寒地黑土區(qū)水稻植株干物質(zhì)積累對(duì)耗水過程的響應(yīng)

劉 慧 魏永霞 汝 晨

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)理學(xué)院，哈爾濱 150030； 2.農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)水資源高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150030；3.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院，哈爾濱 150030)

0 引言

我國(guó)是世界上水稻播種面積第二、稻谷產(chǎn)量第一的國(guó)家，2016年度水稻播種面積、總產(chǎn)量、單產(chǎn)水平比2004年度分別增長(zhǎng)6.28%、15.55%和8.72%。黑龍江省是我國(guó)重要的糧食產(chǎn)區(qū)，得天獨(dú)厚的黑土資源為水稻生長(zhǎng)提供了充足的養(yǎng)分。然而也應(yīng)看到，水稻是“喜水作物”，傳統(tǒng)的建立水層的淹水灌溉模式使得占黑龍江省糧食產(chǎn)量40%的水稻生產(chǎn)消耗著全省96%的農(nóng)業(yè)用水，占全省社會(huì)用水總量的70%[1]，這對(duì)于地處寒地黑土、半干旱干旱區(qū)的黑龍江省水稻灌區(qū)是一個(gè)嚴(yán)峻的考驗(yàn)。明晰水稻耗水規(guī)律，探明水稻耗水過程對(duì)產(chǎn)量形成的影響，實(shí)現(xiàn)節(jié)水增產(chǎn)，對(duì)于保障本省乃至國(guó)家糧食安全和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展具有極其重要的現(xiàn)實(shí)意義。

為了緩解水稻耗水量高與灌溉可用水量日趨緊張的矛盾，學(xué)者們展開了一系列水稻節(jié)水灌溉技術(shù)研究，逐步形成了控制灌溉、間歇灌溉、淺濕灌溉等節(jié)水灌溉模式[2-3]。這些灌溉方式比傳統(tǒng)淹水灌溉可節(jié)約用水32%左右，但水稻產(chǎn)量并沒有顯著降低[4]，表明水稻對(duì)水分虧缺具有一定的適應(yīng)性和補(bǔ)償性，在水稻某些生育階段進(jìn)行適度的水分虧缺，可在保證產(chǎn)量的前提下實(shí)現(xiàn)節(jié)約用水，提高水稻水分利用效率。因此，有必要探究水稻產(chǎn)量形成對(duì)耗水過程的響應(yīng)規(guī)律，明確水稻耗水關(guān)鍵階段，并據(jù)此制定灌溉制度，以達(dá)到節(jié)水增產(chǎn)的目的。目前對(duì)于產(chǎn)量形成與耗水過程的響應(yīng)關(guān)系的研究主要是借助水分生產(chǎn)函數(shù)研究產(chǎn)量與各生育階段耗水量的函數(shù)關(guān)系[1,5-10]，得到水稻產(chǎn)量對(duì)各生育階段耗水量的敏感指數(shù)，并據(jù)此制定灌溉制度[11]。然而，水稻產(chǎn)量的形成是一個(gè)連續(xù)變化的過程，不同生育階段的耗水量對(duì)水稻產(chǎn)量的形成也應(yīng)具有持續(xù)的影響，即單一階段的耗水量不僅直接影響該階段水稻的生長(zhǎng)發(fā)育，同時(shí)又會(huì)對(duì)后續(xù)階段耗水過程產(chǎn)生影響，進(jìn)而間接影響產(chǎn)量的形成，而水分生產(chǎn)函數(shù)和敏感指數(shù)無法描述這一影響機(jī)制。水稻產(chǎn)量形成的過程實(shí)質(zhì)上是干物質(zhì)不斷積累和分配的過程[3]，且水稻產(chǎn)量與成熟期干物質(zhì)量呈顯著正相關(guān)[12]，增加干物質(zhì)量能有效提高產(chǎn)量。目前對(duì)干物質(zhì)積累的研究，多集中在干物質(zhì)積累與產(chǎn)量的關(guān)系[12-13]，或者采用Logistic[13-16]、Richards[17-19]等經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ湍M作物干物質(zhì)積累過程，而針對(duì)耗水對(duì)干物質(zhì)積累過程及干物質(zhì)量的影響研究鮮有報(bào)道。本研究將耗水因子引入水稻干物質(zhì)積累的動(dòng)態(tài)過程中，采用均勻試驗(yàn)設(shè)計(jì)，各處理在不同生育階段采用不同控水標(biāo)準(zhǔn)，解析水稻干物質(zhì)量及干物質(zhì)積累過程對(duì)耗水過程的響應(yīng)，以期為寒地水稻合理制定灌溉制度、實(shí)現(xiàn)節(jié)水高產(chǎn)提供理論和技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2017年在位于黑龍江省綏化市慶安縣和平灌區(qū)的黑龍江省水稻灌溉試驗(yàn)站(46°41′N、127°20′E，海拔高度200 m)進(jìn)行。該區(qū)屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，夏季溫?zé)岫嘤?，冬季寒冷干燥。年平均日照時(shí)數(shù)為2 599 h，年平均氣溫1.69℃，無霜期128 d，年平均降雨量577 mm，主要集中在7—9月。試驗(yàn)區(qū)土壤類型為白漿土型水稻土[2]，速效氮(N)質(zhì)量比154.36 mg/kg，速效磷(P2O5)質(zhì)量比為25.33 mg/kg，速效鉀(K2O)質(zhì)量比157.25 mg/kg；土壤容重1.01 g/cm3，孔隙度61.8%，pH值6.4。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)在HSY.XHZ-1型自動(dòng)稱重式蒸滲儀[20](測(cè)筒高1.5 m，直徑1.13 m，表面積1 m2，測(cè)量精度100 g)內(nèi)進(jìn)行，同時(shí)配有移動(dòng)式遮雨棚，以避免天然降雨的干擾。在蒸滲儀外側(cè)種植同一品種的水稻作為保護(hù)田。供試水稻品種為“慶龍稻3號(hào)”，于2017年5月18日插秧，9月20日收獲，全生育期126 d。插秧規(guī)格為行株距22.5 cm×12.5 cm，共24穴，每穴5株。采用U7(76)均勻設(shè)計(jì)，以水稻分蘗前期、分蘗中期、分蘗后期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期、乳熟期6個(gè)關(guān)鍵生育階段的稻田水分為試驗(yàn)因素，在適宜灌溉水層上限與重度虧缺之間設(shè)置6個(gè)水分(田面水層深度或土壤含水量)調(diào)虧水平，以正常灌溉適宜水分條件(CK)為對(duì)照，共7個(gè)處理，3次重復(fù)，共計(jì)21個(gè)蒸滲儀。各處理在水稻不同生育階段的水分控制標(biāo)準(zhǔn)如表1所示。各處理采用相同的施肥管理，全生育期內(nèi)施氮肥110 kg/hm2，按基肥(5月15日)∶分蘗肥(6月10日)∶促花肥(7月17日)∶?；ǚ?7月24日)比例4.5∶2∶1.5∶2施入；P2O545 kg/hm2，全部用于基肥一次性施入；K2O 80 kg/hm2，按基肥∶8.5葉齡時(shí)期(7月9日)比例1∶1施入。除草、農(nóng)藥等其他農(nóng)藝措施均按當(dāng)?shù)馗弋a(chǎn)優(yōu)質(zhì)模式統(tǒng)一管理。

表1 各處理在水稻不同生育階段的水分控制標(biāo)準(zhǔn)Tab.1 Water control standards in each stage for each treatment

注：表中“%”為占土壤飽和含水量的百分比，“mm”為水層深度。

1.3 觀測(cè)指標(biāo)與方法

1.3.1灌水量

從分蘗前期開始控制水分，每日08:00采用便攜式土壤水分速測(cè)儀測(cè)定土壤含水量(無水層處理)，或采用水尺觀測(cè)水層深度(有水層處理)，當(dāng)土壤含水量或水層深度達(dá)到各處理該生育階段的灌水下限時(shí)，人工灌水至灌水上限，灌水量采用水表計(jì)量，并記錄灌水日期和水表讀數(shù)。

1.3.2階段耗水量

水稻階段耗水量采用水量平衡方程計(jì)算。由于試驗(yàn)場(chǎng)配備有移動(dòng)式防雨棚，且試驗(yàn)所用蒸滲儀的測(cè)筒下端有底密封，故水稻生育期內(nèi)降水量、地表徑流量、地下水補(bǔ)給量可忽略不計(jì)，則水量平衡方程簡(jiǎn)化為

ETi=Ii+ΔWi

(1)

式中ETi——階段耗水量，mm

Ii——階段灌水量，mm

ΔWi——時(shí)段內(nèi)土壤儲(chǔ)水量變化量，mm

i——生育階段，i為1、2、3、4、5、6分別代表分蘗前期、分蘗中期、分蘗后期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期和乳熟期

1.3.3水稻植株干質(zhì)量

分別于分蘗前期、分蘗中期、分蘗后期、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期、乳熟期、成熟期進(jìn)行取樣，每個(gè)處理取3穴代表性植株去根后獲得完整冠部，按莖鞘、葉、穗分開擦拭表面灰塵后裝袋，105℃殺青30 min，80℃干燥至恒質(zhì)量，用精度0.01 g的電子天平稱取各部分干質(zhì)量。

1.3.4水稻產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)系數(shù)

在水稻成熟期于每個(gè)蒸滲儀內(nèi)選取10穴代表性水稻計(jì)產(chǎn)，單打單收計(jì)算每穴實(shí)際產(chǎn)量，根據(jù)每公頃穴數(shù)計(jì)算單位面積產(chǎn)量。經(jīng)濟(jì)系數(shù)為成熟期的籽粒干質(zhì)量除以植株地上部分干物質(zhì)量。

1.4 相關(guān)指標(biāo)計(jì)算方法

1.4.1水稻干物質(zhì)積累特征參數(shù)

采用Logistic生長(zhǎng)方程擬合水稻干物質(zhì)積累曲線，其函數(shù)形式為

(2)

式中y——水稻植株干物質(zhì)量，g/穴

t——播種后時(shí)間，d

K、a、b——大于0的待定參數(shù)

當(dāng)t→∞時(shí)有y→K，即參數(shù)K為干物質(zhì)積累的理論最大值。通過對(duì)式(2)計(jì)算一階、二階和三階導(dǎo)數(shù)可以得到快速生長(zhǎng)起始時(shí)間(T1，d)、快速生長(zhǎng)結(jié)束時(shí)間(T2，d)、達(dá)到最快增長(zhǎng)速率的時(shí)間(T0，d)以及最快增長(zhǎng)速率(Vmax，g/d)，各參數(shù)的計(jì)算公式分別為

(3)

(4)

(5)

(6)

DARROCH等[21]認(rèn)為，當(dāng)干物質(zhì)達(dá)到最大生物量的95%時(shí)，作物停止生長(zhǎng)，據(jù)此計(jì)算各處理水稻的生育時(shí)間(T，d)為

(7)

1.4.2敏感指數(shù)

水稻干物質(zhì)積累特征參數(shù)隨耗水量的敏感指數(shù)(Sensitivity coefficient，SC)定義為[8]

(8)

式中PSC——敏感指數(shù)

S——CK處理干物質(zhì)積累的某一特征參數(shù)

ET——CK處理耗水量，mm

ΔS——各處理較CK處理特征參數(shù)改變量

ΔET——各處理較CK處理耗水量改變量，mm

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

采用Excel 2007進(jìn)行基本統(tǒng)計(jì)分析及作圖，運(yùn)用通徑分析解析各生育階段耗水量對(duì)成熟期水稻干物質(zhì)量的影響，其中通徑圖采用Visio 2010繪制，通徑系數(shù)采用SPSS計(jì)算，決定系數(shù)圖采用Rstudio繪制。采用SAS 9.4擬合Logistic生長(zhǎng)方程及回歸分析，并運(yùn)用Mathematica 8計(jì)算水稻干物質(zhì)積累主要特征參數(shù)，方程擬合效果采用模型一致性指數(shù)(AI)、效率系數(shù)(EF)[8]和模擬值與實(shí)測(cè)值的相關(guān)系數(shù)(R)描述。顯著性水平為0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 耗水過程對(duì)水稻干物質(zhì)量的影響

干物質(zhì)積累是決定作物產(chǎn)量高低的關(guān)鍵因素，也是衡量作物生產(chǎn)能力的重要指標(biāo)。有研究表明，水稻產(chǎn)量與成熟期干物質(zhì)量呈顯著正相關(guān)[12]。由于水稻干物質(zhì)積累和對(duì)水分的消耗都是一個(gè)連續(xù)變化的過程，故水稻耗水過程對(duì)水稻干物質(zhì)積累的影響也應(yīng)是一個(gè)持續(xù)的過程，即水稻各生育階段耗水量不僅直接影響成熟期水稻干物質(zhì)積累量，還會(huì)影響后續(xù)生育階段的耗水量，進(jìn)而對(duì)水稻干物質(zhì)積累產(chǎn)生間接影響。采用通徑分析解析各生育階段耗水量對(duì)干物質(zhì)積累的直接作用與間接作用。圖1為水稻耗水過程與成熟期干物質(zhì)積累量的通徑圖(圖中*為在顯著性水平0.05下顯著，** 為在顯著性水平0.01下顯著。下同)，其中自變量為水稻各生育階段耗水量，因變量為成熟期水稻干物質(zhì)量(y)，e為誤差項(xiàng)。

圖1 耗水過程與水稻干物質(zhì)量的通徑圖及通徑系數(shù)Fig.1 Path diagram and path coefficient of water consumption on rice dry matter quality

分別計(jì)算各生育階段耗水量對(duì)水稻干物質(zhì)積累的直接作用和間接作用，以及各指標(biāo)、兩兩指標(biāo)和誤差項(xiàng)對(duì)水稻干物質(zhì)積累的決定系數(shù)，結(jié)果見表2、圖2。各生育階段耗水量對(duì)干物質(zhì)積累的直接作用由大到小依次為抽穗開花期、拔節(jié)孕穗期、分蘗中期、乳熟期、分蘗前期、分蘗后期，且均為正效應(yīng)，該排序與各變量對(duì)R2的貢獻(xiàn)相同；間接作用方面，各變量由大到小依次為分蘗中期、拔節(jié)孕穗期、分蘗前期、抽穗開花期、分蘗后期，其中以拔節(jié)孕穗期與抽穗開花期的耦合效應(yīng)、分蘗中期與抽穗開花期的耦合效應(yīng)、分蘗中期與拔節(jié)孕穗期的耦合效應(yīng)和分蘗前期與分蘗中期的耦合效應(yīng)對(duì)干物質(zhì)積累的間接作用較大；決定系數(shù)方面，較誤差項(xiàng)e大的指標(biāo)由大到小依次為抽穗開花期、拔節(jié)孕穗期與抽穗開花期的耦合效應(yīng)、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期與乳熟期的耦合效應(yīng)、分蘗中期與抽穗開花期的耦合效應(yīng)、分蘗中期與拔節(jié)孕穗期的耦合效應(yīng)、分蘗中期，誤差項(xiàng)e的決定系數(shù)為0.020 1。

表2 各生育階段耗水量對(duì)水稻干物質(zhì)量的直接作用與間接作用Tab.2 Direct and indirect effect of evapotranspiration in each stage on rice dry matter quality

圖2 各生育階段耗水量對(duì)水稻干物質(zhì)量的決定系數(shù)Fig.2 Determination coefficient of evapotranspiration in each stage on rice dry matter quality

2.2 耗水過程對(duì)水稻干物質(zhì)積累過程主要特征參數(shù)的影響

2.2.1不同耗水過程條件下水稻干物質(zhì)積累過程擬合

不同階段耗水量的差異基本不影響水稻干物質(zhì)積累過程的變化趨勢(shì)，隨著生育時(shí)間的推進(jìn)，各處理干物質(zhì)積累均單調(diào)遞增，且呈現(xiàn)出“慢-快-慢”的“S”型曲線變化規(guī)律(圖3)。采用Logistic生長(zhǎng)曲線模擬各處理干物質(zhì)積累隨生育時(shí)間的變化規(guī)律，擬合參數(shù)及模型有效性如表3所示。各處理的模型一致性指數(shù)和效率系數(shù)均接近1，表明采用Logistic生長(zhǎng)函數(shù)模擬干物質(zhì)積累過程效果十分理想；各處理模擬值與實(shí)測(cè)值相關(guān)系數(shù)均在0.98以上，表明模擬值與實(shí)測(cè)值線性相關(guān)程度極高。同時(shí)，模型的模擬結(jié)果與實(shí)測(cè)值的吻合度較高，也驗(yàn)證了試驗(yàn)結(jié)果的可靠性。

圖3 干物質(zhì)積累隨生育時(shí)間的變化曲線Fig.3 Changing curves of dry matter accumulation with growth time

計(jì)算結(jié)果顯示，不同耗水過程條件下各處理水稻干物質(zhì)積累的理論最大值為46.46～58.52 g/穴，其中以全生育期內(nèi)均有水層的CK處理為最大，其他各處理由于在不同生育階段有不同程度的控水，導(dǎo)致其干物質(zhì)積累理論最大值分別較CK低8.42%～20.61%，處理3由于在對(duì)水分最為敏感的抽穗開花期嚴(yán)重虧水，導(dǎo)致其干物質(zhì)積累理論最大值位于所有處理的最末位。

表3 不同處理Logistic生長(zhǎng)方程參數(shù)估計(jì)及模型有效性Tab.3 Parameter estimation and effectiveness of Logistic model for each treatment

2.2.2干物質(zhì)積累主要特征參數(shù)及其敏感指數(shù)

利用式(3)～(7)分別計(jì)算各處理干物質(zhì)積累過程的主要特征參數(shù)，結(jié)果如表4所示。不同耗水過程對(duì)干物質(zhì)積累過程的影響表現(xiàn)為各處理干物質(zhì)積累快速增長(zhǎng)的起止時(shí)間、干物質(zhì)積累最大增長(zhǎng)速率及達(dá)到最大增長(zhǎng)速率的時(shí)間，以及水稻生長(zhǎng)周期的差異。處理2、處理3、處理5、處理6和CK于分蘗中期進(jìn)入干物質(zhì)積累快速增長(zhǎng)階段，而處理1和處理4由于在分蘗前期和分蘗中期控水標(biāo)準(zhǔn)較低，導(dǎo)致水稻耗水量低于其他處理，影響了植株體發(fā)育，兩個(gè)處理于分蘗后期進(jìn)入干物質(zhì)積累快速增長(zhǎng)階段，較最早進(jìn)入干物質(zhì)積累快速增長(zhǎng)階段的處理3分別延遲9.45 d和7.36 d。各處理均于乳熟期結(jié)束干物質(zhì)積累快速增長(zhǎng)階段，其中以處理2結(jié)束最晚，較其他處理晚0.15～4.41 d。各處理均于拔節(jié)孕穗期與抽穗開花期的過渡階段達(dá)到干物質(zhì)積累最快增長(zhǎng)速度，但不同的耗水過程導(dǎo)致各處理最快增長(zhǎng)速度差異顯著，變異系數(shù)達(dá)到9.74%。不同耗水過程條件下水稻生育周期在114～119 d，其中CK與處理1約為114 d，處理3、處理4、處理5約為117 d，處理2和處理6約為119 d，變異系數(shù)1.51%。

表4 不同處理干物質(zhì)積累過程主要特征參數(shù)Tab.4 Characteristic parameters of dry matter accumulation for each treatment

圖4為不同處理干物質(zhì)積累主要特征參數(shù)對(duì)耗水量的敏感指數(shù)，敏感指數(shù)的絕對(duì)值代表單位耗水量的變化引起的特征參數(shù)的變化量；敏感指數(shù)的符號(hào)代表特征參數(shù)的變化方向，正號(hào)表示隨著耗水量的增加該特征參數(shù)將增大，負(fù)號(hào)則表示減小。計(jì)算結(jié)果顯示，各特征參數(shù)對(duì)耗水量的敏感程度由大到小依次為：Vmax、T1、T0、T2、T，其中Vmax的敏感指數(shù)為正，耗水量每增加1個(gè)單位，干物質(zhì)最快增長(zhǎng)速率將提高0.954 5個(gè)單位；其余各特征參數(shù)的敏感指數(shù)均為負(fù)，耗水量每增加1個(gè)單位，干物質(zhì)積累快速增長(zhǎng)階段的起止時(shí)間、達(dá)到最快增長(zhǎng)速率的時(shí)間以及水稻生長(zhǎng)周期將分別提前0.562 9、0.249 2、0.327 3、0.175 3個(gè)單位。

圖4 特征參數(shù)的敏感指數(shù)Fig.4 Sensitivity coefficients of characteristic parameters

2.2.3干物質(zhì)積累主要特征參數(shù)隨耗水過程的變化規(guī)律

選取對(duì)前期耗水量較為敏感的干物質(zhì)積累快速增長(zhǎng)的起始時(shí)間(T1)和干物質(zhì)積累最大增長(zhǎng)速率(Vmax)2個(gè)特征參數(shù)，建立其關(guān)于各生育階段耗水量的線性回歸方程。由于多數(shù)處理于分蘗中期進(jìn)入干物質(zhì)積累快速增長(zhǎng)階段，故T1以分蘗前期、分蘗中期耗水量為自變量；各處理均在拔節(jié)孕穗期與抽穗開花期的過渡階段達(dá)到干物質(zhì)積累最快增長(zhǎng)速率，故Vmax以分蘗前期至拔節(jié)孕穗期耗水量為自變量，得

T1=54.996 0+0.185 6ET1-0.459 0ET2(R2=0.783 8，F(xiàn)=7.25)

(9)

Vmax=0.214 1-0.004 2ET1+0.001 5ET2-0.002 5ET3+0.011 3ET4(R2=0.983 3，F(xiàn)=29.38)

(10)

兩個(gè)方程擬合效果較為理想，且均通過顯著性檢驗(yàn)。在方程(9)中，分蘗前期耗水量沒有通過顯著性檢驗(yàn)(P1=0.491 9)，表明該階段對(duì)水稻干物質(zhì)積累進(jìn)入快速增長(zhǎng)階段的時(shí)間影響不顯著；分蘗中期耗水量的系數(shù)為負(fù)且通過顯著性檢驗(yàn)(P2=0.035 0)，表明該階段耗水量對(duì)水稻干物質(zhì)積累進(jìn)入快速增長(zhǎng)階段的時(shí)間有顯著影響。在方程(10)中，分蘗前期、分蘗中期、分蘗后期耗水量均沒有通過顯著性檢驗(yàn)(P1=0.265 3、P2=0.518 2、P3=0.173 0)，表明水稻分蘗期的耗水量對(duì)干物質(zhì)積累最快增長(zhǎng)速度沒有顯著影響；拔節(jié)孕穗期耗水量在顯著性水平0.05下顯著(P4=0.012 8)且回歸系數(shù)為正，表明該階段耗水量對(duì)干物質(zhì)積累的最快增長(zhǎng)速度有顯著正效應(yīng)。

2.3 耗水過程對(duì)水稻產(chǎn)量及經(jīng)濟(jì)系數(shù)的影響

2.3.1耗水過程對(duì)水稻產(chǎn)量的影響

不同耗水過程的水稻產(chǎn)量如圖5所示，其中以CK處理產(chǎn)量最高，達(dá)7 168.57 kg/hm2，較其余各處理增產(chǎn)11.93%～21.49%。由于在本研究中水稻產(chǎn)量與成熟期干物質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)0.994 5(P<0.000 1)，故可以通過耗水過程對(duì)產(chǎn)量的影響來驗(yàn)證上述關(guān)于耗水過程對(duì)干物質(zhì)積累的影響研究結(jié)果的可靠性。采用Jensen模型[1]描述各處理產(chǎn)量對(duì)耗水過程的響應(yīng)關(guān)系。分別計(jì)算水稻不同生育時(shí)期水分敏感指數(shù)，得水稻籽粒產(chǎn)量對(duì)耗水過程的響應(yīng)關(guān)系為

(11)

式中ym——水稻潛在產(chǎn)量，kg/hm2

ya——水稻產(chǎn)量，kg/hm2

ETmi——第i階段水稻潛在騰發(fā)量，mm方程擬合效果較為理想，且通過顯著性檢驗(yàn)。在Jensen模型中，水分敏感指數(shù)表征了產(chǎn)量對(duì)該生育階段缺水的敏感程度。敏感指數(shù)越大，表明該階段缺水對(duì)產(chǎn)量的影響越大。根據(jù)不同生育階段的水分敏感指數(shù)，得各生育階段耗水量對(duì)水稻籽粒產(chǎn)量的影響由大到小依次為：抽穗開花期、拔節(jié)孕穗期、分蘗中期、乳熟期、分蘗前期、分蘗后期。抽穗開花期、拔節(jié)孕穗期和分蘗中期是水稻產(chǎn)量對(duì)缺水的最為敏感的階段，在這些階段保證充足的供水，有利于獲得較高的籽粒產(chǎn)量。耗水過程對(duì)水稻籽粒產(chǎn)量的影響與其對(duì)干物質(zhì)積累的影響相一致，驗(yàn)證了上述研究結(jié)果的可靠性。

圖5 各處理水稻產(chǎn)量Fig.5 Rice yield of each treatment

2.3.2耗水過程對(duì)水稻經(jīng)濟(jì)系數(shù)的影響

水稻經(jīng)濟(jì)系數(shù)是水稻的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量與地上部總生物產(chǎn)量之比，反映了水稻群體光合同化物轉(zhuǎn)化為經(jīng)濟(jì)產(chǎn)品的能力，是評(píng)價(jià)水稻品種產(chǎn)量水平和栽培成效的重要指標(biāo)[22]。在本研究中，各處理經(jīng)濟(jì)系數(shù)介于0.515 8～0.529 4之間，變異系數(shù)為1.00%，低于水稻產(chǎn)量和干物質(zhì)積累的變異系數(shù)(6.29%和7.01%)，表明耗水過程對(duì)水稻經(jīng)濟(jì)系數(shù)的影響小于對(duì)產(chǎn)量和干物質(zhì)積累的影響。各生育階段耗水量與水稻經(jīng)濟(jì)系數(shù)的相關(guān)系數(shù)如表5所示。拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期耗水量與水稻經(jīng)濟(jì)系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，在這兩個(gè)生育階段增加耗水量將顯著降低水稻經(jīng)濟(jì)系數(shù)，這是由于這兩個(gè)生育階段的耗水量在提高水稻籽粒產(chǎn)量的同時(shí)也增加了水稻干物質(zhì)量，且其對(duì)水稻干物質(zhì)積累的影響大于對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響。

表5 各生育階段耗水量與水稻經(jīng)濟(jì)系數(shù)的相關(guān)系數(shù)Tab.5 Correlation coefficients between rice economic coefficient and water consumption in each stage

3 討論

植株地上部干物質(zhì)積累量是反映作物生產(chǎn)能力的重要指標(biāo)，是構(gòu)成作物經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量的基礎(chǔ)[23]。在農(nóng)業(yè)耕作條件、土壤養(yǎng)分供應(yīng)基本一致的條件下，水分狀況成為影響作物生長(zhǎng)的主要因素。對(duì)水稻耗水過程與干物質(zhì)積累的關(guān)系研究，有助于理清水稻干物質(zhì)積累及產(chǎn)量形成對(duì)耗水過程的響應(yīng)機(jī)制，進(jìn)而制定合理的灌溉制度，實(shí)現(xiàn)節(jié)水與高產(chǎn)的統(tǒng)一。

本研究采用U7(76)均勻設(shè)計(jì)，保證了各處理在不同生育階段有不同程度的控水標(biāo)準(zhǔn)，得到更為合理科學(xué)的研究成果。由于耗水過程對(duì)干物質(zhì)積累的影響是一個(gè)連續(xù)的過程，各階段耗水量除直接影響干物質(zhì)積累外，還會(huì)通過影響后續(xù)階段的耗水量進(jìn)而對(duì)干物質(zhì)量產(chǎn)生間接影響。本研究采用通徑分析解析耗水過程對(duì)干物質(zhì)積累的直接影響和間接影響。在傳統(tǒng)通徑分析中[24-25]，各自變量間相互影響，故變量間為相關(guān)線。在本研究中，各階段耗水量?jī)H對(duì)該階段及其后續(xù)階段產(chǎn)生影響，故自變量間為直接通徑。從計(jì)算結(jié)果看，在水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，各生育階段耗水量對(duì)干物質(zhì)積累的間接作用大于直接作用；進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，各生育階段耗水量對(duì)干物質(zhì)積累的直接作用大于間接作用。各生育階段耗水量對(duì)干物質(zhì)積累的直接作用及對(duì)R2的貢獻(xiàn)率排序一致，由大到小依次為：抽穗開花期、拔節(jié)孕穗期、分蘗中期、乳熟期、分蘗前期、分蘗后期，且均為正效應(yīng)，從決定系數(shù)看，抽穗開花期、拔節(jié)孕穗期及拔節(jié)孕穗期與抽穗開花期的耦合效應(yīng)決定系數(shù)最大，表明抽穗開花期、拔節(jié)孕穗期耗水量對(duì)水稻成熟期的干物質(zhì)量影響最大，拔節(jié)孕穗期是水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)并進(jìn)階段，是決定水稻粒數(shù)的關(guān)鍵階段；抽穗開花期是水稻生殖生長(zhǎng)階段，是決定水稻結(jié)實(shí)率和粒質(zhì)量的關(guān)鍵時(shí)期，它們是決定水稻產(chǎn)量的重要階段。在幼穗形成時(shí)及抽穗開花期加強(qiáng)水分灌溉，提高莖鞘干物質(zhì)向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)量[26]，在這兩個(gè)生育階段進(jìn)行充分灌水，有利于水稻長(zhǎng)莖、長(zhǎng)穗、抽穗揚(yáng)花，為成熟期獲得較高的干物質(zhì)量提供了必要條件。分蘗中期的耗水量及其與拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期耗水量的耦合效應(yīng)的決定系數(shù)也處于較高水平，表明分蘗中期耗水量對(duì)干物質(zhì)量也有較大影響，分蘗中期正值水稻營(yíng)養(yǎng)體增長(zhǎng)階段，在這一階段水稻主要是長(zhǎng)葉、分蘗，為后期水稻穗數(shù)粒數(shù)提供必要條件，在該階段保證充足的供水，促進(jìn)水稻有效分蘗，建立合理的群體結(jié)構(gòu)，為成熟期獲得較高的干物質(zhì)量奠定了基礎(chǔ)。分蘗中期與抽穗開花期、分蘗中期與拔節(jié)孕穗期的耦合效應(yīng)大于分蘗中期的效應(yīng)，表明除在分蘗中期加強(qiáng)灌水以提高有效分蘗外，還應(yīng)注意在拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期等耗水關(guān)鍵期進(jìn)行充分灌水，以獲得更高的干物質(zhì)量。從計(jì)算結(jié)果看，抽穗開花期、拔節(jié)孕穗期、分蘗中期3個(gè)變量對(duì)干物質(zhì)積累的直接作用、決定系數(shù)及對(duì)R2的貢獻(xiàn)均較大，且與之相關(guān)的間接作用及其決定系數(shù)亦排在前列，表明抽穗開花期、拔節(jié)孕穗期和分蘗中期的耗水量對(duì)干物質(zhì)積累有顯著影響。

從水稻干物質(zhì)積累的過程看，不同階段耗水量的差異基本不影響水稻干物質(zhì)積累的變化趨勢(shì)，各處理水稻干物質(zhì)積累仍然呈“S”型曲線遞增，用Logistic生長(zhǎng)函數(shù)模擬效果十分理想。但不同的耗水過程會(huì)影響干物質(zhì)積累理論最大值、干物質(zhì)積累快速增長(zhǎng)的起止時(shí)間、干物質(zhì)積累最大增長(zhǎng)速率及達(dá)到最大增長(zhǎng)速率的時(shí)間，以及水稻生長(zhǎng)周期等干物質(zhì)積累過程的特征參數(shù)。已有研究表明，如果在作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段發(fā)生水分虧缺，到后期復(fù)水后作物有恢復(fù)或彌補(bǔ)這些影響的特性，對(duì)最終產(chǎn)量影響較??；如果虧水發(fā)生在生殖生長(zhǎng)階段特別是生殖生長(zhǎng)的初期，即使后期復(fù)水也會(huì)對(duì)產(chǎn)量造成極大影響[27]。本研究中，各處理干物質(zhì)積累理論最大值由大到小依次為：CK、處理4、處理5、處理6、處理2、處理1、處理3，其中處理3由于在對(duì)水分最為敏感的抽穗開花期嚴(yán)重虧水，導(dǎo)致其干物質(zhì)積累理論最大值在所有處理中排在最后。趙姣等[13]通過對(duì)冬小麥干物質(zhì)積累特征的研究認(rèn)為，灌水能顯著縮短冬小麥干物質(zhì)積累進(jìn)入快速增長(zhǎng)階段和達(dá)到最大速率的時(shí)間。宋明丹等[19]則認(rèn)為灌水會(huì)顯著延長(zhǎng)冬小麥干物質(zhì)積累的總時(shí)間。本研究采用敏感指數(shù)平均值表征耗水過程對(duì)各特征參數(shù)的影響大小及方向，結(jié)果顯示，耗水過程對(duì)干物質(zhì)積累過程影響較大的是干物質(zhì)積累最快增長(zhǎng)速率以及進(jìn)入快速增長(zhǎng)階段的時(shí)間，其中耗水量對(duì)干物質(zhì)積累的最快增長(zhǎng)速率有正效應(yīng)，而對(duì)干物質(zhì)積累快速增長(zhǎng)階段的起始時(shí)間有負(fù)效應(yīng)。兩個(gè)特征參數(shù)與階段耗水量呈較好的線性關(guān)系，回歸方程均通過顯著性檢驗(yàn)。在分蘗中期耗水量每增加1 mm，將提前0.459 d進(jìn)入干物質(zhì)積累快速增長(zhǎng)階段，在分蘗中期進(jìn)行充分灌水以增加水稻階段耗水量，有利于水稻干物質(zhì)積累提前進(jìn)入快速增長(zhǎng)階段。在拔節(jié)孕穗期耗水量每增加1 mm，干物質(zhì)積累的最快增長(zhǎng)速率增加0.011 3 g/d，在拔節(jié)孕穗期保證充足的灌水，有利于水稻干物質(zhì)以更快的速度增長(zhǎng)。研究結(jié)果與趙姣等[13]、宋明丹等[19]的結(jié)論有所不同，可能是由于不同作物的生理特性及生長(zhǎng)季節(jié)的差異造成的。

采用Jensen模型描述各處理產(chǎn)量對(duì)耗水過程的響應(yīng)關(guān)系，結(jié)果顯示，各生育階段耗水量對(duì)水稻籽粒產(chǎn)量的影響由大到小依次為：抽穗開花期、拔節(jié)孕穗期、分蘗中期、乳熟期、分蘗前期、分蘗后期。由于在本研究中水稻產(chǎn)量與成熟期干物質(zhì)量呈極顯著的正相關(guān)，且各生育階段耗水量對(duì)水稻產(chǎn)量和干物質(zhì)量的影響排序相一致，從而驗(yàn)證了前述研究結(jié)果的可靠性。但各生育階段耗水量對(duì)水稻經(jīng)濟(jì)系數(shù)的影響較小，僅有拔節(jié)孕穗期和抽穗開花期耗水量與水稻經(jīng)濟(jì)系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，這是由于這兩個(gè)生育階段的耗水量在提高水稻籽粒產(chǎn)量的同時(shí)也增加了水稻干物質(zhì)量，且其對(duì)水稻干物質(zhì)積累的影響大于對(duì)籽粒產(chǎn)量的影響。從水稻經(jīng)濟(jì)系數(shù)的概念看，水稻經(jīng)濟(jì)系數(shù)與水稻經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量成正比，而與生物產(chǎn)量成反比。但在本研究中，不同的控水標(biāo)準(zhǔn)影響了水稻的生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成，使得水稻經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量和生物產(chǎn)量都受到影響，最終導(dǎo)致水稻經(jīng)濟(jì)系數(shù)與經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量間呈現(xiàn)弱的負(fù)相關(guān)性(R=-0.649 3，P=0.114 5)。因此在灌溉水量有限的條件下，應(yīng)向著提高水稻的生物產(chǎn)量的方向進(jìn)行水量分配，進(jìn)而提高水稻的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。

本研究結(jié)果表明，耗水過程對(duì)水稻植株干物質(zhì)積累過程的影響主要是在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，耗水過程主要通過影響干物質(zhì)積累進(jìn)入快速增長(zhǎng)的時(shí)間和最快增長(zhǎng)速率進(jìn)而間接影響干物質(zhì)積累量；進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，耗水量對(duì)水稻干物質(zhì)積累量的直接影響大于間接影響。對(duì)于隨著耗水量的變化，水稻干物質(zhì)在各器官間如何分配以及分配指數(shù)如何變化，本文尚未研究。探究水稻干物分配過程對(duì)耗水過程的響應(yīng)關(guān)系，實(shí)現(xiàn)水稻干物質(zhì)在生殖器官與營(yíng)養(yǎng)器官間的合理分配，協(xié)調(diào)源庫(kù)關(guān)系，促進(jìn)節(jié)水高產(chǎn)，是進(jìn)一步研究的方向。

4 結(jié)論

(1)采用通徑分析解析耗水過程對(duì)水稻干物質(zhì)量的影響，結(jié)果表明，在水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，各階段耗水量對(duì)干物質(zhì)積累的間接作用大于直接作用；進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，各階段耗水量對(duì)干物質(zhì)積累的直接作用大于間接作用。對(duì)干物質(zhì)積累的影響決定系數(shù)較大的階段由大到小依次為抽穗開花期、拔節(jié)孕穗期與抽穗開花期的耦合效應(yīng)、拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期與乳熟期的耦合效應(yīng)、分蘗中期與抽穗開花期的耦合效應(yīng)、分蘗中期與拔節(jié)孕穗期的耦合效應(yīng)、分蘗中期。

(2)不同生育階段耗水量對(duì)干物質(zhì)積累主要特征參數(shù)的影響由大到小依次為：Vmax、T1、T0、T2、T，耗水量每增加1個(gè)單位，干物質(zhì)最快增長(zhǎng)速率將提高0.954 5個(gè)單位，干物質(zhì)積累快速增長(zhǎng)階段的起止時(shí)間、達(dá)到最快增長(zhǎng)速率的時(shí)間以及水稻生育時(shí)間將分別提前0.562 9、0.249 2、0.327 3、0.175 3個(gè)單位。干物質(zhì)積累進(jìn)入快速增長(zhǎng)的起始時(shí)間和最快增長(zhǎng)速率與階段耗水量呈較好的線性關(guān)系，在分蘗中期耗水量每增加1 mm，將提前0.459 d進(jìn)入干物質(zhì)積累快速增長(zhǎng)階段；在拔節(jié)孕穗期耗水量每增加1 mm，干物質(zhì)積累的最快增長(zhǎng)速率增加0.011 3 g/d。

(3)采用Jensen模型描述各處理產(chǎn)量對(duì)耗水過程的響應(yīng)關(guān)系，得到各生育階段耗水量對(duì)水稻產(chǎn)量的影響由大到小依次為：抽穗開花期、拔節(jié)孕穗期、分蘗中期、乳熟期、分蘗前期、分蘗后期，該排序與耗水量對(duì)水稻干物質(zhì)量的影響大小排序一致；但拔節(jié)孕穗期、抽穗開花期耗水量與水稻經(jīng)濟(jì)系數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)。

(4)根據(jù)本研究得出的干物質(zhì)積累對(duì)耗水的響應(yīng)規(guī)律，抽穗開花期、拔節(jié)孕穗期和分蘗中期是水稻水分反應(yīng)敏感階段，建議寒地黑土區(qū)水稻生產(chǎn)中在灌溉定額有限的條件下，應(yīng)優(yōu)先保證抽穗開花期、拔節(jié)孕穗期的灌溉供水，以提高莖鞘干物質(zhì)向穗部的轉(zhuǎn)運(yùn)量，獲得較高的產(chǎn)量；其次是保證分蘗中期的灌溉用水以促進(jìn)有效分蘗，形成合理的高產(chǎn)群體。