不同氮肥用量條件下花后遮光對冬小麥干物質(zhì)和氮素積累與轉(zhuǎn)運的影響

張玉春，楊 敏，周齊齊，劉希偉，李彥生，張 敏，蔡瑞國

(1.河北科技師范學院 農(nóng)學與生物科技學院，河北 昌黎 066600；2.中國農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，北京 100193)

氮肥不僅能夠提高小麥籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量，對小麥品質(zhì)也有影響。目前，由于片面追求小麥高產(chǎn)，施氮量普遍偏高，而過多的施氮不僅造成了氮肥利用率的降低，對環(huán)境也產(chǎn)生了不良影響[1]。研究發(fā)現(xiàn)，小麥籽粒中的氮素13%～31%來自開花后吸收同化的氮素，69%～87%來自開花前營養(yǎng)器官貯存氮素的再分配[2]。因此，花后時期是小麥營養(yǎng)器官中氮素向籽粒中轉(zhuǎn)運的關(guān)鍵時期，決定著小麥籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量。關(guān)于施氮量對小麥氮素積累與轉(zhuǎn)運的研究，王小燕等[3]指出，小麥各營養(yǎng)器官中積累的氮素隨施氮量的增加而增加，但花后向籽粒的轉(zhuǎn)運率降低，導致籽粒蛋白質(zhì)含量降低。也有研究認為，增加施氮量能夠提高花后小麥對氮素的吸收和同化能力，從而促進籽粒中蛋白質(zhì)的積累，提高蛋白質(zhì)含量[4]。

光照是小麥產(chǎn)量和品質(zhì)形成的關(guān)鍵因子。小麥對光能的利用和對氮素的吸收與光照強度緊密相關(guān)[5]。近年來，由于極端天氣頻發(fā)，霧霾天數(shù)的增多，導致小麥主產(chǎn)區(qū)日照時間和能見度下降[6-7]，以及小麥種植密度過高、林糧間作等引起的弱光問題，已成為限制小麥高產(chǎn)的主要原因[8]。相關(guān)研究認為，弱光提高花前貯存于莖中的物質(zhì)在花后向籽粒的轉(zhuǎn)運量，提高了營養(yǎng)器官中貯藏物質(zhì)對籽粒的貢獻率，并增加了干物質(zhì)的再分配[9-10]。弱光對氮素吸收利用的研究中，牟會榮等[11]認為，拔節(jié)-成熟期遮光降低了各營養(yǎng)器官中花前貯存氮素在花后向籽粒的轉(zhuǎn)運量，但提高了葉片中的氮素轉(zhuǎn)運效率，提高了籽粒中蛋白質(zhì)含量。但在花后階段性遮光的研究中，徐彩龍等[12]認為，灌漿期各階段遮光均不利于小麥籽粒中蛋白質(zhì)的積累，灌漿前期對其抑制作用顯著。而王東等[13]在施氮量和不同階段遮光的研究中認為，施氮量處理的小麥營養(yǎng)器官中氮素的轉(zhuǎn)移量、轉(zhuǎn)移效率及對籽粒的貢獻率隨遮光階段的后移而降低。關(guān)于遮光對小麥生理及產(chǎn)量的影響，已有較多研究，但關(guān)于如何緩解遮光對小麥的影響，目前鮮見報道。

本研究從施氮量和遮光兩方面入手，選用對遮光反應差異較大的2個小麥品種，系統(tǒng)研究施氮和弱光對小麥干物質(zhì)和氮素積累與轉(zhuǎn)運的影響，旨在為緩解弱光對小麥產(chǎn)量和品質(zhì)的影響提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試品種為濟麥22和濟核916(對遮光響應存在顯著差異)。

1.2 試驗設計

2016-2017年在河北科技師范學院農(nóng)學與生物科技學院試驗站進行田間試驗，試驗地耕層(0～20 cm)土壤含全氮0.34 g/kg、水解氮57.5 mg/kg、速效磷39 mg/kg、速效鉀75 mg/kg。采用裂區(qū)設計，遮光為主區(qū)，施氮量為副區(qū)。2016年10月1日播種，基本苗為375萬株/hm2。小區(qū)面積為9 m2(3 m×3 m)，3次重復，20 cm行距，于小麥三葉期定苗。

小麥播種前，上茬玉米秸稈全部粉碎還田，各小區(qū)施磷(P2O5)105 kg/hm2，鉀(K2O)105 kg/hm2，磷、鉀肥全部作為底肥一次性施入，試驗設置施純氮0，120，240 kg/hm2，分別以N0、N1、N2表示，氮肥用含氮量為46%的尿素，每個施氮水平下設置花后不遮光(CK)和花后遮光60%(S60)2個處理，采用遮光率為60%的黑色遮陰網(wǎng)，遮陰網(wǎng)的水平高度距離小麥冠層1.5 m，保證其通風良好。

氮肥按50%底施和拔節(jié)期50%追施。小麥生長發(fā)育期間及時澆越冬水、拔節(jié)水和灌漿水，并及時除草和防控各種病蟲害，植株生長狀況良好。不遮陰處理的小麥于2017年6月17日收獲，遮陰處理的小麥于2017年6月20日收獲。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 小麥營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的測定 于小麥開花期和收獲期，每小區(qū)各取20個單莖，3次重復。將開花期取的單莖分為莖、葉、鞘、穗四部分，收獲期取的單莖分為莖、葉、鞘、穎殼+穗軸、籽粒5部分，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，測定樣品干質(zhì)量，用于干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的分析。干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運參數(shù)計算參照程建峰等[14]的方法進行。

1.3.2 小麥營養(yǎng)器官氮素積累與轉(zhuǎn)運測定 取樣方法同1.3.1，將分好的樣品，采用半微量凱氏定氮法進行定氮。營養(yǎng)器官氮素向籽粒轉(zhuǎn)移指標參照吉春容等[15]的方法進行，具體計算公式為：花前氮素積累量=花前(葉片+莖+鞘+穗)的氮累積量；成熟期氮素積累總量=成熟期(葉片+莖+鞘+穎殼+穗軸+籽粒)的氮累積量；氮轉(zhuǎn)移量=花前氮累積量-成熟時氮累積量。

營養(yǎng)器官(如葉片或莖、鞘)，氮轉(zhuǎn)移的計算公式如下：葉片氮轉(zhuǎn)移量=開花期葉片氮累積量-成熟期葉片氮累積量。

1.3.3 籽粒取樣與灌漿速率計算 在開花期將同一天開花的小麥穗標記。分別在小麥花后7，14，21，28，35 d取樣，每次取150個麥穗。部分于80 ℃烘干剝其籽粒，測定不同時期的粒重，重復3次，用于計算灌漿速率。籽粒增重進程用Logistic方程Y=K/(1+ae-bx)進行擬合。式中Y表示千粒質(zhì)量(g)，x表示開花后的天數(shù)(d)，K表示最大千粒質(zhì)量(g)，a、b均為回歸參數(shù)。相應灌漿特性參數(shù)參照崔當群[16]的計算方法推導。

1.3.4 小麥籽粒產(chǎn)量測定 于收獲期，每品種的各處理選取1 m2區(qū)域進行測產(chǎn)，重復3次，數(shù)其穗數(shù)、穗粒數(shù)，并將麥穗全部脫粒，曬干，測實際產(chǎn)量。

1.3.5 小麥籽粒蛋白質(zhì)含量測定 于小麥花后7，14，21，28，35 d取小麥穗，105 ℃殺青30 min，80 ℃烘干至恒重，剝其籽粒，磨成小麥粉后，采用半微量凱氏定氮法進行定氮，籽粒蛋白質(zhì)含量按籽粒含氮量×5.7計算。

1.4 數(shù)據(jù)分析與作圖

利用Excel 2007對試驗數(shù)據(jù)進行整理和作圖，采用SPSS軟件進行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮肥用量條件下花后遮光對小麥營養(yǎng)器官干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的影響

由表1可知，施氮提高了2個小麥品種各營養(yǎng)器官中干物質(zhì)積累從而提高總干質(zhì)量，而在相同施氮量N1和N2條件下，遮光降低2個小麥品種干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運。遮光與不遮光條件下，2個小麥品種總干質(zhì)量均在施氮量為N1時達最大，在施氮量為N2時轉(zhuǎn)運總量達最大，說明N1是2個小麥品種干物質(zhì)積累最適施氮量，而N2是2個小麥品種干物質(zhì)轉(zhuǎn)運最適施氮量。而遮光對2個小麥品種干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的影響，主要是影響2個小麥品種營養(yǎng)器官和籽粒中干物質(zhì)積累和轉(zhuǎn)運，從而降低2個小麥品種干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的總量。

表1 不同氮肥用量條件下花后遮光對小麥單莖干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的影響Tab.1 The effect of shading after flower under different nitrogen rate on the accumulation and transfer of dry matter at the mature stage of per stem

注：同一品種同一列的不同小寫字母表示不同施氮量和不同光照條件下與不施氮不遮光處理差異達5%顯著水平。表2-4同。

Note：Data followed by different letter of the same cultivar in different nitrogen application and different light conditions in a column is significantly different atP<0.05 compare to no nitrogen application and no light. The same as Tab.2-4.

施氮提高營養(yǎng)器官干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運總量，并且隨施氮量的提高，轉(zhuǎn)運總量呈增加的趨勢，但相同施氮量條件下，遮光降低了小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運總量，主要降低濟麥22葉中干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量，降低濟核916葉和鞘中干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量，從而導致轉(zhuǎn)運總量在相同施氮量條件下遮光降低2個小麥品種的干物質(zhì)轉(zhuǎn)運總量。

2.2 不同氮肥用量條件下花后遮光對小麥籽粒灌漿進程的影響

以Logistic方程對各處理的籽粒增重過程進行擬合。從表2可看出，遮光延長了籽粒灌漿持續(xù)期，降低2個小麥品種的平均灌漿速率和最大灌漿速率。施氮條件下的遮光，推遲2個小麥品種最大灌漿速率出現(xiàn)時間，并隨施氮量的增加最大灌漿速率出現(xiàn)時間推遲。遮光增加濟核916快增持續(xù)期。施氮增加濟麥22漸增持續(xù)期天數(shù)，降低緩增持續(xù)期天數(shù)。由于平均和最大灌漿速率的降低導致遮光條件下2個小麥品種千粒質(zhì)量顯著低于自然光照條件下的千粒質(zhì)量。濟麥22漸增持續(xù)天數(shù)和濟核916快增持續(xù)期的延長，也沒能彌補因平均和最大灌漿速率的降低而導致的千粒質(zhì)量的降低。

表2 小麥籽粒灌漿參數(shù)與增重模型Tab.2 Grain filling parameters of wheat and model of grain filling process under different nitrogen rate and shading treatments after flower

2.3 不同氮肥用量條件下花后遮光對小麥籽粒產(chǎn)量的影響

由表3可知，施氮提高濟麥22穗數(shù)，對穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量影響不明顯，但顯著提高其產(chǎn)量，而相同施氮條件下，遮光降低濟麥22穗粒數(shù)，并顯著降低千粒質(zhì)量，導致產(chǎn)量在遮光條件下顯著降低。

表3 不同氮肥用量條件下花后遮光對小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Tab.3 The effect of shading under different nitrogen rate on wheat yield

施氮增加濟核916穗數(shù)，降低其穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量，相同施氮條件下，遮光降低濟核916穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量，而由于施氮對穗數(shù)的影響，一定程度上緩解遮光對濟核916產(chǎn)量的影響，濟核916產(chǎn)量因施氮而提高，但由于遮光對濟核916穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量的影響顯著，導致在相同施氮量條件下遮光顯著降低濟核916 產(chǎn)量。

2個小麥品種產(chǎn)量在施氮條件下均增加，但產(chǎn)量大小均表現(xiàn)為N1>N2>N0，表明施氮提高了小麥產(chǎn)量，但施氮過多，產(chǎn)量增加幅度減小。遮光降低小麥產(chǎn)量，而一定程度上施氮可以緩解遮光對小麥產(chǎn)量的影響。

2.4 不同氮肥用量條件下花后遮光對小麥各營養(yǎng)器官氮素積累與轉(zhuǎn)運的影響

從表4可看出，施氮提高濟麥22莖、葉和鞘中氮素的積累，使氮素積累總量因施氮而顯著提高，相同施氮量N1和N2條件下，遮光降低其穎殼和籽粒中氮素的積累，導致遮光降低氮素積累總量。施氮和相同施氮量條件下的遮光均提高濟核916莖、葉和鞘中氮素積累，但由于相同施氮量條件遮光降低濟核916穎殼和籽粒中氮素積累，導致遮光條件下濟核916 氮素積累總量低于自然光照條件下?？梢姡┑岣郀I養(yǎng)器官中氮素的積累，遮光主要通過影響籽粒中氮素積累并進一步影響氮素積累總量；由于相同施氮量條件下，遮光導致氮素積累總量的降低，但在遮光條件下，施氮量的增加能夠提高小麥氮素總積累量，表明，增加施氮量能夠一定程度上緩解遮光對氮素積累的影響，但施氮量對小麥氮素積累的影響低于遮光對小麥氮素積累的影響。

施氮提高2個小麥品種氮素轉(zhuǎn)運，遮光提高濟麥22氮素轉(zhuǎn)運總量，但降低濟核916氮素轉(zhuǎn)運總量(表4)。施氮提高2個小麥品種各個營養(yǎng)器官中氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)運，但相同施氮量條件下遮光降低2個小麥品種葉中氮素向籽粒中的轉(zhuǎn)運，由轉(zhuǎn)運總量可看出，施氮量和遮光均有利于濟麥22氮素轉(zhuǎn)運，但相同施氮量條件下遮光降低濟核916氮素轉(zhuǎn)運總量?？梢?，遮光和施氮有利于濟麥22氮素轉(zhuǎn)運，而遮光不利于濟核916氮素轉(zhuǎn)運。

2.5 不同氮肥用量條件下花后遮光對籽粒蛋白質(zhì)含量動態(tài)積累的影響

從圖1可看出，2個小麥品種籽粒中蛋白質(zhì)含量變化表現(xiàn)一致，均在花后呈先降后升的變化趨勢。施氮和遮光均能增加籽粒中蛋白質(zhì)的含量。說明在小麥灌漿期，單獨施氮或者單獨遮光或者在施氮條件下遮光均有利于小麥籽粒蛋白質(zhì)含量的提高。

3 討論

3.1 不同氮肥用量條件下花后遮光對小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的影響

圖中每列右側(cè)的不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)。

遮光和施氮影響小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運[17]，光照是小麥進行光合必不可少的因子，而光照強度的降低，限制小麥光合作用，致使小麥在弱光條件下總干質(zhì)量顯著降低。但施氮能夠提高小麥總干物質(zhì)積累[14]，本試驗中，無論遮光與否，2個小麥品種總干質(zhì)量大小均表現(xiàn)為N1>N2>N0，說明，施氮提高小麥總干質(zhì)量，促進小麥營養(yǎng)器官中干物質(zhì)積累，N1是2個小麥品種干物質(zhì)積累最適的施氮量，而過高的施氮，相對不施氮提高小麥總干質(zhì)量，但提高幅度小，不利于小麥干物質(zhì)積累的提高。相同施氮條件下的遮光降低小麥總干質(zhì)量，說明遮光降低小麥干物質(zhì)積累，但在相同的遮光條件下，小麥總干質(zhì)量在增加施氮量條件下增加，說明施氮能夠一定程度上補償遮光對小麥干物質(zhì)積累的影響，但由于施氮對小麥干物質(zhì)積累的影響小于遮光對小麥干物質(zhì)積累的影響，即使增加施氮也沒能補償由于光照強度的降低對干物質(zhì)積累的影響?？赡苷诠獠粌H抑制小麥光合產(chǎn)物的制造，也影響小麥對土壤中物質(zhì)的吸收與利用。

施氮提高小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運，而相同施氮量條件下遮光降低小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運總量。由此可知，施氮對小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運的影響低于遮光對小麥干物質(zhì)轉(zhuǎn)運的影響。而在遮光條件下，2個小麥品種轉(zhuǎn)運量均表現(xiàn)為隨施氮量的增加而提高，說明遮光條件下，增施氮肥有利于小麥干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運。但在相同施氮條件下，遮光提高2個小麥品種葉片中干物質(zhì)積累，這與前人研究結(jié)果不一致[11]，而相應施氮量和遮光條件下，葉片中干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量顯著低于不遮光不施氮條件下葉片中干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量，可能一方面遮光和施氮促進小麥葉片中光合產(chǎn)物的積累和對土壤中物質(zhì)的吸收，另一方面，降低葉片中干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運，導致光合產(chǎn)物在葉片中的滯留，表現(xiàn)為葉片干物質(zhì)量在同樣的施氮條件下，遮光增加小麥葉干質(zhì)量。

適量施氮能夠提高花后干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運[18]，遮光顯著降低小麥千粒質(zhì)量，而由于施氮能夠提高干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運，導致各施氮條件下小麥千粒質(zhì)量差異不明顯。遮光主要影響小麥千粒質(zhì)量，而施氮主要影響小麥成穗數(shù)，總體上，由于遮光對小麥影響較大，施氮量一定程度上緩解了遮光對小麥產(chǎn)量的影響，但沒能補償遮光對小麥的影響，表現(xiàn)為相同施氮量條件下遮光顯著降低小麥產(chǎn)量。

3.2 不同氮肥用量條件下花后遮光對小麥營養(yǎng)器官氮素積累與轉(zhuǎn)運的影響

遮光降低2個小麥品種總同化的氮量和花前儲存氮素轉(zhuǎn)運總量，這與前人研究結(jié)果一致[11]。而施氮能夠提高總同化的氮量[19]。濟麥22總同化氮量在遮光和施氮量為N1水平時達最大，說明施氮量為N1時是緩解遮光對濟麥22氮素積累最適的施氮量，由于品種的不同和品種對遮光反應的不同，N2是緩解遮光對濟核916氮素積累最適的施氮量。

由于氮素含量與小麥干物質(zhì)積累有關(guān)，而2個小麥品種對遮光反應的不同，導致了葉片中氮素積累與轉(zhuǎn)運的不一致。遮光條件下，濟麥22葉片中氮素積累量的增加和轉(zhuǎn)運量的降低，導致濟麥22氮素大部分滯留在葉片中，這可能是遮光導致葉片干物質(zhì)量增加的另一個原因。不遮光條件下，濟麥22氮素積累總量在N2時達最大，而在遮光條件下，氮素積累總量氮在N1時達最大，濟核916在遮光與不遮光條件下最適施氮量與濟麥22相反，說明在本試驗中，遮光提高2個小麥品種最適施氮量，可通過增加施氮量緩解遮光對小麥氮素積累的影響。不遮光條件下，適量的施氮能夠促進植株對氮素的吸收，而過高的施氮反而會對小麥氮素積累不利。

本試驗中，2個小麥品種氮素轉(zhuǎn)運量均表現(xiàn)為隨施氮量的增加而提高，說明增施氮肥有利于小麥營養(yǎng)器官中積累的氮素向籽粒中轉(zhuǎn)運。相同施氮量條件下，遮光提高濟麥22氮素轉(zhuǎn)運總量，說明遮光對濟麥氮素轉(zhuǎn)運有利。

3.3 不同氮肥用量條件下花后遮光對小麥產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的影響

產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量是衡量小麥籽粒品質(zhì)最重要的指標。前人研究認為，遮光顯著降低小麥產(chǎn)量[9，20]，而本試驗中遮光主要降低2個小麥品種穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量，導致產(chǎn)量降低，這與Fischer[21]的研究結(jié)果一致，而施氮量對2個小麥品種穗粒數(shù)影響不顯著，主要增加穗數(shù)以緩解遮光對產(chǎn)量的影響。

蛋白質(zhì)含量與小麥產(chǎn)量緊密相關(guān)，前人研究表明，遮光和適量施氮顯著提高蛋白質(zhì)含量[22-23]，但過高的施氮量反而會降低蛋白質(zhì)含量，也有研究認為，施氮對蛋白質(zhì)含量的影響大于其對產(chǎn)量的影響[24]。而本研究表明，施氮提高蛋白質(zhì)含量，并且在本試驗設置的施氮量范圍內(nèi)，蛋白質(zhì)含量隨施氮量的增加而提高，遮光提高蛋白質(zhì)含量并顯著降低小麥產(chǎn)量，在施氮條件下遮光，更有利于提高小麥籽粒蛋白質(zhì)含量。

小麥產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量與小麥品質(zhì)緊密相關(guān)，遮光和施氮影響小麥產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量，必然會對小麥品質(zhì)造成一定的影響，而不同的氮肥用量條件下花后遮光對小麥品質(zhì)的影響，尚有待于進一步研究。

參考文獻：

[1] Hitz K，Clark A J，Sanford D A Van. Identifying nitrogen-use efficient soft red winter wheat lines in high and low nitrogen environment[J]. Field Crops Research，2017，200：1-9.

[2] 同延安，趙 營，趙護兵，等. 施氮量對冬小麥氮素吸收、轉(zhuǎn)運及產(chǎn)量的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2007，13(1)：64-69.

[3] 王小燕，于振文. 不同施氮量條件下灌溉量對小麥氮素吸收轉(zhuǎn)運和分配的影響[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2008，41(10)：3015-3024.

[4] Dai J，Wang Z H，Li M H，et al. Winter wheat grain yield and summer nitrate leaching：Long-term effects of nitrogen and phosphorus rates on the Loess Plateau of China[J]. Field Crops Research，2016，196：180-190.

[5] Xu C Z，Xian F Y，Hui Z H，et al. Effect of nitrogen and shade on photo-synthetic gas exchange and productivity of wheat under elevated atmospheric CO2concentration[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences，2017，87(3)：965-974.

[6] 范引琪，李春強. 1980-2003年京，津，冀地區(qū)大氣能見度變化趨勢研究[J]. 高原氣象，2008，27(6)：1392.

[7] 徐宗學，趙芳芳. 黃河流域日照時數(shù)變化趨勢分析[J]. 資源科學，2005，27(5)：153-159.

[8] 徐彩龍，尹燕枰，蔡瑞國，等. 弱光條件下不同穗型小麥品種旗葉光合特性和抗氧化代謝[J]. 作物學報，2012，38(7)：1295-1306.

[9] 劉希偉，張 敏，宋霄君，等. 糯小麥和非糯小麥干物質(zhì)積累及產(chǎn)量對灌漿期不同階段弱光的響應[J]. 麥類作物學報，2015，35(6)：873-879.

[10] 劉希偉，張 敏，姚鳳娟，等. 花后不同強度遮光對糯小麥和非糯小麥干物質(zhì)積累和產(chǎn)量的影響[J]. 麥類作物學報，2015，35(4)：521-527.

[11] 牟會榮，姜 東，戴廷波，等. 遮光對小麥植株氮素轉(zhuǎn)運及品質(zhì)的影響[J]. 應用生態(tài)學報，2010，21(7)：1718-1724.

[12] 徐彩龍，王振林，尹燕枰，等. 15N示蹤法研究弱光對不同穗型冬小麥氮素積累和轉(zhuǎn)運的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2013，19(1)：1-10.

[13] 王 東，于振文. 不同施氮量下籽粒灌漿不同階段遮光對小麥氮素積累和轉(zhuǎn)移的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2008，14(4)：615-622.

[14] 程建峰，蔣海燕，潘曉云，等. 施氮量對不同氮效率水稻花后干物質(zhì)和氮積累與轉(zhuǎn)運的影響[J]. 中國農(nóng)學通報，2010，26(6)：150-156.

[15] 吉春容，李世清，伍維模，等. 半濕潤農(nóng)田生態(tài)條件下施氮對不同冬小麥品種氮素轉(zhuǎn)移的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報，2005，11(5)：569-577.

[16] 崔當群. Logistic曲線方程的解析與擬合友度測驗[J]. 數(shù)理統(tǒng)計與管理，2005，21(1)：113-115.

[17] 徐 瑩. 氮肥及花后水分脅迫對冬小麥干物質(zhì)積累和氮素轉(zhuǎn)運的影響[D]. 北京：中國科學院大學，2013：5.

[18] 倪永靜，黃建英，趙敬領，等. 不同施氮方式對國麥301干物質(zhì)累積和轉(zhuǎn)運的影響[J]. 廣東農(nóng)業(yè)科學，2017，44(7)：8-12.

[19] 劉海坤，劉小寧，黃玉芳，等. 不同氮水平下小麥植株的碳氮代謝及碳代謝與赤霉病的關(guān)系[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報，2014，22(7)：782-789.

[20] Mangiring W，Kurniawati N，Priyadi P，et al. Production and quality pennisetum purpureum at shading condition and nitrogen fertilizer dosage[J]. Jurnal Penelitian Pertanian Terapan，2017，17(1)：58-65.

[21] Fischer A R. Yield potential in a dwarf spring wheat and the effect of shading[J]. Crop Science，1975，15(5)：607-613.

[22] Ierna A，Lombardo G M，Mauromicale G. Yield，nitrogen use efficiency and grain quality in durum wheat as affected by nitrogen fertilization under a Mediterranean environment[J]. Expl Agric，2016，52(2)：314-329.

[23] Zuo Q S，Zhou G S，Yang S F，et al. Effects of nitrogen rate and genotype on seed protein and amino acid content in canola[J]. Journal of Agricultural Science，2016，154(3)：438-455.

[24] 王月福，姜 東，于振文，等. 氮素水平對小麥籽粒產(chǎn)量和蛋白質(zhì)含量的影響及其生理基礎[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學，2003，36(5)：513-520.