神農架華山松樹干液流特征及其影響因素

崔鴻俠，唐萬鵬，潘 磊，胡文杰，王曉榮，戴 薛

（1. 湖北省林業(yè)科學研究院，湖北 武漢 430075；2. 湖北神農架森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，湖北 神農架 442421）

森林在發(fā)揮保持水土及涵養(yǎng)水源等功能的同時，維持自身生長發(fā)育需要消耗大量水分，因此，樹木的耗水規(guī)律受到生態(tài)學及植物生理學等各界專家學者的廣泛關注[1-2]。林木的蒸騰耗水量是反映森林植被水分狀況的重要指標，也是研究區(qū)域水量平衡的重要內容，而樹干液流的動態(tài)變化及影響因素是林分蒸騰研究的基礎[3-4]。為了能夠準確地揭示樹木耗水規(guī)律及對水分的利用特征，國內外許多研究人員提出了多種測量方法，其中熱擴散探針法（Thermal dissipation probe，TDP）由于儀器安裝簡單，測定結果較準確，并能夠在保持植物自然生長狀態(tài)不變的條件下連續(xù)動態(tài)監(jiān)測樹干液流而被眾多的學者廣泛采用[5-7]。

目前我國應用熱擴散探針法對樹干液流的研究較多，主要集中在樹干液流時空變化特征以及環(huán)境因子對樹干液流的影響等方面，但針對不同區(qū)域和不同樹種研究結果還存在較大差異[8-13]。本研究利用TDP 技術對神農架地區(qū)華山松Pinus amandii樹干液流進行連續(xù)測定，并利用自動氣象站同步觀測降水量、空氣溫濕度、太陽總輻射、風速和蒸發(fā)量等環(huán)境因子，探討環(huán)境因子對樹干液流的影響，建立環(huán)境因子與樹干液流之間的關系模型，為揭示神農架地區(qū)典型森林植被的耗水規(guī)律以及進一步發(fā)揮當?shù)厣炙春B(yǎng)等功能提供科學依據。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于神農架國家森林公園（110°03′～110°33′E，31°21′～31°36′N），屬于三峽庫區(qū)、丹江口庫區(qū)和“南水北調”中線工程的水源區(qū)，影響著庫區(qū)調蓄洪能力和水源水質狀況。區(qū)內最低海拔為398 m，最高海拔為3 106.2 m，為華中第一峰。氣候屬于北亞熱帶向暖溫帶過渡氣候，年平均氣溫12.0 ℃，空氣相對濕度74%，降水量為800～2 500 mm，隨著海拔增高而增加。全年輻射104千卡/m2，日照時數(shù)1 858 h。植被由低海拔到高海拔依次分布有常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、針闊混交林、針葉林、灌叢和草甸。

華山松是神農架地區(qū)分布的主要針葉林樹種，既分布有華山松純林，還分布著華山松與山楊Populus davidiana、銳齒槲櫟Quercus aliela、糙皮樺Betula albo-sinensis等落葉闊葉樹種形成的針闊混交林。在垂直高度上，分布在海拔1 200～2 500 m之間，集中分布區(qū)位于海拔1 500～2 000 m。

2 研究方法

2.1 樣地設置與樣樹選擇

選擇一片集中成片的華山松人工純林，林齡約40 a，樣地海拔為1 510 m，平均坡度為18°，土壤類型為黃棕壤。樣地內林木平均樹高為14.7 m，平均胸徑為15.2 cm，林分郁閉度為0. 8，密度為1 250 株/hm2。在樣地內選擇3 株胸徑不同、干形通直、冠型良好、生長健康的華山松樹，其胸徑和樹高分別為：樹Ⅰ，13.0 cm、13.8 m；樹Ⅱ，18.7 cm、16.3 m；樹Ⅲ，24.4 cm、18.5 m。

2.2 樹干液流的測定

于2016 年1月1日至12月31日全年進行樹干液流的測定，應用熱擴散探針法測定華山松樹干液流。在每棵觀測木的胸高（1.3 m）南向處上下安裝兩根液流探針，針孔處先采用橡皮泥密封，再用鋁箔紙將探針周圍樹干完全包裹，探針另一端采用數(shù)據采集器CR1000 進行數(shù)據采集。每10 s采集1 次數(shù)據，并存儲每1 h 的平均值。

根據Granier 建立的經驗公式將溫差電勢轉化為樹干液流速率[14-15]：

Fs=0.011 9×As×[(ΔTm-ΔT)/ΔT]1.231×3 600。（1）式中：ΔTm為上、下探針之間的最大晝夜溫差；ΔT為瞬時溫差；As為樹干邊材面積（cm2）；Fs為樹干液流速率（g/h）。

2.3 環(huán)境因子的測定

在樣地附近空地設置智能自動氣象站(Dynamet)，觀測大氣降水量、空氣溫濕度、風速和林外太陽總輻射等氣象指標，記錄每1 h的平均值。

蒸汽壓虧缺(VPD，kPa) 選取空氣溫度和空氣相對濕度的數(shù)據，計算公式[14]如下：

式中：E為飽和水汽壓，kPa；VPD為蒸汽壓虧缺，kPa；t為空氣溫度，℃；RH為空氣相對濕度，%。

2.4 數(shù)據處理及計算

本研究采用Excel2007 和SAS9.2軟件進行數(shù)據處理和統(tǒng)計分析。

3 結果與分析

3.1 樹干液流特征

3株觀測木全年樹干液流通量分別為1 055.05、1 946.35 和 7 391.56 kg·a-1，平均為 3 464.32 kg·a-1。不同胸徑樹木樹干液流速率表現(xiàn)為D=24.4 cm＞D=18.7 cm＞D=13.0 cm。以3株觀測木的平均值分析樹干液流的變化規(guī)律，研究樹干液流與環(huán)境因子的相關關系。

3.1.1 樹干液流季節(jié)變化規(guī)律

圖1 不同季節(jié)樹干液流速率的差異Fig.1 Difference of sap flow rate in different season

根據神農架季節(jié)變化特點，選擇1月（冬季）、4月（春季）、7月（夏季）、10月（秋季），分別代表4個季節(jié)。不同季節(jié)華山松樹干液流速率的日變化規(guī)律見圖1。從圖1中可以看到華山松樹干液流速率在不同季節(jié)具有不同的特點：3株觀測木在不同季節(jié)樹干液流速率差異均表現(xiàn)為夏季＞春季＞秋季＞冬季；夏季樹干液流速率從10:00左右開始迅速上升，14:00左右達到峰值，18:00之后開始迅速下降；春季和秋季樹干液流速率日變化規(guī)律較一致，在11:00之后開始迅速上升，13:00—14:00達到峰值，15:00之后迅速下降；冬季樹干液流速率的日變化規(guī)律不明顯，一天中各時段液流速率較穩(wěn)定。

3.1.2 樹干液流晝夜變化規(guī)律

選取當日20:00至次日7:00作為夜間樹干液流時段。不同樹木以及不同季節(jié)樹干液流通量均以白天為主，夜間樹干液流通量顯著降低。3株觀測木全年夜間樹干液流通量占整日液流通量的10.37%，不同月份夜間樹干液流通量占整日液流通量的比例變化范圍為2.45%～43.47%，其中4月至9月夜間液流通量占整日液流通量的比例均低于10%。夜間樹干液流雖然很小，但仍然存在，主要是由于根壓的作用，水分以主動吸收方式進入樹體。此外，夜間液流還可以補充白天因蒸騰損失的大量水分，維持植物體內的水分平衡[16]。

3.1.3 不同天氣狀況樹干液流變化規(guī)律

在7月份選擇典型晴天（22日和24日）、陰天（12日和28日）和雨天（13日和14日）各2 d，研究不同天氣條件對華山松樹干液流速率的影響。從圖2可看出，3種典型天氣條件下，華山松樹干液流速率日變化規(guī)律差異明顯：晴天樹干液流速率在10:00左右迅速上升，并且在11:00至15:00液流速率一直維持在較高水平，到18:00之后液流速率才迅速下降，晴天液流速率日變化規(guī)律表現(xiàn)為寬峰型；陰天樹干液流速率在10:00左右迅速上升，在13:00左右達到峰值，隨后便下降明顯，液流速率日變化規(guī)律表現(xiàn)為窄峰型；選擇的2個雨天由于全天降雨，液流速率明顯低于同時期晴天和陰天液流水平，且樹干液流速率全天變化不明顯，一直處于無規(guī)律的小幅波動。

圖2 不同天氣樹干液流速率的差異Fig.2 Difference of sap flow rate in different weather conditions

3.2 樹干液流與環(huán)境因子的關系

3.2.1 月尺度下樹干液流與環(huán)境因子的關系

選取降水量、風速、空氣溫度、空氣相對濕度、太陽總輻射和蒸氣壓虧缺6個氣象環(huán)境因子，進行樹干液流月通量與單個氣象因子的相關性分析，結果見表1。從表1中可知，華山松樹干液流月通量與降水量、空氣溫度、太陽總輻射及蒸氣壓虧缺呈正相關，而與風速和空氣相對濕度呈負相關。華山松樹干液流月通量與空氣溫度、太陽總輻射及蒸氣壓虧缺相關性達到極顯著水平（P＜0.01），與空氣相對濕度相關性達到顯著水平（P＜0.05），而與降水量和風速相關性不顯著（P＞0.05）。

表1 樹干液流月通量與環(huán)境因子的Pearson相關性?Table1 Pearson correlation between monthly sap flowand environmental factors

為了進一步研究環(huán)境因子對華山松樹干液流月通量的綜合影響，對6個因子降水量（X1，mm）、風速（X2，m/s）、空氣溫度（X3，℃）、空氣相對濕度（X4，%）、太陽總輻射（X5，J/(m2·s)）和蒸汽壓虧缺（X6，kPa）與樹干液流月通量（Y，kg/month）進行逐步回歸分析，確定影響華山松樹干液流月通量的主要因子，以及每個因子對樹干液流月通量的影響程度。回歸方程為：Y=11.212 5X4+1 298.483 1X6-967.050 7，F(xiàn)=149.87**，R2=0.970 8，經檢驗回歸方程達到極顯著水平，說明此回歸方程可以較好地用于神農架華山松樹干液流月通量的預測。

對方程每個自變量回歸系數(shù)進行顯著性檢驗，結果見表2。從表2中可知，X4和X6的回歸系數(shù)均達到極顯著水平，但X6的顯著性高于X4。這說明空氣溫度和太陽總輻射為影響神農架華山松樹干液流月通量的主導因子，且影響大小為蒸汽壓虧缺＞空氣相對濕度。

表2 回歸系數(shù)顯著性檢驗Table2 Significant test of regression coefficients

3.2.2 日尺度下樹干液流與環(huán)境因子的關系

選擇1月（冬季）、4月（春季）、7月（夏季）、10月（秋季）分別代表4個季節(jié)，分析不同季節(jié)日尺度下樹干液流與6個環(huán)境因子的關系，結果見表3。從表3中可知，不同季節(jié)樹干液流日通量與單個環(huán)境因子相關性存在一定差異，4個季節(jié)的樹干液流日通量與降水量和空氣相對濕度均呈負相關，而與風速、空氣溫度、太陽總輻射和蒸汽壓虧缺呈正相關。春季和夏季，樹干液流與6個因子呈極顯著相關（P＜0.01）；秋季，樹干液流與降水量相關性不顯著（P＞0.05），與另外5個因子相關性達到極顯著水平（P＜0.01）；冬季，樹干液流與降水量相關性不顯著（P＞0.05），與蒸汽壓虧缺呈顯著相關（P＜0.05），而與風速、空氣溫度、空氣相對濕度和太陽總輻射呈極顯著相關（P＜0.01）。

表3 樹干液流日通量與環(huán)境因子的Pearson相關性Table3 Pearson correlation between daily sap flow and environmental factors

為了進一步研究環(huán)境因子對華山松樹干液流日通量的綜合影響，對6個因子降水量（X1，mm）、風速（X2，m/s）、空氣溫度（X3，℃）、空氣相對濕度（X4，%）、太陽總輻射（X5，J/(m2·s)）和蒸汽壓虧缺（X6，kPa）與樹干液流日通量（Y，kg/d）進行逐步回歸分析，確定不同季節(jié)影響華山松樹干液流日通量的主要因子，以及每個因子對樹干液流日通量的影響程度。不同季節(jié)樹干液流日通量與環(huán)境因子的多元回歸方程分別為：

經檢驗不同季節(jié)回歸方程均達到極顯著水平，說明春季影響華山松樹干液流日通量的主要環(huán)境因子是太陽總輻射和蒸汽壓虧缺，夏季主要影響因子是風速、空氣相對濕度和太陽總輻射，秋季主要影響因子是降水量、空氣相對濕度、太陽總輻射和蒸汽壓虧缺，冬季主要影響因子是空氣溫度、空氣相對濕度和蒸汽壓虧缺。進一步對方程每個自變量回歸系數(shù)進行顯著性檢驗，可以得出春季環(huán)境因子對樹干液流日通量影響大小依次為太陽總輻射＞蒸汽壓虧缺；夏季影響大小依次為空氣相對濕度＞太陽總輻射＞風速；秋季影響大小依次為蒸汽壓虧缺＞太陽總輻射＞降水量＞空氣相對濕度；冬季影響大小依次為空氣相對濕度＞蒸汽壓虧缺＞空氣溫度。

4 結論與討論

神農架華山松人工林樹干液流具有明顯的晝夜與季節(jié)變化規(guī)律，不同天氣條件下的樹干液流動態(tài)差異明顯。華山松樹干液流大小表現(xiàn)為晴天＞陰天＞雨天，這與緒海紅等人分別對蘋果樹、華北落葉松和雪嶺云杉Picea schrenkiana等樹種研究結果一致[10,17-18]。有研究表明，在晴天或陰天時，樹干液流日變化規(guī)律表現(xiàn)為單峰型，僅存在寬峰與窄峰的差異[11,19]，而朱亞等對胡楊樹干液流日變化規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)呈雙峰型[20]。在本研究中，晴天和陰天兩種典型天氣條件下，華山松樹干液流日變化均呈單峰型，且變化趨勢比較一致，但晴天呈寬峰型，陰天呈窄峰型。雨天華山松樹干液流速率明顯低于晴天和陰天，主要是因為雨天空氣相對濕度大，葉片內外的蒸汽壓差較小，而且降雨還可能導致葉片氣孔關閉，因而對林木蒸騰及樹干液流有很大的抑制作用。

以往研究表明環(huán)境因子對樹干液流影響的結論存在較大差異，如池波等[11]認為影響興安落葉松樹干液流的主要因子是光合有效輻射和蒸汽壓虧缺；虞沐奎等[21]認為影響火炬松Pinus taeda樹干液流的主要因子是空氣溫度和蒸汽壓虧缺；涂潔等[22]認為太陽輻射是影響馬尾松Pinus massoniana樹干液流的主導因子。另外，不同時間尺度下影響樹干液流的主要環(huán)境因子也不同，如劉鑫等[23]研究發(fā)現(xiàn)小時尺度下，影響杉木Cunninghamia lanceolata樹干液流的主要因子是空氣相對濕度、蒸汽壓虧缺和土壤含水率，而日均液流速率的主要影響因子是空氣溫度、蒸汽壓虧缺、土壤含水率和土壤溫度；王文杰等[24]研究發(fā)現(xiàn)隨著時間尺度由小到大，影響樹干液流的主導因子有從大氣環(huán)境因子向土壤環(huán)境因子轉變的趨勢。本研究從月尺度和日尺度分別研究影響華山松樹干液流的主要因子，結果與前人研究不盡相同，說明不同地區(qū)、不同樹種影響樹干液流的主要環(huán)境因子不一樣。本研究在不同尺度建立的環(huán)境因子與樹干液流的統(tǒng)計模型，適合于神農架華山松樹干液流月通量和日通量的預測。

本次研究選取的影響因子主要是大氣環(huán)境因子，而沒有考慮林木自身生物學特性以及林木冠層結構等因素。池波等[11]對大興安嶺興安落葉松Larix gmelinii的研究表明林木胸徑大小與邊材面積是影響樹干液流的因素之一；姚依強等[25]對華北落葉松Larix principis-rupprechtii人工林研究發(fā)現(xiàn)樹干液流速率與胸徑相關性不顯著，而與測定木葉面積指數(shù)顯著相關；程靜等[26]對鼎湖山不同樹種樹干液流特征研究表明，樹干液流速率不與胸徑呈正相關，而受樹種自身生物學結構影響更大。本研究中選取的3株不同胸徑華山松，其樹干液流速率雖然隨著林木胸徑增大而增大，但由于觀測株樹較少，該結論需要進一步驗證。關于林木自身生理結構等其他因子對華山松樹干液流的影響有待于下一步深入研究。