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    桃蛀果蛾對不同品種蘋果的適生性研究

    2018-07-10 11:36:30張志偉門麗娜吳志毅孟廷玲馬瑞燕
    關(guān)鍵詞:金冠歷期紅富士

    張志偉,門麗娜,吳志毅,孟廷玲,馬瑞燕

    (1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院 山西 太谷 030801;2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,山西 太谷 030801;3.浙江出入境檢驗(yàn)檢疫局,浙江 杭州 310016)

    桃蛀果蛾CarposinasasakiiMatsumura,隸屬于鱗翅目(Lepidoptera)蛀果蛾科(Carposinidae),是我國北方果樹產(chǎn)業(yè)危害較為普遍的蛀果類害蟲,嚴(yán)重為害蘋果、棗、梨、山楂等10多種果樹的果實(shí)[1, 2]。早在20世紀(jì)50年代我國學(xué)者就曾對蘋果、梨、山楂以及棗等果樹上的桃蛀果蛾危害狀況進(jìn)行了研究。在東北地區(qū),桃蛀果蛾嚴(yán)重為害蘋果[3],使用廣譜殺蟲劑后蛀果率大大降低[4],但廣譜殺蟲劑的過度使用卻給果品質(zhì)量安全和生態(tài)環(huán)境帶來了挑戰(zhàn)。近年來,隨著人均收入水平的增加和消費(fèi)結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變,人們對食品安全重視程度不斷提高,果品供給主體面臨日益增長的食品質(zhì)量安全需求[5],化學(xué)殺蟲劑施用量呈下降趨勢,桃蛀果蛾的無公害防控備受果農(nóng)青睞。

    由于果樹產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展,果樹栽培、管理模式明顯改變,果樹蛀果類害蟲的危害大幅回升[6]。研究昆蟲對寄主植物不同品種的選擇性和適生性,可以為昆蟲的種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測和防控、寄主品種選育提供重要理論依據(jù)[7~9]。由于在不同寄主植物間[10~13]、在同種寄主植物的不同品種間[14]、甚至不同的采果期[15],桃蛀果蛾的生長發(fā)育和繁殖均存在顯著差異,導(dǎo)致其在果園的發(fā)生情況極其復(fù)雜,增加了種群監(jiān)測和防控難度。在蘋果園中,桃蛀果蛾是重要的果實(shí)害蟲,為保證果品質(zhì)量,需要對不同品種蘋果園的桃蛀果蛾種群進(jìn)行管理;而蘋果經(jīng)濟(jì)價(jià)值高、品種地域性強(qiáng)[16],研究桃蛀果蛾對不同蘋果品種的適生性,可以為桃蛀果蛾種群監(jiān)測和蘋果抗蟲品種選育提供參考資料,具有重要的科學(xué)意義。

    目前,從自然條件下獲得大量發(fā)育整齊一致的蟲源難度很大,很難滿足科學(xué)實(shí)驗(yàn)研究,導(dǎo)致桃蛀果蛾對不同蘋果品種選擇性和適生性、生物生態(tài)學(xué)特性和人工飼養(yǎng)技術(shù)等研究仍不充分,制約了其防治工作。通過人工飼養(yǎng)獲得大量整齊一致的試蟲成為開展桃蛀果蛾相關(guān)科學(xué)研究的重要保證。用寄主飼養(yǎng)桃蛀果蛾取得了可喜的進(jìn)展[17~19],能夠?yàn)楦髯詫?shí)驗(yàn)室的部分研究提供試蟲。研究實(shí)驗(yàn)條件下桃蛀果蛾對不同品種蘋果的適生性,組建實(shí)驗(yàn)種群生命表,可以為深入系統(tǒng)地研究桃蛀果蛾的生物生態(tài)學(xué)特性及人工飼養(yǎng)提供科學(xué)依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    1.1.1供試蟲源

    在2011、2012年7-8月,把采自山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所疏于管理的蘋果園和棗園的蟲果帶回實(shí)驗(yàn)室,待老熟幼蟲自然脫果后,從中收集桃蛀果蛾;因種群個(gè)體數(shù)量不足,以沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院和中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所饋贈桃蛀果蛾作為補(bǔ)充。所有桃蛀果蛾作為一個(gè)大種群,在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)連續(xù)傳代飼養(yǎng)10個(gè)生命周期后,用于本試驗(yàn)研究。

    1.1.2飼養(yǎng)條件

    在微電腦光照培養(yǎng)箱內(nèi)飼養(yǎng)桃蛀果蛾。飼養(yǎng)條件為T=(25.0±0.5) ℃,RH=75%±5%,光照時(shí)長15 h/24 h,光照強(qiáng)度4 800 lx,以市售不同品種蘋果的果實(shí)數(shù)量性狀[20]、貨架期、價(jià)格,和山西中南部、陜西等黃土高原區(qū)蘋果主栽品種及近年來種植面積不斷擴(kuò)大的加工品種為綜合依據(jù)[21,22],選擇紅富士、華冠、金冠、澳洲青蘋4個(gè)品種蘋果飼喂幼蟲。

    1.1.3試驗(yàn)主要儀器、藥品及耗材

    微電腦光照培養(yǎng)箱(SPX-250B-G型,上海博訊)、體視鏡(Olympus SZX7,日本Olympus);75%乙醇、瓊脂;指形管(d=1 cm,h=10 cm)、養(yǎng)蟲盒(d=10 cm,h=5 cm)、成蟲交尾產(chǎn)卵盒(d=15 cm,h=20 cm)、鑷子、剪刀、濾紙;蘋果(果實(shí)直徑60~70 mm)。

    1.2 試驗(yàn)方法

    1.2.1幼蟲的飼養(yǎng)與觀察

    自產(chǎn)卵日起,每天收集卵卡,剪成帶卵的小卡片,放入經(jīng)75%乙醇消毒的養(yǎng)蟲盒培養(yǎng)。待卵接近孵化時(shí),用鑷子小心地把經(jīng)過培養(yǎng)的小卵卡用瓊脂粘貼于新鮮、成熟、洗凈的市售紅富士、華冠、金冠、澳洲青蘋的萼洼處,每枚蘋果接卵20粒,用噴壺噴霧保濕,每個(gè)品種蘋果10枚重復(fù)。每枚蘋果均單果放入養(yǎng)蟲盒、置于光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。每隔12 h觀察一次卵孵化狀況,記錄孵化數(shù)量,直至不再孵化。在體視鏡下觀察并統(tǒng)計(jì)每枚果實(shí)上的蛀孔數(shù)、未孵化卵數(shù)、死亡幼蟲數(shù),統(tǒng)計(jì)卵的孵化率和幼蟲的蛀果率。飼養(yǎng)期間,每日晨、午、昏各檢查一次是否有幼蟲脫果,稱量脫果的幼蟲體重、記錄幼蟲發(fā)育歷期。若果實(shí)連續(xù)5 d不再有幼蟲脫出,則解剖、查看其中是否還有幼蟲,統(tǒng)計(jì)幼蟲存活率及脫果率。

    1.2.2成蟲的飼養(yǎng)與觀察

    當(dāng)?shù)谝活^老熟幼蟲自然脫果后,每隔6 h查看一次幼蟲脫果情況,將同日脫果的末齡幼蟲置于同一個(gè)底部鋪有濕沙的養(yǎng)蟲盒中,記錄結(jié)繭時(shí)間。一旦成蟲開始羽化,根據(jù)桃蛀果蛾的羽化習(xí)性[23],當(dāng)日16:00~21:00,每60 min觀察1次存活情況,翌日8:00再次檢查成蟲是否死亡;記錄羽化時(shí)間以及死亡情況。選取雌、雄成蟲1∶1配對,用指形管小心移入成蟲交尾產(chǎn)卵盒,底部鋪濾紙供其產(chǎn)卵。在相同飼養(yǎng)條件下,統(tǒng)計(jì)產(chǎn)卵時(shí)間、每日落卵量、單雌產(chǎn)卵量,直至所有成蟲全部死亡,并記錄死亡時(shí)間。

    1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

    生命表的組建按照張孝羲[24]的方法,各參數(shù)計(jì)算公式如下:

    凈增殖率R0=∑(lxmx)

    平均世代周期T=(∑xlxmx)/R0

    內(nèi)稟增長率rm=(lnR0)/T

    種群加倍時(shí)間Dt=(ln2)/rm

    周限增長率λ=erm

    式中:x表示以天(d)為單位的時(shí)間期限;lx表示任一個(gè)雌性個(gè)體在x期間的存活率;mx表示在x期間平均每個(gè)雌蟲繁殖的雌性后代數(shù)。

    利用Microsoft Excel 2013軟件記錄、整理所得數(shù)據(jù),SPSS 19.0軟件進(jìn)行單因素方差分析,百分?jǐn)?shù)和比率數(shù)據(jù)經(jīng)過反正弦平方根轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,F(xiàn)isher’s LSD法多重比較檢驗(yàn)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 桃蛀果蛾在不同品種蘋果上的發(fā)育歷期

    桃蛀果蛾在不同品種蘋果上的發(fā)育歷期明顯不同(表1)。卵歷期在所選的4個(gè)蘋果品種之間無顯著差異(4.96~5.09 d,P>0.05)。桃蛀果蛾在金冠蘋果上的幼蟲歷期(17.81 d)顯著短于其他品種(P<0.05),發(fā)育最快;在華冠上桃蛀果蛾的幼蟲歷期(20.32 d)最長,但與紅富士上的幼蟲歷期差異不顯著(P>0.05)。不同品種蘋果上桃蛀果蛾的結(jié)繭前期(1.03~1.18 d)、蛹期(9.57~9.78 d)和產(chǎn)卵前期(1.77~2.03 d)均無顯著差異(P>0.05)。桃蛀果蛾在華冠蘋果上的世代歷期(39.45 d)極顯著長于其他品種(P<0.01),在紅富士、金冠和澳洲青蘋上世代歷期無顯著差異(36.28~37.59 d,P>0.05)。

    表1 桃蛀果蛾在不同品種蘋果上的發(fā)育歷期/dTable 1 Developmental duration of C. sasakii on different apple varieties

    注:表中數(shù)據(jù)為(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差);同一列數(shù)據(jù)后的不同大、小寫字母表示有極顯著差異(P<0.01,LSD)和顯著差異(P<0.05,LSD);下表同。

    Note:Remarks Mean±SD followed by different capital and small letters within the same column mean that extremely significantly different (P<0.01, LSD), significantly different (P<0.05, LSD), respectively. Same for the following tables.

    2.2 桃蛀果蛾在不同品種蘋果上的存活率

    桃蛀果蛾的發(fā)育,包括孵化,幼蟲蛀果、果內(nèi)生長發(fā)育和老熟幼蟲脫果,結(jié)繭及羽化等系列過程。桃蛀果蛾的這些關(guān)鍵生命節(jié)點(diǎn)在不同品種蘋果上存有差異(表2)。桃蛀果蛾在紅富士上的孵化率(75.50%)明顯高于其他品種,但無顯著差異(P>0.05)。在金冠和紅富士上的蛀果率分別為91.25%和88.36%,極顯著高于華冠(P<0.01);在澳洲青蘋上的蛀果率僅為26.20%,極顯著低于其他品種(P<0.01)。桃蛀果蛾在4個(gè)不同品種蘋果上的脫果率無顯著差異(P>0.05)。在澳洲青蘋上的結(jié)繭率顯著低于紅富士和金冠(P<0.05),與華冠無顯著差異(P>0.05)。羽化率在紅富士上最高(80.42%),但和其他品種上的羽化率無顯著差異(P>0.05)。幼期存活率以金冠上的為最高(42.50%),紅富士次之(36.00%),澳洲青蘋最低(13.00%)。

    昆蟲不同年齡-齡期的存活率高低及存活數(shù)量多寡決定其種群的興衰,也影響昆蟲對寄主植物的危害程度[7]。桃蛀果蛾在金冠蘋果上的蛀果率和幼期存活率最高,故危害嚴(yán)重,即桃蛀果蛾對金冠的適生性最好,金冠對其抗性最差;而在澳洲青蘋上蛀果率和幼期存活率最低,危害較輕,即桃蛀果蛾對澳洲青蘋的適生性較差,澳洲青蘋對其有較強(qiáng)的抗性。

    表2 桃蛀果蛾在不同品種蘋果上的存活率/%Table 2 Survival rate of C. sasakii on different apple varieties

    2.3 不同品種蘋果對桃蛀果蛾生長和繁殖的影響

    桃蛀果蛾的幼蟲重、成蟲交配率、單雌產(chǎn)卵量和次代孵化率都是評價(jià)其生長和繁殖的常用指標(biāo)。本實(shí)驗(yàn)條件下,不同品種蘋果上的桃蛀果蛾在這些指標(biāo)上也存有差異(表3)。桃蛀果蛾在澳洲青蘋上的幼蟲重(27.50 mg)極顯著高于其他品種(P<0.01),其他蘋果品種之間,桃蛀果蛾幼蟲重差異不顯著(P>0.05)。不同品種蘋果作為寄主,桃蛀果蛾成蟲交配率由高到低依次為金冠>紅富士>澳洲青蘋>華冠,金冠為寄主時(shí),桃蛀果蛾成蟲交配率最高,為79.80%。澳洲青蘋為寄主時(shí),桃蛀果蛾單雌產(chǎn)卵量(90.63粒)最大,但與其它品種無顯著差異(P>0.05);澳洲青蘋為寄主時(shí),次代孵化率最高(97.20%),華冠為寄主時(shí)次之(95.60%),紅富士為寄主時(shí)次代孵化率最低(91.50%)。

    表3 桃蛀果蛾在不同品種蘋果上的幼蟲重和繁殖能力Table 3 Larval weight and fecundity of C. sasakii on different apple varieties

    2.4 桃蛀果蛾在不同品種蘋果上的實(shí)驗(yàn)種群趨勢

    根據(jù)相同試驗(yàn)條件、4個(gè)不同品種蘋果上的桃蛀果蛾各發(fā)育期的存活率及成蟲生殖力資料,以實(shí)際接卵量作為起始卵數(shù),各發(fā)育階段的死亡蟲數(shù)和性比均用實(shí)際觀察值,分別組建了不同品種蘋果上的桃蛀果蛾實(shí)驗(yàn)種群特定年齡生命表。桃蛀果蛾在所選的4個(gè)蘋果品種上的種群趨勢指數(shù)>1(表4),即下一代種群數(shù)量為增長趨勢。金冠上種群趨勢指數(shù)I最大,為12.35,即:經(jīng)過一個(gè)世代,種群數(shù)量達(dá)到原來的12.35倍;紅富士上的種群趨勢指數(shù)次之,為10.87;澳洲青蘋上的種群趨勢指數(shù)最小,僅為4.98。

    表4 桃蛀果蛾在不同品種蘋果上的實(shí)驗(yàn)種群生命表Table 4 Life table of the laboratory population of C. sasakii on different apple varieties

    根據(jù)桃蛀果蛾在所選4個(gè)品種蘋果上的實(shí)驗(yàn)種群生殖力數(shù)據(jù),計(jì)算其在不同品種蘋果上的種群凈增殖率(R0)、內(nèi)稟增長率(rm)、周限增長率(λ)、平均世代周期(T)和種群加倍時(shí)間(Dt)。凈增殖率(R0)以金冠為寄主時(shí)最高(7.56),紅富士次之,澳洲青蘋最小(4.53);內(nèi)稟增長率(rm)在不同蘋果品種之間的變化規(guī)律和凈增殖率(R0)相似,也是以金冠為寄主時(shí)最高(0.0581),紅富士次之,澳洲青蘋最小(0.0417);不同品種蘋果做寄主,周限增長率(λ)>1,即桃蛀果蛾實(shí)驗(yàn)種群呈幾何級數(shù)增長;平均世代周期(T)以金冠為寄主時(shí)最短(34.86 d),紅富士次之,華冠最長(37.61 d);種群加倍時(shí)間(Dt)和凈增殖率(R0)、內(nèi)稟增長率(rm)的變化規(guī)律相反,以金冠為寄主時(shí)最短(11.94 d),紅富士蘋果次之,澳洲青蘋最長(16.63 d)(表5)。

    表5 桃蛀果蛾在不同品種蘋果上的實(shí)驗(yàn)種群繁殖特征參數(shù)Table 5 Laboratory population parameters of C. sasakii on different apple varieties

    3 討論與結(jié)論

    昆蟲與其寄主植物間的關(guān)系十分復(fù)雜,寄主植物表面組織結(jié)構(gòu)、寄主植物體內(nèi)化學(xué)物質(zhì)以及次生代謝物等均能影響昆蟲的個(gè)體生長行為和繁殖行為,以及與之相關(guān)的一系列生命活動(dòng)[7~9]。桃蛀果蛾為害多種果樹的果實(shí),但其對不同果樹果實(shí)的嗜好程度存有差異,不同寄主植物通過影響害蟲生長發(fā)育和繁殖進(jìn)而對其生活史造成顯著影響[12]。因此,選育抗桃蛀果蛾或忍耐桃蛀果蛾危害的果樹品種是其治理的重要環(huán)節(jié)。本研究在相同試驗(yàn)條件下,詳細(xì)比較了桃蛀果蛾在4個(gè)不同品種蘋果上的生長發(fā)育和繁殖能力,發(fā)現(xiàn)桃蛀果蛾對不同蘋果品種的適生性有明顯差別,這些差別主要表現(xiàn)在桃蛀果蛾在金冠上幼蟲發(fā)育歷期最短(17.81 d)、蛀果率最高(91.25%)、幼期存活率最高(42.50%),實(shí)驗(yàn)種群的凈增殖率(R0=7.56)和內(nèi)稟增長率(rm=0.0581)最高,平均世代周期(T=34.86 d)和種群加倍時(shí)間(Dt=11.94 d)最短、發(fā)育最快,表明桃蛀果蛾對金冠蘋果的適生性最好;這在國光、新紅星和金冠等蘋果品種對桃蛀果蛾生長發(fā)育和繁殖的影響研究中也得到了證實(shí)[14]。

    本研究發(fā)現(xiàn):桃蛀果蛾在不同品種蘋果上實(shí)驗(yàn)種群的周限增長率(λ)均大于1,即桃蛀果蛾的實(shí)驗(yàn)種群均以幾何級數(shù)增長;李定旭等[12]研究不同物種寄主植物上的桃蛀果蛾實(shí)驗(yàn)種群,也證實(shí)存有這個(gè)規(guī)律。

    桃蛀果蛾在金冠和紅富士上的存活率明顯高于華冠和澳洲青蘋,而世代歷期相對較短、發(fā)育快,說明桃蛀果蛾對金冠和紅富士的適生性較好,生長發(fā)育和存活指標(biāo)均優(yōu)于華冠和澳洲青蘋,同時(shí)也反映出金冠和紅富士對桃蛀果蛾的抗性較差。雖然桃蛀果蛾的幼蟲體重在澳洲青蘋上顯著高于其他品種,但是存活率卻最低(12.0%),蛀果率也最低(26.20%),說明桃蛀果蛾對澳洲青蘋的適生性較差,即澳洲青蘋對桃蛀果蛾有較強(qiáng)的抗性。澳洲青蘋上桃蛀果蛾蛀果率低、幼蟲體重高,可能由于澳洲青蘋的果皮厚度大[25],導(dǎo)致每枚蘋果實(shí)際蛀入的幼蟲數(shù)量較少,幼蟲個(gè)體之間競爭小[26],可能使幼蟲生長發(fā)育狀況優(yōu)于蛀入果實(shí)數(shù)量多的處理。

    桃蛀果蛾在本研究所選擇的4個(gè)不同品種蘋果上幼蟲發(fā)育歷期在17~20 d之間,短于張乃鑫等[27]的研究結(jié)果,主要原因可能是試驗(yàn)條件和寄主的成熟度有所不同:張乃鑫等[27]用未采摘的蘋果接卵、在果園試驗(yàn)得出結(jié)果,果園溫度不恒定、晝夜溫差較大、蘋果的成熟度和非離體狀態(tài)都可能會影響桃蛀果蛾幼蟲的發(fā)育歷期[15, 28]。本研究采用不同品種的成熟蘋果采摘后飼養(yǎng)桃蛀果蛾,采摘后的成熟果實(shí)中桃蛀果蛾幼蟲的發(fā)育歷期變短[15],且存活率高,也可能是我們試驗(yàn)結(jié)果和張乃鑫等[27]有差異的原因之一。本研究桃蛀果蛾的幼蟲發(fā)育歷期長于Toyoshima等[29]和張懷江等[14]所報(bào)道的結(jié)果,可能是所應(yīng)用的蘋果成熟度不同,且不同產(chǎn)地、不同生態(tài)區(qū)的富士蘋果之間存有差別[30],以及試驗(yàn)條件不同,導(dǎo)致研究結(jié)果有差別,需要進(jìn)一步研究。有研究表明,寄主物種不同會導(dǎo)致桃蛀果蛾幼蟲發(fā)育歷期有顯著差異[12, 13],我們的研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn):同一種寄主的不同品種、同一品種寄主的不同成熟度也會影響桃蛀果蛾幼蟲的發(fā)育歷期。桃蛀果蛾為害后,寄主的蛋白質(zhì)含量和應(yīng)激保護(hù)性酶活性發(fā)生變化,不同品種蘋果的保護(hù)酶活性差異顯著[31],可能是導(dǎo)致桃蛀果蛾在不同品種蘋果間個(gè)體生長發(fā)育產(chǎn)生差異的重要原因,進(jìn)而導(dǎo)致桃蛀果蛾的種群生物學(xué)指標(biāo)明顯不同。

    評價(jià)桃蛀果蛾對不同蘋果品種的適生性,可以用幼蟲發(fā)育歷期、蛀果率、幼期存活率,實(shí)驗(yàn)種群的凈增殖率、內(nèi)稟增長率、平均世代周期和種群加倍時(shí)間作為參考指標(biāo),這些指標(biāo)也可以用來評價(jià)人工飼養(yǎng)桃蛀果蛾時(shí)選用的寄主是否適宜。用不同品種蘋果飼養(yǎng)桃蛀果蛾,孵化率、脫果率、結(jié)繭率和羽化率都較高,而蛀果率和幼期存活率差別明顯,說明桃蛀果蛾幼期的發(fā)育狀況是其整個(gè)世代的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。本研究發(fā)現(xiàn)以金冠蘋果飼養(yǎng)的桃蛀果蛾幼期發(fā)育狀況最好,李定旭等[12]、Lei等[13]、張懷江等[14]的研究也發(fā)現(xiàn)金冠是飼養(yǎng)桃蛀果蛾的適宜寄主。澳洲青蘋作為寄主雖然可以獲得生長發(fā)育狀況很好的桃蛀果蛾幼蟲,但是蛀果率卻顯著低于其它品種,因此要獲得相同數(shù)量的后代就要增加飼養(yǎng)用蘋果的使用量,增加人工飼養(yǎng)的材料成本。本研究設(shè)置的試驗(yàn)條件,桃蛀果蛾卵期和蛹期明顯短于李定旭等[12, 32],Lei等[13]和張懷江等[14]的結(jié)果,而幼蟲期(包括結(jié)繭前期)明顯較長,可能是所選蘋果品種不同和試驗(yàn)條件有差異所致;但世代歷期大致相同,說明試驗(yàn)條件不同雖然會導(dǎo)致桃蛀果蛾不同蟲態(tài)的發(fā)育歷期有差異,但對整個(gè)世代歷期和幼期存活率基本沒有影響。由此可見,人工飼養(yǎng)桃蛀果蛾,合理設(shè)置和調(diào)整飼養(yǎng)條件,可以在一定程度上調(diào)控桃蛀果蛾不同蟲態(tài)的發(fā)育歷期。

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