鎘脅迫對(duì)意大利蒼耳種子萌發(fā)及幼根生理特性的影響

胡小英, 齊淑艷,b, 秦子晴

(沈陽大學(xué) a. 生命科學(xué)與工程學(xué)院, 遼寧 沈陽 110044;b. 遼寧省城市有害生物治理與生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 遼寧 沈陽 110044)

鎘(Cd)是一種對(duì)植物和人類具有很強(qiáng)毒性與遷移性的重金屬,由于人們對(duì)“三廢”的處理不當(dāng),以及使用含Cd2+的肥料等造成重金屬鎘以高達(dá)7%的污染超標(biāo)率成為我國土壤的首要重金屬污染物[1-2],對(duì)重金屬鎘污染土壤的修復(fù)成為環(huán)境生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一.目前,在對(duì)鎘污染土壤的修復(fù)研究中植物修復(fù)技術(shù)因其對(duì)環(huán)境友好、修復(fù)成本低、效果好等優(yōu)點(diǎn)而受到研究者的廣泛關(guān)注[3].研究表明,我國目前鎘污染土壤的超富集植物有忍冬(Lonicerajaponica)、龍葵(SolanumnigrumL.)、寶山景菜(Violabaoshanensis)、東南景天(SedumalfrediiHance)等十幾種[4-7],但有的種類因其生物量小、生長速度慢等未能在實(shí)際中得到較好的修復(fù)結(jié)果[8],因此尋找對(duì)既能富集鎘、生物量又大、生長速度快的植物就顯得極為重要.

意大利蒼耳(Xanthiumitalicum)為菊科蒼耳屬1年生草本植物,原產(chǎn)北美和歐洲.1991年在我國北京首次發(fā)現(xiàn)[9],目前在安徽、廣東、廣西、河北、黑龍江、遼寧、新疆等省均有分布.它具有繁殖能力強(qiáng),生物量大,生長速度快的特點(diǎn),通常從發(fā)芽到植株成熟僅需要3個(gè)月就能完成[10].目前,國內(nèi)學(xué)者對(duì)意大利蒼耳的研究主要集中在對(duì)其入侵生物學(xué)特性、分布范圍、與土壤相互作用以及種子越冬等各方面的研究[11-14],但關(guān)于意大利蒼耳種子萌發(fā)及其生理特性變化對(duì)鎘脅迫響應(yīng)的研究還未見報(bào)道.本試驗(yàn)研究意大利蒼耳種子萌發(fā)及其幼苗生長對(duì)不同濃度鎘脅迫的響應(yīng),以期為修復(fù)土壤鎘污染提供新材料,為入侵植物的利用提供新思路.

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

意大利蒼耳種子(瘦果)由沈陽大學(xué)遼寧省城市有害生物治理與生態(tài)安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室提供,試驗(yàn)試劑為CdCl2·2.5H2O(分析純).

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

Cd2+質(zhì)量濃度分別設(shè)置為0(CK)、5、20、50、100、200 mg·L-1,共6個(gè)處理組,每個(gè)處理3次重復(fù).意大利蒼耳總苞內(nèi)有上位、下位2枚種子(瘦果),試驗(yàn)時(shí)小心剝開意大利蒼耳總苞并選取較大的下位種子[15],置于鋪有2層濾紙的直徑15 cm培養(yǎng)皿中,每個(gè)培養(yǎng)皿內(nèi)放置30粒種子,分別加入不同質(zhì)量濃度Cd2+溶液30 mL,培養(yǎng)皿放置于人工培養(yǎng)箱(溫度25 ℃,濕度70% ,光照12 h/黑暗12 h)中進(jìn)行培養(yǎng).以胚根露白為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn),每隔24 h觀察并記錄發(fā)芽情況,共計(jì)7 d.

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 意大利蒼耳種子萌發(fā)測定

試驗(yàn)結(jié)束后于每個(gè)培養(yǎng)皿中隨機(jī)選取10株幼苗用直尺測量幼根根長、下胚軸長,測其全株的鮮重.

發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt),

式中,Gt為t日發(fā)芽數(shù),Dt為發(fā)芽天數(shù).

活力指數(shù)(VI)=GI×S,

式中,GI為發(fā)芽指數(shù),S為幼苗平均長度.

1.3.2 意大利蒼耳幼根生理指標(biāo)測定

培養(yǎng)7 d后,剪取每株幼苗的幼根,用蒸餾水沖洗3次,放置于20 mmol·L-1的EDTA-Na2溶液中15 min,用去離子水沖洗干凈后吸干表面水分測定幼根各項(xiàng)生理指標(biāo)[16].可溶性蛋白、丙二醛含量以及游離脯氨酸含量采用李合生的方法進(jìn)行測定[17];超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性、過氧化氫酶(CAT)活性采用Dhindsa的方法進(jìn)行測定[18];相對(duì)電導(dǎo)率采用 DDS-11A型電導(dǎo)率儀測定[19].

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

利用EXCEL進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入并處理, 采用DPS 3.01統(tǒng)計(jì)軟件中的Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析, 文中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差.

2 結(jié)果與分析

2.1 Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳種子萌發(fā)指標(biāo)的影響

不同Cd2+質(zhì)量濃度脅迫下對(duì)意大利蒼耳種子日相對(duì)萌發(fā)率的影響見圖1.6個(gè)處理組第2 d日相對(duì)萌發(fā)率均達(dá)到最高值,即萌發(fā)高峰期,但峰值大小不一.其中50 mg·L-1Cd2+處理組日相對(duì)萌發(fā)率最高,達(dá)到65.56%,其次為20 mg·L-1Cd2+處理組、100 mg·L-1Cd2+處理組,均高于CK(54.44%), 5、200 mg·L-1Cd2+處理組日相對(duì)萌發(fā)率均低于CK,分別為53.33%、45.56%;各處理組之間差異不顯著(P>0.05).

圖1 Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳種子日相對(duì)萌發(fā)率的影響

Fig.1 Effect of Cd2+stress on the relative germination rate ofXanthiumitalicumseedlings

隨著Cd2+質(zhì)量濃度的逐漸增加,意大利蒼耳種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢都呈現(xiàn)先升后降的變化規(guī)律,見表1.Cd2+質(zhì)量濃度為20～100 mg·L-1時(shí),發(fā)芽率和發(fā)芽勢均高于CK,且Cd2+質(zhì)量濃度為50 mg·L-1時(shí)發(fā)芽率和發(fā)芽勢達(dá)到了最高值,分別為90.00%和83.33%,但差異均不顯著(P>0.05),表明當(dāng)Cd2+質(zhì)量濃度為20～100 mg·L-1時(shí),對(duì)意大利蒼耳的種子萌發(fā)有促進(jìn)作用;當(dāng)Cd2+質(zhì)量濃度為5 mg·L-1和200 mg·L-1時(shí),發(fā)芽率、發(fā)芽勢均低于CK,但差異并不顯著(P>0.05),表明5 mg·L-1和200 mg·L-1濃度的Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢沒有明顯的影響.

不同Cd2+質(zhì)量濃度脅迫下意大利蒼耳發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)變化見表1.Cd2+質(zhì)量濃度為20～100 mg·L-1時(shí),意大利蒼耳種子的發(fā)芽指數(shù)高于CK,且 Cd2+質(zhì)量濃度為50 mg·L-1時(shí)發(fā)芽指數(shù)上升到最高值,但差異不顯著(P>0.05);當(dāng)Cd2+質(zhì)量濃度為5 mg·L-1和200 mg·L-1時(shí),發(fā)芽指數(shù)較CK低,差異也不顯著(P>0.05);意大利蒼耳的活力指數(shù)隨著Cd2+質(zhì)量濃度的增加呈現(xiàn)逐漸下降的變化規(guī)律,且當(dāng)Cd2+質(zhì)量濃度為50～200 mg·L-1時(shí),活力指數(shù)與CK相比差異顯著(P<0.05),分別下降了57.18%、70.48%和83.51%,其他處理無顯著差異(P>0.05).表明當(dāng)Cd2+質(zhì)量濃度為50～200 mg·L-1時(shí),意大利蒼耳的幼苗生長受到明顯抑制.

表1 不同質(zhì)量濃度Cd2+對(duì)意大利蒼耳種子萌發(fā)指標(biāo)的影響Table 1 Effect of different mass concentration of Cd2+ on seed germination of Xanthium italicum seedlings

注:同列不同小寫字母代表各指標(biāo)差異顯著(P<0.05),下同.

2.2 Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳幼苗生長的影響

不同Cd2+質(zhì)量濃度脅迫對(duì)意大利蒼耳幼苗生長的影響見表2.隨著Cd2+質(zhì)量濃度的增加,意大利蒼耳幼苗的初生根長、下胚軸長以及幼苗鮮重均逐漸降低.當(dāng)Cd2+質(zhì)量濃度為20～200 mg·L-1時(shí),初生根長與CK相比差異顯著(P<0.05),分別降低了48.27%、88.30%、94.44%、97.52%,其他處理無顯著差異(P>0.05);當(dāng)Cd2+質(zhì)量濃度為50～200 mg·L-1時(shí),幼苗的下胚軸長及幼苗生物量與CK相比差異顯著(P<0.05),分別降低了40.06%、46.94%、77.88%和38.21%、47.41%、60.33%,其他處理均無顯著差異(P>0.05).表明Cd2+質(zhì)量濃度≥50 mg·L-1時(shí)脅迫對(duì)意大利蒼耳的幼苗生長具有明顯的抑制作用.

表2 不同質(zhì)量濃度Cd2+對(duì)意大利蒼耳幼苗生長的影響Table 2 Effect of different mass concentration of Cd2+ on the seedling growth of Xanthium italicum

2.3 Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳幼根生理特性的影響

Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳幼根MDA和電導(dǎo)率的影響見表3.MDA含量呈現(xiàn)不斷上升的變化趨勢,且在Cd2+質(zhì)量濃度為20 mg·L-1時(shí)上升到最大值,與CK相比差異顯著(P<0.05),上升了121.59%,表明幼根的細(xì)胞膜受到嚴(yán)重的毒害作用;在未經(jīng)Cd2+處理情況下(CK),電導(dǎo)率最高為62.01%,在5、20 mg·L-1Cd2+質(zhì)量濃度處理后電導(dǎo)率則呈現(xiàn)逐漸上升的變化趨勢,但均低于CK,差異不顯著(P>0.05).Cd2+質(zhì)量濃度為50～200 mg·L-1時(shí),意大利蒼耳幼根生長受到嚴(yán)重抑制以至于不夠做分析測定用,所以未進(jìn)行測量.

Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳幼根的可溶性蛋白及游離脯氨酸的影響見表3.可溶性蛋白含量呈現(xiàn)上升的趨勢,Cd2+質(zhì)量濃度為20 mg·L-1時(shí),與CK相比差異顯著(P<0.05),上升了25.02%;在未經(jīng)Cd2+處理情況下(CK),游離脯氨酸含量最高為107.55 μg·g-1,在5、20 mg·L-1Cd2+質(zhì)量濃度處理后游離脯氨酸含量也呈現(xiàn)逐漸上升的變化趨勢,但均低于CK,當(dāng)Cd2+質(zhì)量濃度為5 mg·L-1時(shí),與CK相比差異顯著(P<0.05).

表3 不同質(zhì)量濃度Cd2+對(duì)意大利蒼耳幼根滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響Table 3 Effect of different mass concentration of Cd2+ on osmotic adjustment substance of Xanthium italicum on radicle

注:“—”表示未測,下同.

Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳幼根抗氧化酶活性的影響見表4.隨著Cd2+質(zhì)量濃度不斷增加,意大利蒼耳幼根的抗氧化酶活性(SOD活性、POD活性及CAT活性)均逐漸上升.Cd2+質(zhì)量濃度為20 mg·L-1時(shí),與CK相比分別上升了67.98%、264.77%及152.09%,其中幼根的POD活性與CK相比差異顯著(P<0.05),其他處理無顯著差異(P>0.05),表明幼根主要通過迅速提高POD活性以抵抗Cd2+脅迫.

表4 不同質(zhì)量濃度Cd2+對(duì)意大利蒼耳幼根抗氧化酶活性的影響Table 4 Effect of different Cd2+ mass concentration on antioxidant enzyme activities of Xanthium italicum on radicle

3 討 論

一般在逆境情況下,植物種子萌發(fā)時(shí)期的生長狀態(tài)將直接決定后期的發(fā)育結(jié)果[20].在研究Cd2+脅迫植物生長過程中,種子萌發(fā)也是最先感知Cd2+脅迫以及判斷植物是否具有較強(qiáng)的耐鎘性的重要時(shí)期.研究表明,Cd2+脅迫下不同植物的種子萌發(fā)表現(xiàn)出差異性,但基本上呈現(xiàn)“低促高抑”的現(xiàn)象[21].本試驗(yàn)中,隨著Cd2+質(zhì)量濃度不斷增加,意大利蒼耳種子萌發(fā)也具有低濃度促進(jìn),高濃度抑制效應(yīng),但與CK相比差異均不顯著,表明意大利蒼耳種子萌發(fā)對(duì)一定濃度Cd2+脅迫具有較強(qiáng)的抵抗力.種子的活力指數(shù)是將種子發(fā)芽速率與生長量二者結(jié)合考慮的,所以更能具有代表性地評(píng)價(jià)種子萌發(fā)的質(zhì)量[22].隨著Cd2+質(zhì)量濃度的增加,活力指數(shù)逐漸下降,且當(dāng)Cd2+質(zhì)量濃度≥50 mg·L-1時(shí),活力指數(shù)顯著下降,表明Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳的影響主要集中在幼苗生長過程中,本試驗(yàn)主要表現(xiàn)為意大利蒼耳的幼根根長、下胚軸長以及鮮重隨著Cd2+質(zhì)量濃度的不斷增加而逐漸下降,而且在Cd2+質(zhì)量濃度≥50 mg·L-1時(shí)對(duì)其抑制作用較為顯著,其中從幼苗整個(gè)生長情況來看,Cd2+脅迫對(duì)幼根的傷害比對(duì)子葉的傷害更為嚴(yán)重,說明意大利蒼耳不同器官對(duì)Cd2+脅迫的響應(yīng)不同,這與鄧一飛[23]的研究一致.根系最先接觸Cd2+溶液,也最易積累Cd2+而受到毒害,這其中的原因可能是Cd2+能直接對(duì)傷害植物細(xì)胞內(nèi)的染色體,并延長細(xì)胞分裂的周期,從而使植物根系的細(xì)胞分裂受到限制,也就阻礙了根系的正常生長[24-25].從整個(gè)生長狀態(tài)來看,鎘脅迫對(duì)意大利蒼耳幼苗生長有顯著抑制作用,而對(duì)種子萌發(fā)的影響差異不顯著,說明通過幼苗的生長狀況更能體現(xiàn)重金屬Cd對(duì)植物的毒害作用大小,此結(jié)論與馬文麗等研究鎘脅迫對(duì)烏麥種子萌發(fā)幼苗生長結(jié)果一致[26].

MDA是在植物細(xì)胞膜中的不飽和脂肪酸受到活性氧攻擊后發(fā)生過氧化作用而產(chǎn)生的[27],之后植物細(xì)胞質(zhì)膜會(huì)受到破壞,導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的電解質(zhì)大量滲出,因此電解質(zhì)滲透率是衡量細(xì)胞膜透性的一個(gè)重要指標(biāo)[28].可溶性蛋白和游離脯氨酸是植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì),其中植物體內(nèi)可溶性蛋白的含量越高,就表示這個(gè)植物體內(nèi)的生理生化反應(yīng)和代謝活性越旺盛,面對(duì)脅迫的抵御能力也就更強(qiáng)大[29],游離脯氨酸不僅能穩(wěn)定生物大分子免遭破壞,還能起到對(duì)活性氧清除的效果[30].本試驗(yàn)中,在Cd2+質(zhì)量濃度為5 mg·L-1時(shí),幼根的MDA含量高于CK,但上升幅度并不大,說明此濃度下意大利蒼耳幼根的過氧化作用增加,但植物幼根通過提高自身的可溶性蛋白含量以及增加抗氧化酶活性,抵御毒害,從而表現(xiàn)為MDA含量升幅并不明顯;當(dāng)Cd2+質(zhì)量濃度為20 mg·L-1時(shí),幼根的MDA含量顯著高于CK,可溶性蛋白含量顯著上升,表明Cd2+脅迫對(duì)意大利蒼耳幼根產(chǎn)生氧化脅迫導(dǎo)致其細(xì)胞膜系統(tǒng)受到損傷時(shí),意大利蒼耳對(duì)Cd脅迫的滲透調(diào)節(jié)策略主要是通過積累可溶性蛋白緩解其帶來的傷害.游離脯氨酸含量則呈現(xiàn)先降后升的變化趨勢,說明在低質(zhì)量濃度Cd2+處理下對(duì)脯氨酸的合成具有抑制作用,這與韓淑梅[31]的研究結(jié)果一致.

綜合以上分析,意大利蒼耳的種子萌發(fā)對(duì)Cd2+脅迫主要表現(xiàn)為一定適應(yīng)性,當(dāng)Cd2+質(zhì)量濃度≥50 mg·L-1時(shí),會(huì)顯著抑制幼根的伸長和幼苗的生長.意大利蒼耳的幼根受到Cd2+脅迫后,主要是通過提高幼根內(nèi)可溶性蛋白含量及POD活性來消除有毒物質(zhì)影響,這可能是意大利蒼耳幼根生長過程中對(duì)鎘脅迫的一種響應(yīng)機(jī)制.本試驗(yàn)在設(shè)置的Cd2+質(zhì)量濃度范圍內(nèi)幼根生長并未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象,表明意大利蒼耳種子萌發(fā)及幼苗生長對(duì)鎘脅迫具有一定的耐性. 在重金屬Cd污染土壤治理與修復(fù)中具有較大的應(yīng)用潛力.

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