CO2對(duì)生菜生長(zhǎng)和固碳量的影響

陳丹艷，楊振超，孔 政，王曉旭，何 蔚，胡曉婷

(西北農(nóng)林科技大學(xué) 園藝學(xué)院，農(nóng)業(yè)部西北設(shè)施園藝工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西 楊凌 712100)

固碳是通過(guò)捕獲碳并安全封存的方式來(lái)取代直接向大氣中排放CO2的過(guò)程，也稱(chēng)為碳封存[1]。目前，全球氣候變暖，大氣中CO2濃度不斷上升，減少溫室氣體排放及增加碳吸收受到國(guó)際社會(huì)的廣泛關(guān)注[2]，而固碳在一定程度上可以減緩大氣中CO2濃度的增加。目前固碳方法整體可分為2種[3]：一是人工固碳法，通過(guò)將CO2泵入深海區(qū)域進(jìn)行碳封存[4-5]，或者通過(guò)向海洋施用微量及常量元素[6]，促進(jìn)海洋中的浮游植物利用光合作用吸收大氣中的CO2，此外還有一些其他化工方法；二是自然固碳法，主要是利用陸地植物的固碳功能[7]，主要包括森林生態(tài)系統(tǒng)固碳[8-9]、草地固碳[10-11]、農(nóng)田固碳[12]等。植物固碳[13]主要通過(guò)光合作用同化吸收大量CO2，從而在一定程度上緩解氣候變化所帶來(lái)的危害。目前，關(guān)于植物固碳的研究集中在草原生態(tài)系統(tǒng)和森林生態(tài)系統(tǒng)領(lǐng)域[14]，而關(guān)于設(shè)施農(nóng)作物固碳的研究相對(duì)較少。隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)的快速發(fā)展，設(shè)施內(nèi)環(huán)境控制設(shè)備及技術(shù)也在不斷完善，單位面積土地利用率及勞動(dòng)產(chǎn)出率等均得以提升，同時(shí)，設(shè)施農(nóng)業(yè)固碳效益也得到了提高。CO2作為光合作用的原料，增加環(huán)境中CO2濃度在一定程度上會(huì)促進(jìn)作物生長(zhǎng)、提高產(chǎn)量、改善作物品質(zhì)[15]。

設(shè)施農(nóng)業(yè)半封閉的環(huán)境為提高作物的固碳能力提供了保證。本試驗(yàn)在人工環(huán)境智能化自動(dòng)控制條件下，選擇香港玻璃生菜為供試材料，針對(duì)設(shè)施內(nèi)部CO2匱乏及鮮少涉及高濃度CO2研究的現(xiàn)狀，設(shè)置不同CO2水平，分析CO2含量對(duì)生菜形態(tài)指標(biāo)、生物量、光合色素含量、品質(zhì)指標(biāo)及固碳量的影響，旨在為設(shè)施蔬菜的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培及設(shè)施農(nóng)業(yè)固碳研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2016年3月在西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)科樓園藝學(xué)院設(shè)施農(nóng)業(yè)生物與環(huán)境工程實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。試驗(yàn)材料為生菜(LactucasativaL.)，品種為‘香港玻璃’，種子購(gòu)于農(nóng)城種業(yè)。栽培基質(zhì)由內(nèi)蒙古蒙肥生物科技有限公司生產(chǎn)。營(yíng)養(yǎng)液選用1/2劑量日本園試通用營(yíng)養(yǎng)液。根據(jù)生產(chǎn)上常用CO2施用量(800～1 200 μmol/mol)及植物工廠中常用的CO2施用量(1 600 μmol/mol)[16-18]，本試驗(yàn)設(shè)置5個(gè)CO2含量處理，分別為自然狀態(tài)(CK)、T1(800 μmol/mol)、T2(1 200 μmol/mol)、T3(1 600 μmol/mol)和T4(2 000 μmol/mol)，其余環(huán)境因子均一致。

試驗(yàn)選用CO2人工氣候箱(RXZ-500，江南制造廠)，光源為L(zhǎng)ED光源，紅光與藍(lán)光強(qiáng)度之比為2∶1，總光照強(qiáng)度為(150±2) μmol/(m2·s)。

1.2 方 法

取長(zhǎng)勢(shì)一致的4葉1心期生菜幼苗，定植于花盆中，置于CO2人工氣候箱內(nèi)進(jìn)行處理，單層種植，種植層為氣候箱自底部向上24.5 cm處，種植密度為10 cm×10 cm，每處理36株。栽培條件控制為：光照強(qiáng)度(150±2) μmol/(m2·s)，晝/夜光周期12 h/12 h，晝/夜溫度20 ℃/18 ℃，相對(duì)濕度70%。試驗(yàn)前期每2 d澆水1次； 10 d以后每3 d澆1次營(yíng)養(yǎng)液，每次澆150 mL 1/2劑量日本園試通用營(yíng)養(yǎng)液。共處理30 d。

1.3 測(cè)算指標(biāo)及方法

1.3.1 形態(tài)指標(biāo) 自CO2處理之日起，每5 d檢測(cè)1次生菜的形態(tài)指標(biāo)，每個(gè)處理隨機(jī)取3株進(jìn)行檢測(cè)。形態(tài)指標(biāo)[19]包括株高、莖粗、葉片數(shù)、最大葉面積，其中株高用直尺測(cè)量植株基部到最高處長(zhǎng)度，莖粗用游標(biāo)卡尺測(cè)量子葉與第一片真葉之間的直徑，葉片數(shù)為黃化面積小于50%且完全展開(kāi)的功能葉數(shù)量，最大葉面積=最大葉長(zhǎng)×最大葉寬[20]。

1.3.2 生物量及根冠比 處理30 d后采收時(shí)，每個(gè)處理隨機(jī)取樣3株測(cè)生菜生物量指標(biāo)，包括地上、地下部分鮮質(zhì)量和干質(zhì)量。先測(cè)定生菜地上、地下部分鮮質(zhì)量，再將鮮樣于105 ℃烘箱中殺青30 min，然后于75 ℃烘干至質(zhì)量恒定后，測(cè)定地上和地下部分的干質(zhì)量。根冠比指植物地下部分與地上部分干質(zhì)量的比值。測(cè)定結(jié)果取平均值。

1.3.3 光合色素含量 采收時(shí)每個(gè)處理隨機(jī)取樣3株，取自生長(zhǎng)中心向下第3 片功能葉鮮樣0.200 g，用體積分?jǐn)?shù)96%乙醇浸提至呈白色，用紫外分光光度計(jì)分別測(cè)定波長(zhǎng)665，649，470 nm下的吸光度值(OD值)，并計(jì)算葉綠素和類(lèi)胡蘿卜素含量[21]。每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次，結(jié)果取平均值。

1.3.4 品質(zhì)指標(biāo) 采收時(shí)每個(gè)處理隨機(jī)取樣3株，取自生長(zhǎng)中心向下第3片功能葉，用于檢測(cè)可溶性蛋白、維生素C、硝酸鹽、還原性糖及可溶性總糖含量，以上指標(biāo)分別用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法、鉬藍(lán)比色法、水楊酸-硫酸法、3,5-二硝基水楊酸法、蒽酮比色法[21]測(cè)定。每個(gè)樣品重復(fù)測(cè)定3次，結(jié)果取平均值。

1.3.5 地上部固碳量 前人研究表明，植物每生產(chǎn)1 g干物質(zhì)需固定1.63 g CO2[22-23]?？筛鶕?jù)定植時(shí)作物的干物質(zhì)量和采收時(shí)的干物質(zhì)量計(jì)算地上部固碳量，具體計(jì)算公式為：

(1)

式中：W表示地上部固碳量(g/m2)；a為采收時(shí)地上部分干質(zhì)量(g)；b為采收時(shí)地下部分干質(zhì)量(g)；r為干物質(zhì)凈積累量(g/株)，由采收時(shí)干物質(zhì)量減去定植時(shí)干物質(zhì)量得到；ρ為栽培密度(株/m2)，本研究中取值為100株/m2。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 20軟件中的Duncan’s新復(fù)極差法進(jìn)行數(shù)據(jù)的方差分析(P≤0.05 )，用Origin繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2含量對(duì)生菜形態(tài)指標(biāo)的影響

CO2含量對(duì)生菜株高、莖粗、葉片數(shù)和最大葉面積的影響結(jié)果見(jiàn)圖1。

圖1 CO2含量對(duì)生菜株高、莖粗、葉片數(shù)和最大葉面積的影響Fig.1 Effects of different CO2 concentrations on plant height,stem diameter,blade number and maximum leaf area of lettuce

圖1顯示，與對(duì)照(CK)相比，增施CO2有效地促進(jìn)了生菜植株的生長(zhǎng)，不同含量CO2對(duì)生菜形態(tài)指標(biāo)的影響存在差異。隨著試驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理平均株高逐漸增加，試驗(yàn)前期(0～15 d)各處理之間差異較小，后期(15～30 d)各處理之間差異逐漸增大，直至采收時(shí)(30 d)T3處理(CO2含量為1 600 μmol/mol)平均株高最大，CK最小，且T3處理與CK之間差異顯著，其余3個(gè)處理之間差異未達(dá)到顯著水平。隨著試驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理生菜平均莖粗逐漸增加，至采收時(shí)各處理平均莖粗表現(xiàn)為T(mén)4>T3>T2>T1>CK，即隨著CO2含量的增加，生菜平均莖粗逐漸增加，但各處理間莖粗差異均未達(dá)到顯著水平。隨著試驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理平均葉片數(shù)逐漸增加，其中T4處理平均葉片數(shù)顯著高于其余處理，其余處理間差異均不顯著。各處理生菜的最大葉面積隨著試驗(yàn)時(shí)間的延長(zhǎng)不斷增加，且前期(0～10 d)各處理間差異較小， 10 d以后各處理之間差異逐漸增大，至采收時(shí)(30 d)T2處理的最大，其次為T(mén)3、T4、T1處理，CK最小。

圖1還顯示，在0～30 d，隨著CO2含量的增加，平均株高、最大葉面積呈先升后降趨勢(shì)，其中1 600 μmol/mol CO2處理(T3)的平均株高最高，1 200 μmol/mol CO2處理(T2)的最大葉面積最大；隨著CO2含量的增加，平均莖粗、葉片數(shù)呈增大趨勢(shì)，均以2 000 μmol/mol CO2處理(T4)的較高。

2.2 CO2含量對(duì)生菜生物量的影響

表1顯示，不同含量CO2處理對(duì)生菜生物量的影響很大，各CO2處理的生物量指標(biāo)均顯著高于CK。隨著CO2含量的增加，生菜地上和地下部分以及全株的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量均呈上升趨勢(shì)，當(dāng)CO2含量為2 000 μmol/mol時(shí)均達(dá)到最大，且均顯著高于其他處理。隨著CO2含量的增加，生菜根冠比也逐漸增大，其中T4處理顯著高于其他處理。

表1 CO2含量對(duì)生菜生物量的影響Table 1 Effect of different CO2 concentrations on lettuce biomass

注：同列數(shù)據(jù)后標(biāo)不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P≤0.05 )。下表同。

Note: Different lowercase letters in each column mean significant difference atP≤0.05 level.The same below.

2.3 CO2含量對(duì)生菜光合色素含量的影響

表2顯示，T2處理葉綠素a、類(lèi)胡蘿卜素和葉綠素(a+b)含量均最高，且與其他處理均達(dá)到差異顯著水平；其余各處理葉綠素a、類(lèi)胡蘿卜素和葉綠素(a+b)含量差異均不顯著，說(shuō)明一定程度上增加環(huán)境中CO2含量有利于提高葉片中葉綠素a、類(lèi)胡蘿卜素和葉綠素(a+b)含量，但CO2含量超過(guò)一定限度后則會(huì)導(dǎo)致其含量下降。各處理生菜葉片中葉綠素b含量和葉綠素a/b差異均不顯著。

表2 CO2含量對(duì)生菜光合色素含量的影響Table 2 Effect of different CO2 concentrations on photosynthetic pigment contents of lettuce

2.4 CO2含量對(duì)生菜品質(zhì)指標(biāo)的影響

圖2顯示，隨著CO2含量的升高，生菜葉片中可溶性蛋白、維生素C、還原性糖含量均呈上升趨勢(shì)，T1、T2、T3、T4處理可溶性蛋白含量分別比CK增加了6.83%，12.36%，15.47%和23.59%，維生素C含量分別較CK增加6.88%，11.37%，16.25%和21.21%，還原性糖含量分別較CK增加2.84%，4.74%，9.81%和24.07%，且各處理間差異顯著，表明增施CO2有利于提高生菜葉片中可溶性蛋白、維生素C、還原性糖含量。隨CO2含量的升高，生菜葉片中硝酸鹽含量呈增加趨勢(shì)，T1、T2、T3、T4處理硝酸鹽含量分別比CK增加了5.91%，10.36%，12.18%和16.16%，且各處理間差異均達(dá)顯著水平，這可能是因?yàn)樵谏嗽耘喙芾磉^(guò)程中，僅用營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行澆灌，期間未能及時(shí)調(diào)整培養(yǎng)基質(zhì)電導(dǎo)率，因此導(dǎo)致種植基質(zhì)中硝酸鹽含量較高，進(jìn)而造成生菜葉片中硝酸鹽含量偏高。隨CO2含量的升高，生菜葉片中可溶性總糖含量呈先升高后降低的趨勢(shì)，各處理可溶性總糖含量表現(xiàn)為T(mén)2>T3>T4>T1>CK，其中T2和T3處理可溶性總糖含量顯著高于其他處理。

圖2 CO2含量對(duì)生菜品質(zhì)的影響Fig.2 Effects of different CO2 concentrations on quality of lettuce

2.5 CO2含量對(duì)生菜地上部固碳量的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，定植時(shí)生菜地上、地下部分以及全株干質(zhì)量分別為0.093，0.016和0.109 g/株，栽培密度為100株/m2，將各處理數(shù)據(jù)(表1)代入式(1)計(jì)算，可得本次試驗(yàn)CK、T1、T2、T3、T4處理生菜地上部固碳量分別為338.91，405.84，404.55，454.20和526.34 g/m2。由于本次試驗(yàn)為30 d/茬，1年可栽培12茬，故各處理生菜地上部年固碳量為4 066.88,4 870.14,4 854.59,5 450.41和6 316.13 g/m2。

3 討論與結(jié)論

本試驗(yàn)中，生菜株高和最大葉面積均隨著CO2含量的增加呈現(xiàn)先升后降的趨勢(shì)，說(shuō)明適當(dāng)增加CO2含量有利于促進(jìn)株高和最大葉面積，但過(guò)高的CO2含量會(huì)抑制株高和葉面積的增加；莖粗、葉片數(shù)隨CO2含量增加均呈上升趨勢(shì)，說(shuō)明升高CO2含量有利于生菜壯苗。各CO2處理的生菜株高、莖粗、葉片數(shù)及最大葉面積均大于CK，說(shuō)明增加CO2含量對(duì)生菜的形態(tài)指標(biāo)具有促進(jìn)作用，這與盛順等[15]的研究結(jié)果一致。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著CO2含量的增加，生菜地上部分鮮質(zhì)量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，各CO2處理生菜地上部分鮮質(zhì)量均高于CK，表明增施CO2能夠促進(jìn)生菜干物質(zhì)的積累，提高生菜產(chǎn)量，這與楊富軍等[24]、王娟等[25]、陳楠楠[26]的研究結(jié)果一致。

本試驗(yàn)中，增施CO2對(duì)生菜光合色素含量有明顯影響。當(dāng)CO2含量小于1 200 μmol/mol時(shí)，增加環(huán)境中CO2含量有利于提高生菜葉片中葉綠素a、類(lèi)胡蘿卜素和葉綠素(a+b)含量；但CO2含量超過(guò)1 200 μmol/mol后，則會(huì)導(dǎo)致以上指標(biāo)下降。光合色素含量的增加有利于提高生菜的光合作用，進(jìn)而產(chǎn)生更多的干物質(zhì)積累，從而提高生菜的產(chǎn)量。與CK相比，增加環(huán)境中CO2含量提高了生菜的可溶性蛋白、維生素C、還原性糖以及可溶性總糖含量，有利于改善生菜品質(zhì)，這與張志明[27]的CO2能夠提高番茄品質(zhì)的研究結(jié)果一致。此外，與CK相比，增加CO2含量也提高了生菜葉片的硝酸鹽含量。本研究在生菜生長(zhǎng)后期長(zhǎng)期澆灌營(yíng)養(yǎng)液，導(dǎo)致生菜葉片中硝酸鹽含量超標(biāo)，故在生菜生產(chǎn)管理中，應(yīng)嚴(yán)格控制營(yíng)養(yǎng)液中硝酸鹽含量，可通過(guò)測(cè)定澆灌營(yíng)養(yǎng)液時(shí)流出殘液的電導(dǎo)率值，來(lái)判斷生菜生產(chǎn)管理中營(yíng)養(yǎng)液的硝酸鹽含量，從而有效控制基質(zhì)中硝酸鹽的含量，以獲取葉片中硝酸鹽含量較低的生菜。建議在采收前通過(guò)澆灌清水的方式降低基質(zhì)中硝酸鹽含量，進(jìn)而降低生菜葉片中硝酸鹽含量。隨著CO2含量的增加，生菜固碳量逐漸增加，在CO2含量為2 000 μmol/mol時(shí)達(dá)到最大值526.34 g/m2，表明一定程度上增加生菜生長(zhǎng)環(huán)境中CO2含量，有利于提高生菜的固碳量。

由本研究結(jié)果可知，在人工光源條件下增施CO2，能夠有效促進(jìn)生菜的生長(zhǎng)，提高生菜產(chǎn)量，改善生菜品質(zhì)，增加生菜固碳量，表明增施CO2有利于提高作物的產(chǎn)量、品質(zhì)和固碳量，在不考慮成本的條件下，從生菜產(chǎn)量角度考慮以2 000 μmol/mol CO2處理較優(yōu)。

目前固碳研究多基于森林、草原生態(tài)系統(tǒng)等，關(guān)于設(shè)施農(nóng)作物固碳的研究相對(duì)較少。目前針對(duì)CO2氣體施肥的研究較少，本試驗(yàn)通過(guò)人工環(huán)境智能化自動(dòng)控制設(shè)置的CO2含量較高，突破了以往的研究，這為設(shè)施農(nóng)業(yè)高產(chǎn)栽培提供了依據(jù)。同時(shí)，本研究量化了農(nóng)作物固碳量，為設(shè)施農(nóng)業(yè)固碳-高產(chǎn)栽培一體化研究提供了參考依據(jù)，也為后期的研究奠定了基礎(chǔ)。建議下一步從蛋白或分子水平深入剖析設(shè)施農(nóng)作物固碳的內(nèi)在機(jī)制，為設(shè)施農(nóng)作物固碳的推廣應(yīng)用建立更完善的理論體系。