干旱脅迫對香樟幼樹生長及光合特性的影響

陳志鋒

（福建省南安市林業(yè)局眉山鄉(xiāng)林業(yè)工作站，福建 南安 362314）

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選擇福建南安香樟種子，春季播種，移栽容器選擇黑色聚丙烯塑料盆，栽植基質(zhì)選擇南安常見坡耕地，保持24%田間持水量。每盆裝土10kg，幼苗移栽至盆內(nèi)，3株/盆，采取常規(guī)水分管理措施，做好土壤體積含水量控制，半年后每盆保留1株健壯苗木。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選擇塑料大棚展開試驗(yàn)，海拔580m，亞熱帶濕潤性氣候，年平均溫度16.2℃。選擇單因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)，苗木生長至160cm干旱脅迫，水分處理設(shè)置9個(gè)，3個(gè)重復(fù)1次，處理期2d。干旱處理操作方法：第1個(gè)干旱16d停止?jié)菜溆?個(gè)正常澆水，2d后第2個(gè)停止?jié)菜?，依次進(jìn)入下1個(gè)處理期，完成所有幼苗的處理。脅迫結(jié)束后，測定土壤體積含水量，之后取植物鮮葉，測定葉片的各項(xiàng)抗性生理指標(biāo)以及含水量。采樣完成后復(fù)水，48h后再次測定抗性生理指標(biāo)。干旱脅迫前和結(jié)束后測定植株高度以及地徑，計(jì)算脅迫期間植株生長狀況。

1.3 測定項(xiàng)目和測定方法

1.3.1 土壤含水量。儀器選擇HH2土壤水分速測儀，時(shí)間選擇干旱脅迫結(jié)束次日。

1.3.2 生長指標(biāo)。使用直尺測量樹高，游標(biāo)卡尺測量地徑，反復(fù)多次測量，去掉最小值和最大值，取其余值平均數(shù)。

1.3.3 生理指標(biāo)。干旱結(jié)束當(dāng)天，選擇植物成熟葉片，測定水分狀況和抗性生理指標(biāo)。選擇飽和稱量法測定葉片相對含水量。各項(xiàng)生理指標(biāo)采取針對性測定方法，比如硫代巴比妥酸法測定丙二醛和可溶性糖含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

本次研究中所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均運(yùn)用SPSS20.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行處理，分析Pearson相關(guān)性以及單因素方差，多重比較選擇最小顯著差數(shù)法。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對香樟葉片抗性生理指標(biāo)影響

本次研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫對香樟葉片超氧陰離子以及過氧化氫含量有極大影響，超氧陰離子在輕度干旱脅迫和中度干旱脅迫方面與對照組對比差異不顯著，在重度干旱脅迫方面，超過對照組約23%。同期干旱脅迫處理的過氧化氫含量均超過對照組，在輕度和中度干旱處理方面差異不顯著。也就是說，香樟有著非常好的抗旱能力，只有在重度干旱脅迫下，葉片中超氧陰離子以及過氧化氫含量才會(huì)出現(xiàn)失衡。

2.2 干旱脅迫對土壤體積含水量以及葉片相對含水量的影響

隨著停水時(shí)間的延長，干旱脅迫情況會(huì)越來越嚴(yán)重，土壤體積含水量下降明顯，葉片相對含水量會(huì)先出現(xiàn)小幅度上升，之后持續(xù)下降。土壤體積含水量在正常供水情況下約24%，停水超過2d之后，會(huì)下降至13%，停水6d，下降至9%。另外，在輕度干旱情況下，香樟幼樹葉片相對含水量會(huì)出現(xiàn)一定的上升，約9%～15%，之后隨著干旱的加重，葉片相對含水量逐漸降低。在中度脅迫方面與對照組差異不顯著，表明采取停水處理措施，導(dǎo)致土壤環(huán)境出現(xiàn)一定的干旱，香樟樹本身有較好的保水能力，在中度干旱及以下情況，水分利用效率有明顯提高，能降低水分損失量，維持葉片相對含水量。

2.3 干旱脅迫對香樟幼樹生長的影響

香樟幼樹在干旱脅迫環(huán)境下其生長被明顯抑制，隨著干旱脅迫時(shí)間的延長，其樹高生長量以及地徑生長量表現(xiàn)出下降趨勢。香樟樹高生長量在干旱處理后均低于對照。另外，在重度干旱處理情況下，樹高生長量表現(xiàn)為負(fù)增長，葉片卷縮嚴(yán)重。也就是說，隨著干旱持續(xù)時(shí)間的增長，土壤水分虧缺嚴(yán)重時(shí)，植株失水嚴(yán)重會(huì)引起莖桿萎縮甚至干枯。

2.4 干旱脅迫對香樟幼樹葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

干旱脅迫狀況下，香樟幼樹葉片可溶性糖和可溶性蛋白含量均出現(xiàn)明顯的變化。其中可溶性糖含量在輕度和中度干旱脅迫下，與對照組差異不顯著，隨著干旱脅迫的進(jìn)一步加劇，在重度干旱脅迫下，可溶性糖含量持續(xù)升高?？扇苄缘鞍缀侩S著干旱時(shí)間的延長，在輕度和中度干旱脅迫下狀態(tài)不穩(wěn)定，重度干旱脅迫下含量明顯升高（如圖1、圖2）。

圖1 干旱脅迫下可溶性糖含量變化

圖2 干旱脅迫下可溶性蛋白含量變化

3 討論與結(jié)論

3.1 干旱脅迫下香樟幼樹葉片活性氧代謝特點(diǎn)

在干旱脅迫狀態(tài)下，植物體內(nèi)的超氧陰離子以及過氧化氫等活性氧會(huì)出現(xiàn)一定的增加，活性氧在低濃度下會(huì)提高抗氧化酶基因活躍度，建立自身防御體系?；钚匝醣旧碛兄浅?qiáng)的強(qiáng)氧化性，濃度過高會(huì)造成DNA、蛋白質(zhì)以及細(xì)胞膜等受損。為了實(shí)現(xiàn)對活性氧損傷的有效抵御，超氧化物歧化酶構(gòu)建第一道防線，清除植物多余的超氧陰離子，將過氧化氫分解為水跟氧氣。

3.2 干旱脅迫下香樟幼樹葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)動(dòng)態(tài)特征

滲透調(diào)節(jié)主要是指細(xì)胞在增減溶質(zhì)過程中實(shí)現(xiàn)對滲透勢的有效調(diào)節(jié)。在水分脅迫情況下，植物通過主動(dòng)降低滲透勢維持水分平衡，保持細(xì)胞間的膨壓恒定。有研究表明，未接可溶性蛋白含量較高情況下，細(xì)胞滲透勢可以維持在相對較低水平，降低干旱對植物帶來的影響。另外，相關(guān)研究表明，在干旱脅迫情況下，蛋白質(zhì)的合成受到抑制，蛋白質(zhì)降解，植株體內(nèi)總蛋白質(zhì)含量出現(xiàn)大幅度下降。本次試驗(yàn)中，隨著干旱程度的增加，葉片可溶性蛋白含量先出現(xiàn)一定的增長，之后逐漸下降。表明在干旱脅迫初始階段，植物本身的不溶性蛋白會(huì)轉(zhuǎn)化為可溶性蛋白，使植物的滲透調(diào)節(jié)水平有明顯的提高，之后隨著干旱脅迫的加重，當(dāng)超過植物自身閥值后，植物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成代謝會(huì)嚴(yán)重受阻。

在脅迫中后期，可溶性糖開始積累，與其他滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)相比，可溶性糖有著滯后性特點(diǎn)，但是因?yàn)槠浔旧砦锢砘瘜W(xué)性質(zhì)，在滲透調(diào)節(jié)能力方面，可溶性糖要高于其它物質(zhì)。也就是說，在干旱脅迫情況下，香樟幼樹本身的可溶性蛋白和可溶性糖會(huì)有明顯升高，保持良好的滲透調(diào)節(jié)水平。

3.3 香樟幼樹對干旱脅迫生長響應(yīng)特征

干旱脅迫會(huì)直接影響到植物生長的各個(gè)不同過程和階段，比如，呼吸作用、光合作用、營養(yǎng)物質(zhì)吸收轉(zhuǎn)運(yùn)、有機(jī)物質(zhì)轉(zhuǎn)化積累等。本次研究表明，在重度以及中度干旱脅迫情況下，香樟幼樹葉片過氧化氫含量會(huì)逐漸增加。也就是說，干旱會(huì)一定程度上損傷膜系統(tǒng)，細(xì)胞物質(zhì)運(yùn)輸以及生理活動(dòng)出現(xiàn)紊亂。植物生長受到影響。本次研究中，干旱脅迫會(huì)很大程度上抑制香樟幼樹地徑生長以及樹的長高，輕度干旱脅迫下，這種抑制就已經(jīng)出現(xiàn)，之后隨著干旱脅迫的加劇，在重度干旱脅迫下，植物出現(xiàn)負(fù)增長，表明大量缺水，植物根部萎縮嚴(yán)重，整個(gè)植株干枯。

綜上所述，香樟酶促活性氧清除系統(tǒng)能夠?qū)崿F(xiàn)對干旱脅迫的有效抵御，超氧化物歧化酶反應(yīng)敏感度最高。在滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)方面，可溶性蛋白以及可溶性糖的反應(yīng)較為明顯，在干旱脅迫發(fā)展至中后期階段，可溶性糖含量會(huì)有明顯增高，維持水分平衡。因此，針對香樟人工林的管理，需要針對幼樹以及中齡樹制定針對性的水分管理措施，中度干旱情況下及時(shí)補(bǔ)充水分，重度干旱情況下會(huì)嚴(yán)重?fù)p傷幼苗，影響幼苗正常生長。