件下生長；方差分析結(jié)果顯示，10月份，CK、T1處理間株高變化無顯著性差異，其余各處理間均存在顯著性差異(P<0.05)。

圖2 不同水分脅迫下3種扁桃的株高增長量變化

2.2.3 不同土壤水分對3種扁桃地徑生長的影響 從圖3可以看出，四川扁桃、長柄扁桃的地徑增長量均隨土壤干旱程度的增加而下降，且在7月份增長最快，增長速度隨生長季的變化而減緩；而蒙古扁桃表現(xiàn)為先升高后下降的趨勢，均在T1下達(dá)到峰值，其中9月份，地徑增長量較CK增加了38.98%，增長幅度最大，表明T1條件更利于蒙古扁桃的地徑增長；方差分析結(jié)果顯示，四川扁桃在8月份 CK和T1處理間無顯著性差異，長柄扁桃在8、9月份CK和T1處理間無顯著性差異，蒙古扁桃在10月份CK和T1，T2和T3之間無顯著性差異，其余處理間均有顯著性差異(P<0.05)。

2.3 不同土壤水分條件下3種扁桃的耗水規(guī)律

2.3.1 不同土壤水分條件下3種扁桃的日耗水動態(tài) 從圖4可以看出，3種扁桃的日耗水量隨著生長時間的延長均呈增加—減小—增加—減小的變化趨勢，表現(xiàn)出CK>T1>T2>T3的規(guī)律；日耗水量從6月下旬開始大幅度變化，各樹種的耗水量峰值、峰谷出現(xiàn)的多少、前后、高低各不相同，6月29日到10月19日期間，高峰點(diǎn)分別出現(xiàn)了6、4、5次，且多出現(xiàn)在7、10月中上旬，其中四川扁桃的日耗水量明顯高于其他2種植物，峰值多出現(xiàn)在晴天，峰谷多出現(xiàn)在陰雨天，說明樹木耗水量的多少不僅與土壤水分含量緊密相關(guān)，還有其自身規(guī)律。

圖3 不同水分脅迫下3種扁桃的地徑增長量變化

2.3.2 不同土壤水分條件下3種扁桃的月耗水量變化規(guī)律 從圖5可以看出，各處理下，四川扁桃的月耗水量在7月份有峰值且隨著生長時間的延長基本呈下降趨勢，其他2種扁桃的月耗水量整體呈減小—增加—減小—增加—減小的趨勢；各處理間表現(xiàn)為CK> T1>T2> T3，其中CK條件下變化幅度最大，T3條件下變化幅度最小，月耗水量峰值集中出現(xiàn)在7、9月。生長季，T1、T2條件下，四川扁桃的月耗水總量均最多，分別是長柄扁桃、蒙古扁桃的2.02、2.54倍和1.76、2.94倍；而T3條件下長柄扁桃的月耗水總量最多，分別是四川扁桃、蒙古扁桃的1.02、1.47倍，說明嚴(yán)重干旱時長柄扁桃需要更多的水分供應(yīng)來適應(yīng)環(huán)境，蒙古扁桃耗水量最少，較適應(yīng)環(huán)境。方差分析結(jié)果顯示，3種扁桃的月耗水量在各處理間均有顯著性差異(P<0.05)。

圖4 不同水分脅迫下3種扁桃的日耗水量變化

2.3.3 不同土壤水分條件下3種扁桃的單株水分利用效率 從表2可以看出，不同土壤水分脅迫下，3種扁桃的水分利用效率(WUE)存在一定差異。其中四川扁桃、長柄扁桃的WUE隨著土壤含水量的降低呈先升高后下降的趨勢，而蒙古扁桃則是先下降后升高。四川扁桃的WUE在T1時最大，較CK顯著增加了27.8%，蒙古扁桃的WUE在T3時最大，較CK增加了39.7%，長柄扁桃的WUE在T2條件下最大，較CK增加了55.5%。方差分析結(jié)果顯示，蒙古扁桃、長柄扁桃的WUE在各處理間均有顯著性差異(P<0.05)，而四川扁桃在T2和T3處理間無顯著性差異，其余處理間存在顯著性差異(P<0.05)。

3 結(jié)論與討論

3.1 不同土壤水分對3種扁桃光合特性的影響

光合作用直接關(guān)系到植物的生長發(fā)育、產(chǎn)量形成以及次生代謝物質(zhì)的合成積累，而干旱脅迫是引起光合作用下降、產(chǎn)量降低最主要的環(huán)境因子[19-21]。蒸騰速率作為植物水分狀況重要的生理指標(biāo)之一，有助于了解其蒸騰及水分利用特性[16]。本試驗結(jié)果表明，輕度干旱下，3種扁桃均能充分利用外界環(huán)境資源，生活力較高，氣孔因素并不能導(dǎo)致其葉片光合速率顯著下降；而在重度干旱下，長柄扁桃、蒙古扁桃通過降低氣孔開度、降低蒸騰、提高水分利用效率來適應(yīng)逆境。這與高麗[22]等對中國沙棘的研究結(jié)果相近。長柄扁桃的Tr在T3與其他處理間有顯著性差異(P<0.05)，說明該植物在重度干旱下的氣孔關(guān)閉很敏感；而四川扁桃的Tr在T1處理下有最小值且與T3處理間無顯著性差異(P<0.05)，說明重度干旱下，該植物已基本失去氣孔調(diào)節(jié)能力，更適宜在輕度干旱下生長。

圖5 不同水分脅迫下3種扁桃的月耗水量變化

3.2 不同土壤水分對3種扁桃生長特性的影響

植物對水分脅迫的響應(yīng)較為復(fù)雜，是其長期應(yīng)對環(huán)境而形成的生態(tài)適應(yīng)特征，最終能反映在植株的生物量上[6]，常通過降低生長，改變生物量分配，關(guān)閉氣孔，降低蒸騰，提高水分利用效率等諸多生理適應(yīng)機(jī)制及形態(tài)策略來應(yīng)對不同程度的水分脅迫[23]。植物對水分脅迫的適應(yīng)有一定限度，當(dāng)超過該限度時，正常的代謝及生長發(fā)育進(jìn)程會被抑制。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著干旱程度的加劇，其株高、地徑均不同程度的變化，中度脅迫下，9月份，四川扁桃的株高增長量較對照增加了6.4%，而10月份，蒙古扁桃的株高增長量較CK增加了194.12%；重度脅迫下，3種扁桃的株高增長量均較對照顯著下降，說明供水量顯著影響3種扁桃的生長。本研究還發(fā)現(xiàn)，四川扁桃、蒙古扁桃的株高增長量排序均為CK>T1>T2>T3，而長柄扁桃的株高增長量排序為T1>CK>T2>T3，說明土壤水分超過T1(田間持水量的60%～65%)時，再增加水分不會促使株高生長，而嚴(yán)重干旱脅迫也會導(dǎo)致3種扁桃的生長被限制，說明土壤水分含量的多少直接影響植物生長，這與前人在其他植物中的研究結(jié)果一致[24-25]；同時，地徑在諸多形態(tài)指標(biāo)中能夠直觀反映苗木質(zhì)量的好壞。四川扁桃和長柄扁桃的地徑增長量排序均為CK>T1>T2>T3，而蒙古扁桃的排序為T1>CK>T2>T3，這可能是由于水分的減少，蒙古扁桃自身調(diào)節(jié)更多的水分促使莖的生長，說明輕度干旱條件更利于蒙古扁桃的橫向生長。

表2 不同水分脅迫下3種扁桃的單株水分利用效率

注：同列數(shù)據(jù)標(biāo)有不同字母者表示差異顯著(P<0.05)。

3.3 不同土壤水分對3種扁桃耗水特性的影響

植物自身對水分的需求與其所處環(huán)境的水分條件之間存在矛盾關(guān)系[26]，而在干旱半干旱地區(qū)，水分不足與供需時間不一致的矛盾表現(xiàn)的尤為突出[27]。水分不足會影響植物造林成活率、保存率和分布情況[22]。有研究表明，楊樹總耗水量和總生物量的大小順序為適宜水分>中度干旱>嚴(yán)重干旱[28]；刺槐、楊樹為高耗水樹種；檸條為中等耗水樹種；沙棘、側(cè)柏、油松為低耗水樹種，尤其是沙棘，不但耗水量低，而且水分利用效率高[29]。大葉細(xì)裂槭、白刺花、遼東櫟的耗水量排序為適宜水分>中度干旱>重度干旱；且4、5、10月耗水量少，6-9月耗水多[30]。本研究結(jié)果顯示，不同土壤水分條件下，3種扁桃的日耗水量、月耗水量變化表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3，說明耗水量的多少與土壤水分條件密切相關(guān)，水分供應(yīng)量越高，扁桃的耗水量就越大，這與魏瑞峰[31]等對棗樹的研究結(jié)果一致。生長季，耗水量高峰期均出現(xiàn)在7月中旬和10月上旬，且單株日耗水量大小為四川扁桃>長柄扁桃>蒙古扁桃，這可能是由于7月中旬，外界氣溫高達(dá)37℃，蒸騰失水較多，植物要補(bǔ)充更多的水分來適應(yīng)環(huán)境，而10月上旬，隨著植株生長量的增加，自身耗水量隨之增多，表明植物蒸騰耗水與外界天氣狀況和生長量緊密相關(guān)；同時，T3條件下，蒙古扁桃的月耗水總量最少且生長表現(xiàn)均好于其他2種，同樣說明蒙古扁桃比其他2種更耐旱，這一結(jié)論將對造林中節(jié)水灌溉的應(yīng)用具有指導(dǎo)作用；此外，耗水量峰值、峰谷出現(xiàn)的多少、前后、高低各不相同，說明植物的日耗水變化動態(tài)與其自身規(guī)律有關(guān)。充足的水分供應(yīng)雖然有利于植物苗期生長，但適當(dāng)?shù)乃置{迫可提高植物水分利用效率和抗旱性，為后期土壤水分狀況下的良好生長提供依據(jù)[32-33]。本研究結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，3種扁桃的單株WUE大小分別為四川扁桃：T1>T2>T3>CK；蒙古扁桃：T3>T2>CK>T1；長柄扁桃：T2>T1>T3>CK。CK條件下，3種扁桃的WUE均很低，說明大部分水分可能通過葉片表面蒸騰而被浪費(fèi)，植物自身實(shí)際利用的水分較少，土壤水分一旦超過苗木的最大需水量臨界值，就會隨蒸發(fā)而流失，導(dǎo)致WUE降低。由此可見，四川扁桃適宜在輕度干旱下生長，長柄扁桃在T3脅迫下的生長被嚴(yán)重抑制，凈增生物量明顯減少，雖然耗水量也急速下降，但WUE仍較低，需要更多的水分供應(yīng)來維持生長，適宜在中度干旱下生長，而蒙古扁桃在T3條件下的WUE高于其他處理，此時苗木處于嚴(yán)重干旱且能正常生長，雖然凈增生物量較低，但該植物自身能夠適應(yīng)環(huán)境，抗旱性最強(qiáng)。

綜上所述，在實(shí)際應(yīng)用中對于不同水分立地條件下植物的選擇，應(yīng)該同時考慮干旱程度和樹種的適應(yīng)性，達(dá)到適地適樹。當(dāng)然，本研究結(jié)果只是在1 a的試驗基礎(chǔ)上得出的，僅圍繞水分變化對植物生長的影響，而忽略了氣溫變化和水分的互作關(guān)系，對于這方面還需進(jìn)一步研究。