油茶樹(shù)體鉀素含量變化規(guī)律及其與產(chǎn)油量的通徑分析

閆 夢(mèng)，王楚天，晏雨鴻，王新新，胡冬南*

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江西 南昌 330045；2.江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045; 3.江西省林木育種中心，江西 南昌 330045)

油茶(Camelliaoleifera)是山茶科山茶屬常綠灌木或小喬木，我國(guó)南方重要的木本食用油料樹(shù)種，適應(yīng)性強(qiáng)，有很高的經(jīng)濟(jì)效益和養(yǎng)生功效，被譽(yù)為“東方橄欖油”[1]。鉀素是植株生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，是多種酶的活化劑[2],適宜的鉀素營(yíng)養(yǎng)可促使果實(shí)增大和形態(tài)變好[3]，提高核仁和種仁含油量[4]，降低裂果率[5]，增施鉀肥可以提高樹(shù)高、冠幅、葉面積[6]、單果重和果實(shí)產(chǎn)量。早在20世紀(jì)七八十年代，國(guó)內(nèi)外學(xué)者就已經(jīng)開(kāi)始了鉀素和油料作物果實(shí)經(jīng)濟(jì)指標(biāo)關(guān)系的研究，并取得了一系列進(jìn)展。蔣中懷[9]等研究發(fā)現(xiàn)N、P、K配合施肥可以分別提高玉米籽粒產(chǎn)量、油產(chǎn)量和含油率15%～33%、23.2%～40.3%、5.5%～7.2%；L.E.Welth[7]研究鉀元素對(duì)油百分含量和油產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明鉀素可以提高2%的含油量,11%的油產(chǎn)量。果實(shí)經(jīng)濟(jì)指標(biāo)因品種不同而有較大的變異[8]。油茶是以收獲果實(shí)為主要目的的經(jīng)濟(jì)林樹(shù)種，其果實(shí)產(chǎn)量的形成離不開(kāi)鉀素營(yíng)養(yǎng)的供給。張文元[10]等研究發(fā)現(xiàn)施鉀水平影響油茶葉片和果實(shí)的養(yǎng)分積累，并進(jìn)一步影響鮮果產(chǎn)量和產(chǎn)油量。有關(guān)鉀素含量與品種、器官、產(chǎn)量水平[11]等的關(guān)系在其他植物上已有相關(guān)報(bào)導(dǎo)，然而關(guān)于油茶產(chǎn)油量與樹(shù)體鉀養(yǎng)分關(guān)系的研究很少。本試驗(yàn)以3個(gè)主栽油茶品種為試材，通過(guò)定期測(cè)定葉、花、果的鉀素含量，研究不同品種油茶樹(shù)體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中鉀養(yǎng)分積累規(guī)律及其與產(chǎn)油量之間的關(guān)系，研究結(jié)果可為油茶鉀素養(yǎng)分管理提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地位于江西省宜春市袁州區(qū)，該地屬典型亞熱帶季風(fēng)氣候，年降雨量為1 595.8 mm，年平均溫度為16.4℃，紅壤，緩坡，是油茶的適生區(qū)和主產(chǎn)區(qū)[12]。試驗(yàn)區(qū)油茶于2010年種植，種植密度為2 m×3 m。

1.2 試驗(yàn)材料

選取高產(chǎn)油茶品種長(zhǎng)林3、長(zhǎng)林4和長(zhǎng)林40為試驗(yàn)材料，3個(gè)品種位于同一坡面相鄰處(每個(gè)品種200～250株)，各品種撫育管理措施一致。每個(gè)品種選取長(zhǎng)勢(shì)較好、無(wú)明顯病蟲(chóng)害、結(jié)果正常的30個(gè)單株作為觀測(cè)樣本。

1.3 試驗(yàn)方法

從中選取5株長(zhǎng)勢(shì)較好、無(wú)明顯病蟲(chóng)害單株作為樣品采集株。于2015年6月花芽分化期開(kāi)始至2016年12月每月上旬分別采集油茶樹(shù)冠中上層，東、西、南、北4個(gè)方向的當(dāng)年生成熟功能葉片，7月份開(kāi)始采集花芽、果實(shí)帶回試驗(yàn)室進(jìn)行養(yǎng)分測(cè)定(12月中下旬花幾乎全部凋謝)。每次采回的葉片和花芽放入烘箱105℃殺青30 min后，烘干至恒重，磨碎后放入自封袋，測(cè)定各植物器官鉀含量。

1.4 測(cè)定指標(biāo)及方法

葉、花、果的全K含量采用H2SO4-H2O2消煮火焰分光光度計(jì)法測(cè)定。每年10月霜降后3～5 d實(shí)地測(cè)量單株產(chǎn)量。在測(cè)定的5個(gè)樣品采集株中選取30個(gè)大小均勻的果實(shí)，室內(nèi)測(cè)算果實(shí)主要經(jīng)濟(jì)指標(biāo)，采用索式提取法[13]測(cè)定含油率，計(jì)算每畝產(chǎn)油量。計(jì)算公式：

畝產(chǎn)油量=鮮果含油率×每畝鮮果重

1.5 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)錄入和整理采用Excel軟件、運(yùn)用SPSS17.0軟件進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析和多重比較，分析不同時(shí)期營(yíng)養(yǎng)器官鉀素含量對(duì)油茶產(chǎn)油量的影響時(shí)，利用不同月份葉花果鉀素含量與畝產(chǎn)油量進(jìn)行逐步回歸，選取其中統(tǒng)計(jì)性顯著的變量進(jìn)一步進(jìn)行通徑分析[14]，并使用Origin 8.1進(jìn)行圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 油茶樹(shù)體K素含量年動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

2.1.1 葉片K素含量年動(dòng)態(tài)變化規(guī)律 油茶的開(kāi)花結(jié)實(shí)期很長(zhǎng)，其花芽每年6月份開(kāi)始分化，到10月份時(shí)陸續(xù)開(kāi)花座果，第2年3月份幼果開(kāi)始萌動(dòng)生長(zhǎng)，10月份時(shí)成熟采摘，即從當(dāng)年花芽分化到次年采果經(jīng)歷了17個(gè)月。根據(jù)油茶這一生物學(xué)特性，本研究從2015年6月開(kāi)始每月定期取樣測(cè)定各品種油茶葉片的K素含量，到2016年12月結(jié)束，并將測(cè)得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，結(jié)果見(jiàn)圖1。

由圖1可知，2015年3個(gè)品種葉片全K含量6-7月份呈現(xiàn)下降趨勢(shì),7-9月份(油脂轉(zhuǎn)化期)，葉片全K含量均不同程度的上升；進(jìn)入果實(shí)成熟期和花期(9-12月)，葉片全K含量均緩慢下降，到12月份降到最低。2016年休眠期(1-3月)葉片全鉀含量較穩(wěn)定，不同品種間無(wú)顯著差異；4-5月份葉片全K含量均顯著上升。進(jìn)入到6月份，花芽開(kāi)始分化，果實(shí)逐漸膨大，直至8、9月份油脂轉(zhuǎn)化基本完成，葉片全K含量均較穩(wěn)定。長(zhǎng)林4葉片全K含量從7月份開(kāi)始呈下降趨勢(shì)，而長(zhǎng)林3和長(zhǎng)林40則呈上升趨勢(shì)，9月份達(dá)到最高。果實(shí)成熟采摘后(10月份)，葉片全K含量變化與上年一樣，均顯著下降，到12月份最低。

注：不同大寫字母表示不同品種間0.01水平上差異顯著性，不同小寫字母表示不同月份間0.05水平上差異顯著性。下同。

從圖1還可看出，不同品種葉片全K含量隨時(shí)間變化的規(guī)律存在差異，長(zhǎng)林4在整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育期的變化趨勢(shì)相對(duì)更平緩，3個(gè)品種在2015年6、7月份和2016年11月份差異達(dá)到極顯著水平(P值分別為0.007、0.002、0.006)。

2.1.2 花芽K素含量年動(dòng)態(tài)變化規(guī)律 從2015年7月開(kāi)始(花芽長(zhǎng)約1 cm)，每月定期取樣測(cè)定各品種油茶花的K素含量，12月份大部分花謝時(shí)結(jié)束，并將測(cè)得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，結(jié)果見(jiàn)圖2。

由圖2 可知，從花芽分化到花開(kāi)花謝，全K含量總體呈上升趨勢(shì)，2 a的變化規(guī)律相近。不同品種花部積累K養(yǎng)分的規(guī)律存在一定差異。長(zhǎng)林3花芽全K含量在12月份達(dá)到最大，長(zhǎng)林40在11月份達(dá)到最大,2 a規(guī)律相同，而長(zhǎng)林4號(hào)2015年在11月份達(dá)到最大值，而在2016年則在10月份就達(dá)到了最大值。3個(gè)品種在2015年7、8、11月份和2016年9、10月份存在顯著差異(P值分別為0.004、0.011、0.041、0.002、0.006)。

2.1.3 果實(shí)K素含量年動(dòng)態(tài)變化規(guī)律 從2015年7月開(kāi)始(果徑約1 cm)，每月定期取樣測(cè)定各品種油茶果實(shí)的K素含量，并將測(cè)得數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，結(jié)果見(jiàn)圖3。

圖2 花芽全K含量年動(dòng)態(tài)變化和品種差異Fig.2 Annual dynamic change and variety difference of total potassium content in flowers

圖3 果實(shí)全K含量年動(dòng)態(tài)變化及品種差異Fig.3 Annual dynamic change and variety difference of total potassium content in fruits

由圖3 可知，2015年油脂轉(zhuǎn)化期開(kāi)始3個(gè)品種果實(shí)全K含量均呈上升趨勢(shì)，進(jìn)入果實(shí)成熟期，果實(shí)全K含量均極顯著上升(P=0.000)。果實(shí)全K含量均在10月份達(dá)到最高，與2015年相似，2016年長(zhǎng)林3果實(shí)全K含量呈不斷上升趨勢(shì)，長(zhǎng)林4和長(zhǎng)林40果實(shí)全K含量7-9月份變化不大，到10月份顯著上升，達(dá)到最大。

2015年和2016年的7-9月份果實(shí)全K含量品種間均存在極顯著差異(P值分別為0.001、0.001、0.004、0.007、0.000、0.002)，其中長(zhǎng)林4果實(shí)全K含量整體最高。

2.2 品種間產(chǎn)油量差異

由圖4可知，2015年、2016年和2 a平均產(chǎn)油量均以長(zhǎng)林4顯著較高，長(zhǎng)林3與長(zhǎng)林40產(chǎn)油量差異不明顯；長(zhǎng)林3、長(zhǎng)林4、長(zhǎng)林40的2 a平均產(chǎn)油量分別為29.81、71.86、17.85 kg，極差達(dá)54.01 kg，長(zhǎng)林40產(chǎn)油量較低。

2.3 不同時(shí)期葉花果K素含量與產(chǎn)油量的相關(guān)性分析和通徑分析

2.3.1 不同時(shí)期葉、花、果K素含量與產(chǎn)油量的相關(guān)性分析 將3個(gè)品種葉花果K素含量與2015年、2016年畝產(chǎn)油量分別做相關(guān)性分析，結(jié)果見(jiàn)表1、表2。

圖4 3個(gè)長(zhǎng)林系列產(chǎn)油量和品種差異Fig.4 Oil production per mu of three C.oleifera varieties and variety difference

由表1、表2可知，2015年葉片全K含量與當(dāng)年產(chǎn)油量相關(guān)不明顯，2016年則與當(dāng)年產(chǎn)油量顯著負(fù)相關(guān)；另外，2016年的產(chǎn)油量與2015年7月份葉片全K含量顯著正相關(guān)，說(shuō)明油茶葉片K養(yǎng)分積累不利于當(dāng)年產(chǎn)茶油的形成，但可促進(jìn)次年產(chǎn)油量的提高。2015年7、8月份花芽全K含量與當(dāng)年和次年產(chǎn)油量均正相關(guān)，其中7月份相關(guān)顯著；2016年各月份花芽全K含量均與當(dāng)年產(chǎn)油量正相關(guān)。說(shuō)明花K養(yǎng)分的積累有利于油的形成。果實(shí)全K含量與當(dāng)年和次年產(chǎn)油量總體表現(xiàn)為正相關(guān)。綜上可知，花芽和果實(shí)全K含量與產(chǎn)油量的關(guān)系比葉片更為密切，以果實(shí)全K含量與產(chǎn)油量的關(guān)系最為密切。

2.3.2 不同時(shí)期葉花果K含量與產(chǎn)油量的逐步回歸分析和通徑分析 逐步回歸分析可以自動(dòng)加入(剔除)某個(gè)自變量，以篩選出影響產(chǎn)油量的重要性狀，結(jié)果見(jiàn)表3[15]。由表2可得回歸模型：Y1=-16.663+59.814X1-48.778X2(R=0.892、R2=0.856 、Y1為2015年產(chǎn)油量)，此時(shí)2個(gè)性狀可以解釋2015年畝產(chǎn)油量85.6%的差異;Y2=246.387-45.55X3-11.686X4+15.909X5(R=0.986、R2=0.972、Y2為2016年產(chǎn)油量)，此時(shí)3個(gè)性狀可以解釋2016年畝產(chǎn)油量97.2%的差異。

表1 2015年葉、花、果K素含量與2 a產(chǎn)油量的相關(guān)系數(shù)Table 1 Correlation coefficient of the total K content in leaves,flowers and fruits in 2015 with two-year oil production

注：1.*和**分別表示相關(guān)性達(dá)顯著(P<0.05)和極顯著(P<0.01)。表2同。2.油茶果實(shí)每年10月成熟采摘，11、12月樹(shù)上無(wú)果實(shí)，因此無(wú)當(dāng)年11、12月份葉、花鉀養(yǎng)分含量與當(dāng)年產(chǎn)油量的相關(guān)性分析，也沒(méi)有7-10月份期間外的果實(shí)K養(yǎng)分含量與產(chǎn)油量的相關(guān)分析。

表2 2016年葉花果K素含量與2016年產(chǎn)油量的相關(guān)系數(shù)Table 2 Correlation coefficient of the total K content in leaves,flowers and fruits in 2016 with oil production in 2016

表3 相關(guān)子性狀與畝產(chǎn)油量回歸模型系數(shù)Table 3 Regression model coefficient of related characters and oil production

注：X1為2015年10月葉片全K含量；X2為2015年11月葉片全K含量；X3為2015年11月花芽全K含量；X4為2015年12月葉片全K含量；X5為2016年7月果實(shí)全K含量。

本研究進(jìn)一步對(duì)上述子性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，考察這幾個(gè)主要相關(guān)性狀相關(guān)關(guān)系的強(qiáng)度和方向,結(jié)果見(jiàn)表4。由表4可知，2015年10月葉片全K含量與11月葉片全K含量極顯著正相關(guān)，說(shuō)明同年10月葉片全K含量越高，11月葉片全K含量也越高。2016年7月果實(shí)全K含量與2015年11月花芽全K含量和2015年12月葉片全K含量均呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明果實(shí)采摘后油茶樹(shù)體的花芽、葉片全K含量越高，當(dāng)年果實(shí)全K含量則越低；同年花芽全K含量越高，葉片全K含量就越低，說(shuō)明不同營(yíng)養(yǎng)器官對(duì)K養(yǎng)分存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

表4 對(duì)產(chǎn)油量有顯著影響的相關(guān)子性狀的簡(jiǎn)單相關(guān)性Table 4 Simple correlation among related characters significantly affecting oil production

r0.05(7)=0.666 4,r0.01(7)=0.797 7

表5 相關(guān)子性狀與產(chǎn)油量的通徑系數(shù)Table 5 Path coefficient of related characters and oil production

由表5可知，2015年10月份葉片全K含量對(duì)當(dāng)年產(chǎn)油量的直接效應(yīng)雖為正，但通過(guò)11月份葉片全K含量對(duì)當(dāng)年產(chǎn)油量的間接效應(yīng)為負(fù)，且遠(yuǎn)大于其直接正效應(yīng)從而與產(chǎn)油量負(fù)相關(guān)，11月葉片全K含量對(duì)當(dāng)年產(chǎn)油量直接效應(yīng)也為負(fù)，因此葉片全K含量越高，當(dāng)年產(chǎn)油量則越低。2015年11月份花芽全K含量和12月份葉片全K含量對(duì)2016年產(chǎn)油量直接效應(yīng)為負(fù)，分別為-0.885、-0.683，雖然通過(guò)其他性狀對(duì)產(chǎn)油量的間接效應(yīng)之和為正，但小于其直接效應(yīng)，因此綜合作用均為負(fù)；2016年7月份果實(shí)全K含量對(duì)當(dāng)年產(chǎn)油量的直接效應(yīng)最大為0.41，且通過(guò)其他性狀對(duì)當(dāng)年產(chǎn)油量的間接總效應(yīng)之和也為正，從而增加了其對(duì)當(dāng)年產(chǎn)油量的正效應(yīng)；說(shuō)明當(dāng)年果實(shí)采摘后，油茶葉片和花全K含量越高，則來(lái)年產(chǎn)油量越低，果實(shí)膨大期果實(shí)全K含量越高，則當(dāng)年產(chǎn)油量越高。連續(xù)2 a的通徑分析結(jié)果可以得出，冬季葉片和花對(duì)K養(yǎng)分的積累和消耗會(huì)影響果實(shí)對(duì)鉀素的吸收從而影響來(lái)年產(chǎn)油量，而夏季果實(shí)膨大期時(shí)果實(shí)對(duì)K養(yǎng)分的積累對(duì)提高產(chǎn)油量具有促進(jìn)作用。

3 結(jié)論與討論

3個(gè)長(zhǎng)林品種葉、花、果營(yíng)養(yǎng)器官全K含量不同時(shí)期存在不同程度上的差異。從不同營(yíng)養(yǎng)器官來(lái)看，果實(shí)全K含量>花芽>葉片，這是因?yàn)镵是果實(shí)發(fā)育的必要元素，果實(shí)對(duì)K的需求量較大，因此含量較高。不同營(yíng)養(yǎng)器官對(duì)養(yǎng)分存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，葉片和花芽會(huì)抑制果實(shí)對(duì)K素的吸收，葉片全K含量越高則當(dāng)年產(chǎn)油量越低，果實(shí)全K含量越高當(dāng)年產(chǎn)油量則越高。參試的3種品種中，長(zhǎng)林4葉片全K含量顯著較低，花芽和果實(shí)全K含量顯著較高，長(zhǎng)林40葉片全K含量顯著較高，果實(shí)全K含量顯著較低，長(zhǎng)林3花芽全K含量顯著較低。試驗(yàn)測(cè)得的產(chǎn)油量品種差異也驗(yàn)證了這一規(guī)律，長(zhǎng)林4在2015年和2016年的產(chǎn)油量均顯著高于長(zhǎng)林3和長(zhǎng)林40。杜洋文[16]等報(bào)道了8個(gè)長(zhǎng)林品種在湖北的引種試驗(yàn)情況，同樣認(rèn)為，長(zhǎng)林4表現(xiàn)較優(yōu)。

葉片的營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)變化可以實(shí)時(shí)反饋樹(shù)體和土壤養(yǎng)分的豐缺狀況[17]。張文元[10]等認(rèn)為果實(shí)全K含量對(duì)產(chǎn)油量有較大影響。相關(guān)性分析表明，葉片全K含量整體與產(chǎn)油量負(fù)相關(guān)；花全K含量與產(chǎn)油量呈正相關(guān)；果實(shí)全K含量與產(chǎn)油量顯著正相關(guān)，3個(gè)營(yíng)養(yǎng)器官以果實(shí)全K含量與產(chǎn)油量關(guān)系最為密切。冬季葉片和花芽對(duì)K養(yǎng)分的積累和消耗會(huì)影響來(lái)年的產(chǎn)油量，而夏季果實(shí)膨大時(shí)果實(shí)對(duì)K養(yǎng)分的積累對(duì)提高產(chǎn)油量具促進(jìn)作用；葉片和花芽全K含量對(duì)產(chǎn)油量直接效應(yīng)為負(fù)，果實(shí)全K含量對(duì)產(chǎn)油量直接效應(yīng)最大且為正。張文元[10]等利用葉片與果實(shí)10月養(yǎng)分含量對(duì)產(chǎn)油量的通徑分析表明：果實(shí)K含量對(duì)產(chǎn)油量影響顯著，葉片全K含量對(duì)產(chǎn)油量貢獻(xiàn)不大。本試驗(yàn)研究結(jié)果與張文元等關(guān)于葉片和果實(shí)全K含量與產(chǎn)油量的通徑分析結(jié)果相吻合。

綜上所述，本研究證明了在油茶生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)鍵時(shí)期(花芽分化、果實(shí)成熟、油脂轉(zhuǎn)化期)，3個(gè)營(yíng)養(yǎng)器官K素含量品種間均存在顯著差異，尤其是油脂轉(zhuǎn)化過(guò)程中，果實(shí)全K含量的極顯著增長(zhǎng)值得關(guān)注；長(zhǎng)林4品種果實(shí)全K含量和產(chǎn)油量較高、養(yǎng)分管理過(guò)程中要調(diào)節(jié)好3個(gè)營(yíng)養(yǎng)器官對(duì)K素的吸收，進(jìn)入果實(shí)膨大期，可以適當(dāng)增施K肥以提高果實(shí)對(duì)K素的吸收，從而保證產(chǎn)油量。