灰胸藪鹛活動區(qū)的無線電遙測研究

孔赤平， 吳永恒， 向明， 付義強

(1.新疆農(nóng)業(yè)大學動物科學學院，烏魯木齊830052； 2. 樂山師范學院生命科學學院，西南山地瀕危鳥類保護四川省高校重點實驗室，四川樂山614004； 3. 廣西大學動物科學技術(shù)學院，南寧530005)

活動區(qū)是棲息地中動物個體或種群取食、婚配、育雛等活動的區(qū)域(Burt，1943)。動物對活動區(qū)的利用，是其空間利用行為的一種體現(xiàn)，能夠揭示該種群的空間結(jié)構(gòu)模式，是了解種群與環(huán)境關(guān)系的重要基礎(chǔ)(Uhía & Briones，2002；Febreretal.，2006)。開展動物的活動區(qū)研究，對于了解瀕危珍稀物種的行為生態(tài)及棲息地，并依此制定科學的保護與管理對策具有重要意義。

灰胸藪鹛Liocichlaomeiensis隸屬于雀形目Passeriformes噪鹛科Leiothrichidae藪鹛屬Liocichla，是我國特有的珍稀鳥類之一(鄭光美，2017)。該鳥種群數(shù)量稀少，分布區(qū)域狹小，僅偶見于四川省中南部及云南省東北部有限的山區(qū)森林中，被世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)列為易危(VU)物種(約翰·馬敬能等，2000；雷富民，盧汰春，2006；IUCN，2017)。迄今，關(guān)于灰胸藪鹛的研究主要集中在繁殖生態(tài)、棲息地選擇及分子生物學等方面(Fuetal.，2011，2016；Yangetal.，2017)，未見其活動區(qū)的研究報道。為深化對該物種的認識，2016年1—2月和6—8月，利用無線電遙測技術(shù)在四川省峨眉山和四川老君山國家級自然保護區(qū)，對灰胸藪鹛的活動區(qū)進行了初步研究，旨在探明灰胸藪鹛非繁殖季和繁殖季活動區(qū)大小、重疊情況及個體的日活動節(jié)律。

1 研究區(qū)域

四川老君山國家級自然保護區(qū)(103°57′～104°04′E，28°39′～28°43′N)位于四川省宜賓市屏山縣境內(nèi)，總面積約35 km2，海拔900～2 009 m。保護區(qū)地處全球生物多樣性保護熱點的涼山山系。屬亞熱帶濕潤性季風氣候，全年雨量充沛，年均降水量>1 500 mm，年均氣溫12～14.7 ℃，平均相對濕度>85%(Fuetal.，2011)。生境類型包括原生林、次生林和人工林。優(yōu)勢樹種包括絲栗栲Castanopsisfargesii、木荷Schimasuperba、山茶Camelliajaponica、柃木Euryajaponica、糖槭Acersaccharum及杜鵑Rhododendronsimsii。在繁殖季，與灰胸藪鹛同域分布的常見鳥種包括棕噪鹛Garrulaxberthemyi、紅翅噪鹛Trochalopteronformosus、紅嘴相思鳥Leiothrixlutea、強腳樹鶯Horornisfortipes、金色鴉雀Suthoraverreauxi等(楊杰，2007)。

峨眉山風景區(qū)(103°15′～103°28′E，29°31′～29°38′N)位于四川省峨眉山市境內(nèi)，面積154 km2，最高峰海拔3 099 m，山腳海拔500～600 m。風景區(qū)處于四川盆地邊緣，屬亞熱帶季風氣候，年均降水量1 500～2 000 mm，相對濕度在80%以上，年均氣溫17.3 ℃。植被呈明顯垂直分布：1 500 m以下為常綠闊葉林帶；1 500～2 000 m為常綠落葉闊葉混交林帶；2 000～2 500 m以上為針闊混交林帶；2 500 m以上為寒溫性針葉帶。優(yōu)勢樹種有白辛樹Pterostyraxpsilophyllus、木瓜紅Rehderodendronmacrocarpum、雞爪楓Acerpalmatum、稠李Prunuspadus、潤楠Machiluspingii(谷海燕，李策宏，2006)。在非繁殖季，與灰胸藪鹛同域分布的常見鳥種包括紅嘴相思鳥、白頰噪鹛Garrulaxsannio、畫眉Garrulaxcanorus、白頭鵯Pycnonotussinensis、紫嘯鶇Myophonuscaeruleus、灰喉鴉雀Sinosuthoraalphonsianus、棕臉鹟鶯Abroscopusalbogularis、藍鹀Emberizasiemsseni等。

2 研究方法

2.1 野外捕捉與標記

在灰胸藪鹛活動頻繁的區(qū)域布設(shè)粘網(wǎng)，利用錄音回放誘捕。每小時查看1次，防止鳥在網(wǎng)上懸掛時間過長而受傷。捕捉到灰胸藪鹛野生個體后，快速測量體質(zhì)量等形態(tài)學指標，并為其戴上彩色塑料腳環(huán)(方便辨認)，采用背帶法佩帶發(fā)射頻率為150～151 MHz、電池設(shè)計壽命3個月的無線電發(fā)射器(Biotrack Ltd，UK)。捕捉到的灰胸藪鹛的平均體質(zhì)量是32.6 g±1.2 g(n=6，30.7～34.0 g)，發(fā)射器質(zhì)量約1 g，低于灰胸藪鹛體質(zhì)量的3%，對其活動不會造成影響。佩帶發(fā)射器在15 min內(nèi)完成，然后原地釋放捕捉個體。

2.2 無線電遙測

無線電遙測借助三元Yagi天線和TRX-1000s無線電接收器(Wildlife Materials Inc，USA)，利用三角定位法對標記個體遙測定位(Kenward，2000)。遙測在日出后和日落前進行。每只個體每日至少遙測8次，時間間隔約1 h。此外，還對部分個體進行了夜間遙測，以確定其夜棲地點。為減少由于動物移動所引起的誤差，在最短時間內(nèi)(小于5 min)完成每組位點的定位，方位角的夾角保持45°～135°(Kenward，2000)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

2.3.1活動區(qū)面積及日活動性在ArcGIS 10.2中，首先將遙測位點的經(jīng)緯度坐標全部轉(zhuǎn)換成直角坐標，輸出坐標系為“WGS 1984 UTM Zone 48N”。將轉(zhuǎn)換好的直角坐標導入R 3.23中計算活動區(qū)面積，利用adehabitatHR包中的MCP函數(shù)和Kernel函數(shù)，即100%最小凸多邊形法(minimum convex polygon，MCP)和95%固定核空間法(fixed kernel，F(xiàn)K)，并用60%FK法所求得的活動面積作為每只個體的核心活動區(qū)面積(邱陽等，2009)。在使用固定核空間法計算活動區(qū)和核心區(qū)的面積時，均使用最小二乘交互檢驗(least squares cross validation)作為平滑因子(smoothing factor)(Gitzen & Millspaugh，2003；Gitzenetal.，2006)。計算活動區(qū)面積一般要求個體的合格位點數(shù)超過30組(Litvaitisetal.，1987；Seamanetal.，1999；Laver & Kelly，2008)。此外，測量相鄰2個遙測位點間的平均距離，并繪制遙測個體的日活動距離變化曲線(劉陽，2006)。

繁殖季捕捉的2只灰胸藪鹛(B1♂和B2♀)為1對配偶，在遙測過程中找到了它們的巢，根據(jù)灰胸藪鹛產(chǎn)卵和孵卵的節(jié)律可以推算出它們的孵卵期和育雛期。分別計算了B1♂孵卵期和育雛期的活動區(qū)面積；由于B2♀在遙測10 d(處于孵卵期)后，因發(fā)射器信號故障無法定位，只計算了其孵卵期活動區(qū)面積。

2.3.2活動區(qū)重疊參考Fieberg和Kochanny(2005)的方法，計算灰胸藪鹛活動區(qū)面積(95%FK法)的重疊情況。在R 3.23中利用adehabitatHR包中的kernel overlap函數(shù)，選擇“method=HR”計算活動區(qū)重疊百分率，公式為：HR[i，j]=A[i，j]/A[i]。其中A[i，j]是2只個體活動區(qū)重疊面積，A[i]是動物i的家域面積(Calenge，2006)。

數(shù)據(jù)采用平均數(shù)±標準誤(Mean±SE)表示。由于樣本量小，故沒有對原始數(shù)據(jù)做統(tǒng)計學分析。

3 研究結(jié)果

共遙測6只灰胸藪鹛。其中，非繁殖季4只(2♂2♀)，繁殖季2只(1♂1♀)。遙測總天數(shù)非繁殖季31 d，繁殖季59 d，共獲取6組有效位點數(shù)據(jù)。

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3.1 活動區(qū)面積

灰胸藪鹛非繁殖季平均活動區(qū)面積為19 148 m2±3 904 m2(100%MCP)、9 659 m2±975 m2(95%FK)，平均核心區(qū)面積為2 542 m2±263 m2(60%FK)(n=4)。其中，雄鳥平均活動區(qū)面積為21 610 m2±2 507 m2(100%MCP)、10 472 m2±144 m2(95%FK)，平均核心區(qū)面積為2 745 m2±143 m2(60%FK)(n=2)；雌鳥平均活動區(qū)面積為16 685±3 896 m2(100%MCP)、8 846 m2±431 m2(95%FK)，平均核心區(qū)面積為2 338 m2±144 m2(60%FK)(n=2)，非繁殖季每只個體的活動區(qū)和核心區(qū)活動面積如表1所示。

表1 灰胸藪鹛非繁殖季的活動區(qū)和核心區(qū)面積Table 1 Home range size and core area size of Liocichla omeiensis during non-breeding season

注：*使用“季節(jié)+序號+性別”進行個體標識， N表示非繁殖季， B表示繁殖季； 下同

Notes：*Use “season+sequence number+sex” for individual identification， N represents non-breeding season， B represents breeding season； the same below

雄鳥(B1♂)繁殖季活動區(qū)面積為28 075 m2(100%MCP)、17 285 m2(95%FK)，核心區(qū)面積為2 544 m2(60%FK)；雌鳥(B2♀)繁殖季活動區(qū)面積為13 930 m2(100%MCP)、8 541 m2(95%FK)，核心區(qū)面積為2 236 m2(60%FK)；B1♂和B2♀在繁殖季平均活動區(qū)面積為21 721 m2±8 986 m2(100%MCP)、13 040 m2±6 003 m2(95%FK)，平均核心區(qū)面積為1 581 m2±1 362 m2(60%FK)(n=2)。雄鳥(B1♂)孵卵期活動區(qū)面積和核心區(qū)面積大于雌鳥(B2♀)，并且發(fā)現(xiàn)B1♂進入育雛期后的活動區(qū)面積變小(表2)。

表2 灰胸藪鹛繁殖季的活動區(qū)和核心區(qū)面積Table 2 Home range size and core area size of Liocichla omeiensis in breeding season

3.2 活動區(qū)的重疊

非繁殖季遙測的4只個體，兩兩之間的活動區(qū)重疊百分率基本在50%以上。在遙測過程中，發(fā)現(xiàn)N1♂和N2♀可能為一對配偶，它們不僅白天的大部分時間在一起活動，晚上也在同一竹枝上夜棲，而這對灰胸藪鹛活動區(qū)重疊面積比例在70%以上(表3)。

表3 非繁殖季遙測個體活動區(qū)的重疊指數(shù)(95%FK)Table 3 Overlap index of radio tracking individuals by means of 95% Fixed Kernel in non-breeding season

注： 對角線上、下方數(shù)值分別A[x， y]/A[y]、A[x， y]/A[x]； 下同

Note： The figures above and below the diagonal represent A[x， y]/A[y]， A[x， y]/A[x]， respectively； the same below

繁殖季捕捉到1對配偶(B1♂和B2♀)，由于雌鳥只有孵卵期的遙測數(shù)據(jù)，因此，只計算孵卵期2只個體之間的活動區(qū)面積重疊指數(shù)。結(jié)果表明，二者重疊指數(shù)亦在70%以上(表4)，與非繁殖季的N1♂和N2♀情況類似。

表4 繁殖季遙測個體活動區(qū)的重疊指數(shù)(95%FK)Table 4 Overlap index of radio tracking individuals by means of 95% Fixed Kernel in breeding season

3.3 個體的日活動性

對繁殖季的B1♂共進行了23個全天遙測，B2♀進行了4個全天遙測。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，B1♂雖然有3個活動高峰期，但在各時間段內(nèi)的位移距離波動不大。B2♀的日活動有2個高峰期，分別在10∶00—11∶00和15∶00—16∶00；對非繁殖季的N1♂和N2♀均進行了5個全天遙測。N1♂具有3個高峰期，分別出現(xiàn)在09∶00—10∶00、13∶00—14∶00和16∶00—17∶00。N2♀有2個高峰期，分別出現(xiàn)在09∶00—10∶00和17∶00—18∶00(圖1)。

圖1 不同灰胸藪鹛個體的日活動距離變化Fig. 1 Fluctuation of daily movement of different Liocichla omeiensis individuals

4 討論

在非繁殖季，食物相對匱乏，鳥類需要擴大覓食范圍以滿足基本的能量需求。如，黃腹角雉Tragopancaboti夏季的活動區(qū)明顯小于冬春季(孫悅?cè)A，鄭光美，1992)；白頸長尾雉Syrmaticusellioti冬季的月活動面積最大，繁殖期變小(蔡路昀等，2007)。本研究結(jié)果顯示，灰胸藪鹛繁殖季的活動區(qū)面積大于非繁殖季，但核心區(qū)面積小于非繁殖季。在非繁殖季，野外工作點位于峨眉山伏虎寺周圍，該寺廟的廚房有一條暗水溝通向廟外，每天有大量的食物殘渣(如米粒、面條及蔬菜等)排出。另外，伏虎寺還有投喂野鳥的傳統(tǒng)。非繁殖季遙測的4只灰胸藪鹛主要在此處活動。豐富且集中的食物可能是本研究中灰胸藪鹛非繁殖季活動區(qū)面積小于繁殖季的主要原因。例如，當停止對大山雀Parusmajor人工投食后，所有遙測個體的活動區(qū)面積均增大(van Overveld & Matthysen，2010)。而灰胸藪鹛繁殖季的核心活動區(qū)面積小于非繁殖季，則可能與其繁殖期領(lǐng)域防衛(wèi)壓力有關(guān)。在老君山二堰坪，豐富的灌叢與竹林是灰胸藪鹛、紅嘴相思鳥、棕噪鹛及紅翅噪鹛等鳥類理想的繁殖棲息地。推測繁殖季激烈的種內(nèi)與種間競爭，可能會壓縮生態(tài)位相近鳥類的領(lǐng)域空間。

本研究結(jié)果表明，灰胸藪鹛不同個體之間的活動區(qū)重疊程度較高。其中，非繁殖季灰胸藪鹛個體間的活動區(qū)重疊百分率基本在50%以上，該現(xiàn)象也見于褐馬雞Crossoptilonmantchuricum(王國棟，2006)。N1♂和N2♀活動區(qū)重疊百分率在70%以上，它們在一起夜棲，猜測可能為配偶關(guān)系。有研究證實，灰胸藪鹛的姐妹種——黃痣藪鹛Liocichlasteerii在非繁殖季亦維持配偶關(guān)系(羅柳墀，1987)，灰胸藪鹛可能也具有該特性。在繁殖季遙測的1對灰胸藪鹛(B1♂和B2♀)確定為配偶關(guān)系，其活動區(qū)重疊百分率亦在70%以上。從野外觀察來看，灰胸藪鹛配偶多成對活動，共同承擔領(lǐng)域防衛(wèi)及繁殖后代的任務，這是其活動區(qū)重疊百分率較高的主要原因。李景瑞(2005)也發(fā)現(xiàn)，在同一領(lǐng)域內(nèi)出現(xiàn)的海南孔雀雉Polyplectronkatsumatae雌鳥和雄鳥活動區(qū)重疊面積很大，并且活動點經(jīng)常交錯在一起。

大量研究表明：鳥類的日活動具有顯著的節(jié)律性(Rave & Baldassarre，1989；易國棟等，2010；鐘雪等，2013)。許多野生鳥類晨昏各有1個覓食高峰期(柴璐艷等，2014；宋文宇等，2017)。在行為時間分配上，通常雌雄鳥有差異(徐純柱等，2006；高志瑾等，2011；張延君等，2012)。本研究發(fā)現(xiàn)，灰胸藪鹛雌鳥在早、晚各有1個活動高峰期，可能主要與覓食活動有關(guān)；而雄鳥在早、中、晚各有1個活動高峰期，除了與覓食活動相關(guān)外，可能還與雄鳥擔任主要的領(lǐng)域防衛(wèi)任務有關(guān)。此外，還發(fā)現(xiàn)灰胸藪鹛繁殖期和非繁殖期的日活動節(jié)律大體相似，結(jié)合灰胸藪鹛配偶間的活動區(qū)重疊大，加之非繁殖季灰胸藪鹛具有典型的鳴唱歌聲(Fuetal.，2013)，表明該鳥在非繁殖季(如越冬期)可能存在領(lǐng)域行為，這在畫眉科鳥類十分罕見。未來有必要進一步對灰胸藪鹛非繁殖季的日活動節(jié)律及其成因展開深入研究。

致謝：四川老君山國家級自然保護區(qū)為本研究提供了大力支持，陳文才參與了部分野外工作；戴波和婁尚靈老師分別對遙測及數(shù)據(jù)分析給予了很多指導與幫助；周博、思超、楊培培、雷紅梅、曾蘭義等人開展了大量前期工作，在此表示衷心的感謝！