外來物種紅耳龜在中國野外分布現(xiàn)狀及擴(kuò)散路徑研究

龔世平 楊江波 葛 研 Daniel Gaillard

(1.廣東省生物資源應(yīng)用研究所，廣東省動(dòng)物保護(hù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東省野生動(dòng)物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室，廣州，510260;2.北京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，北京，100871)

中國是世界上遭受生物入侵危害最為嚴(yán)重的國家之一，已記錄的外來入侵生物達(dá)560種［1］，嚴(yán)重危害入侵地的生物多樣性和生態(tài)環(huán)境安全，并造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失［2－3］。研究表明國際貿(mào)易已成為外來物種入侵中國的主要途徑之一，起初出于養(yǎng)殖或觀賞目的而引入的外來物種，后因放生、養(yǎng)殖逃逸等原因進(jìn)入野外環(huán)境，造成生物入侵危害［2，4］。紅耳龜(Trachemys scripta elegans)是一個(gè)典型的因國際貿(mào)易而引入中國的外來入侵種，該種原產(chǎn)美國和墨西哥，現(xiàn)已被引入到歐洲、非洲、亞洲、美洲等地區(qū)的許多國家［5］，成為世界性的入侵物種，被世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)列為全球100種最具威脅的入侵物種之一［6］。

紅耳龜最早于20世紀(jì)80年代經(jīng)香港引入中國大陸［7］，在此后的30多年里，紅耳龜養(yǎng)殖業(yè)在中國逐漸發(fā)展壯大，僅海南、江蘇、浙江、湖南和廣東5個(gè)主要養(yǎng)殖大省2005年繁殖的紅耳龜數(shù)量就多達(dá)約2500萬只［8］，此外每年仍有數(shù)百萬只紅耳龜通過各種渠道流入中國［7］。目前紅耳龜市場貿(mào)易遍及中國所有省區(qū)，并在龜類貿(mào)易市場上占據(jù)絕對(duì)數(shù)量優(yōu)勢［9－10］。長期以來，由于寵物棄養(yǎng)、宗教放生、養(yǎng)殖逃逸，甚至一些錯(cuò)誤的執(zhí)法放生等原因，導(dǎo)致紅耳龜已在中國野外普遍存在［7，10］。劉丹等［10］調(diào)查發(fā)現(xiàn)，截至 2010年9月中國22個(gè)省市自治區(qū)有紅耳龜野外分布記錄，分布點(diǎn)達(dá)104個(gè)。雖然近年來有關(guān)媒體對(duì)紅耳龜生態(tài)危害進(jìn)行了大量科普宣傳，但每年仍有大量有關(guān)紅耳龜放生及野外發(fā)現(xiàn)的案例報(bào)道，關(guān)于紅耳龜在中國野外的最新分布情況尚不清楚。掌握外來入侵物種的野外分布現(xiàn)狀和擴(kuò)散路徑是開展阻截防控工作的重要基礎(chǔ)。因此，本文在收集分析最新數(shù)據(jù)資料和對(duì)部分重點(diǎn)區(qū)域進(jìn)行野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，對(duì)紅耳龜在中國的野外分布現(xiàn)狀及擴(kuò)散路徑進(jìn)行了研究。

1 研究方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取

本文采用文獻(xiàn)調(diào)研、野外調(diào)查、訪問調(diào)查等相結(jié)合的方法獲取數(shù)據(jù)資料。在文獻(xiàn)資料收集方面，主要利用廣東省科技圖書館的中文和外文數(shù)據(jù)庫，以及Google學(xué)術(shù)搜索、百度等主流搜索工具進(jìn)行相關(guān)數(shù)據(jù)資料檢索。檢索關(guān)鍵詞使用“紅耳龜”、 “Trachemys scripta elegans(拉丁學(xué)名)”、 “red-eared slider(英文名)”，以及俗名“巴西龜”、“紅耳彩龜”?？紤]到中國民間通常把各類龜都統(tǒng)稱為“烏龜”，一些非學(xué)術(shù)性信息資料中也多以“烏龜”代稱各類龜，在利用百度檢索有關(guān)龜類分布和放生信息時(shí)，增加關(guān)鍵詞“烏龜”，然后根據(jù)所報(bào)道信息的配圖或文字描述來判斷所報(bào)道的“烏龜”是否為紅耳龜。本研究檢索2017年8月30日之前發(fā)表的各類文獻(xiàn)及信息資料。

在野外調(diào)查方面，主要對(duì)廣東、廣西、海南、湖南、湖北、江西、福建、浙江、安徽、云南、江蘇、貴州、四川、北京、上海，以及澳門等地進(jìn)行了野外實(shí)地調(diào)查，用GPS(Garmin GPSMAP 62sc)對(duì)紅耳龜?shù)牡乩砦恢眯畔⑦M(jìn)行記錄。在野外調(diào)查期間還對(duì)當(dāng)?shù)鼐用襁M(jìn)行訪問調(diào)查，向調(diào)查對(duì)象展示紅耳龜照片，咨詢該種在當(dāng)?shù)匾巴夥植记闆r及進(jìn)入野外的途徑。此外，本研究還對(duì)部分龜類養(yǎng)殖場及長期從事龜類貿(mào)易的人員進(jìn)行訪問調(diào)查，了解紅耳龜進(jìn)入中國的時(shí)間、路線、數(shù)量情況，以及在中國的養(yǎng)殖規(guī)模、貿(mào)易路線、貿(mào)易量、放生情況等信息，從而了解該種在中國的擴(kuò)散路線及入侵狀況。

1.2 數(shù)據(jù)處理

對(duì)檢索到的文獻(xiàn)信息資料進(jìn)行整理分析，篩選出有關(guān)紅耳龜在中國野外分布的文獻(xiàn)及網(wǎng)絡(luò)信息(包括書籍8部、論文73篇、報(bào)刊信息67條、其他網(wǎng)絡(luò)信息90條)，進(jìn)一步提取了228個(gè)野外分布點(diǎn)。野外調(diào)查共記錄到37個(gè)紅耳龜分布點(diǎn)。根據(jù)紅耳龜分布點(diǎn)的地理坐標(biāo)(或根據(jù)地方名稱確定的大致地理坐標(biāo))，利用ArcGIS10.3軟件制作分布圖。紅耳龜在中國的擴(kuò)散路徑可分為自然和人為兩種路徑，自然擴(kuò)散路徑指紅耳龜在其分布的水系內(nèi)自行擴(kuò)散的路徑，人為擴(kuò)散路徑指通過貿(mào)易和放生活動(dòng)而進(jìn)行擴(kuò)散的路徑。人為擴(kuò)散路徑可使紅耳龜在全國范圍內(nèi)進(jìn)行遠(yuǎn)距離的快速擴(kuò)散，導(dǎo)致大范圍入侵風(fēng)險(xiǎn)。本研究主要根據(jù)調(diào)查掌握的紅耳龜貿(mào)易路線來分析人為擴(kuò)散路徑，繪制擴(kuò)散路徑圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 野外分布現(xiàn)狀及特點(diǎn)

研究發(fā)現(xiàn)，目前紅耳龜在全國34個(gè)省級(jí)行政區(qū)(包括23個(gè)省、5個(gè)自治區(qū)、4個(gè)直轄市、2個(gè)特別行政區(qū))均有野外分布記錄。野外分布點(diǎn)多達(dá)265個(gè)(圖1)，其中東南部的廣東、臺(tái)灣、海南、浙江、江蘇、福建、湖北的分布點(diǎn)較多(每個(gè)省區(qū)分布點(diǎn)數(shù)超過10個(gè))，達(dá)151個(gè)，占57.0%;遼寧、上海、山東、云南、河南、湖南、北京等分布點(diǎn)數(shù)量中等(每個(gè)省區(qū)分布點(diǎn)數(shù)6～10個(gè))，共有56個(gè)，占21.1%;其余省區(qū)分布點(diǎn)較少(每個(gè)省區(qū)分布點(diǎn)數(shù)1～5個(gè))，共有58個(gè)，占21.9%;分布點(diǎn)最多的省為廣東(46個(gè))，最少的為西藏、甘肅、山西(各1個(gè))。從分布的水系來看，中國各主要水系均有紅耳龜分布，其中珠江水系和長江水系分布點(diǎn)較為密集。由于人為放生的原因，紅耳龜通常在一些人口密集的城鎮(zhèn)地區(qū)、風(fēng)景名勝區(qū)、森林公園等區(qū)域的水體分布概率較高，甚至在一些自然保護(hù)區(qū)(如廣東古田省級(jí)自然保護(hù)區(qū)、廣東象頭山國家級(jí)自然保護(hù)區(qū))也有發(fā)現(xiàn)。

圖1 紅耳龜在中國的野外分布(1998～2017)Fig.1 Field distribution of Trachemys scripta elegans in China，as indicated by presence records of the species from 1998 to 2017．The black dots indicate field distribution sites of T.s.elegans

2.2 傳入及擴(kuò)散路徑

紅耳龜于20世紀(jì)80年代或更早時(shí)期最先從原產(chǎn)地美國通過貿(mào)易進(jìn)入中國臺(tái)灣和香港地區(qū)，然后主要從香港進(jìn)入中國大陸廣東廣州地區(qū)，也有少部分從臺(tái)灣進(jìn)入福建地區(qū)(廈門、泉州、福州)。2003年以后，大量紅耳龜被直接從美國進(jìn)口到中國大陸的北京、上海、廣州、杭州等地。紅耳龜通過以上路徑引入中國大陸后，除了一部分運(yùn)往全國各地貿(mào)易市場外，另外一部分則運(yùn)往國內(nèi)的養(yǎng)殖場用于繁殖，主要的養(yǎng)殖省份包括廣東、浙江、江蘇、海南、江西、湖南、湖北。這些養(yǎng)殖場繁殖的紅耳龜除本地區(qū)貿(mào)易外，還運(yùn)往全國各地的大城市貿(mào)易市場，然后再逐次進(jìn)入中小城市、鄉(xiāng)鎮(zhèn)、村莊的貿(mào)易市場。進(jìn)入市場的紅耳龜有相當(dāng)一部分被消費(fèi)者購買用于放生，部分被放生的紅耳龜進(jìn)入自然水體后在野外生存下來，并進(jìn)行繁殖和擴(kuò)散。從國際和全國尺度上看，紅耳龜?shù)娜肭謹(jǐn)U散路徑實(shí)際上與貿(mào)易路徑相吻合(圖2)。

圖2 紅耳龜在中國的入侵?jǐn)U散路徑Fig.2 Invasion and diffusion pathways of Trachemys scripta elegans in China

3 討論

3.1 野外分布

在臺(tái)灣，20世紀(jì)90年代初已經(jīng)在溪流、湖泊、水庫等許多環(huán)境發(fā)現(xiàn)紅耳龜，目前發(fā)現(xiàn)的分布點(diǎn)達(dá)31個(gè)，該種能夠在臺(tái)灣野外環(huán)境中繁殖，種群數(shù)量超過了本土的黃喉擬水龜(Mauremys mutica)和中華鱉(Pelodiscus sinensis)，成為臺(tái)灣豐富度排名第二的淡水龜類物種［11－12］。在香港，最早于2000年在滘西洲野外發(fā)現(xiàn)紅耳龜［13］，現(xiàn)已在多個(gè)區(qū)域發(fā)現(xiàn)野外分布記錄。在澳門，作者于2011～2013年在石排灣、九澳水庫、黑沙水庫、白鴿巢公園等地發(fā)現(xiàn)紅耳龜。在中國大陸，21世紀(jì)初紅耳龜人工養(yǎng)殖已形成較大規(guī)模［14］，同時(shí)該種因人為放生等原因進(jìn)入野外自然環(huán)境，呈蔓延態(tài)勢［7］。截至2010年9月在中國22個(gè)省、直轄市、自治區(qū)發(fā)現(xiàn)紅耳龜野外分布記錄，分布點(diǎn)達(dá)104個(gè)［10］。本研究發(fā)現(xiàn)全國34個(gè)省級(jí)行政區(qū)均有紅耳龜分布，共統(tǒng)計(jì)到265個(gè)野外分布點(diǎn)，比此前報(bào)道的分布點(diǎn)數(shù)量多161個(gè)。本研究表明，近年來紅耳龜在中國野外蔓延的形勢非常嚴(yán)峻。

就紅耳龜在中國野外分布點(diǎn)的數(shù)量而言，由于調(diào)查強(qiáng)度和信息收集的局限性，肯定存在一些遺漏的分布點(diǎn)，實(shí)際分布點(diǎn)數(shù)量應(yīng)該更多。例如，某些地區(qū)可能有紅耳龜分布，但無相關(guān)調(diào)查和媒體報(bào)道，此類分布點(diǎn)就無法統(tǒng)計(jì)到。本研究發(fā)現(xiàn)紅耳龜分布點(diǎn)在東南沿海省份(尤其是廣東省)較為密集，在西北地區(qū)、東北地區(qū)、西南地區(qū)相對(duì)稀疏，這可能與不同地區(qū)的龜類放生習(xí)俗有關(guān)，南方省份(尤其是廣東地區(qū))的龜類放生習(xí)俗較為盛行［15］。在人口密集的大城市(例如，廣州、深圳、北京、上海、武漢等)附近水域紅耳龜分布點(diǎn)較多，這可能與大城市人口多，飼養(yǎng)寵物龜和放生龜類人數(shù)相對(duì)也較多有關(guān)。在一些風(fēng)景名勝區(qū)、森林公園，甚至自然保護(hù)區(qū)也發(fā)現(xiàn)紅耳龜，主要是宗教放生活動(dòng)導(dǎo)致［16－18］。從分布范圍來看，紅耳龜已在全國所有省區(qū)、主要水系、多數(shù)淡水湖泊均有分布，成為在中國分布范圍最廣的外來入侵爬行動(dòng)物。

3.2 擴(kuò)散路徑

作為淡水龜類，紅耳龜自然擴(kuò)散路徑一般是從入侵點(diǎn)開始，沿著水系或水網(wǎng)的空間延伸方向進(jìn)行擴(kuò)散，其擴(kuò)散路徑受到自身擴(kuò)散能力、水系或水網(wǎng)的空間分布，以及相應(yīng)區(qū)域的食物資源及生態(tài)條件的影響。在廣東和海南的野外研究發(fā)現(xiàn)，紅耳龜具有一定的活動(dòng)家域，面積通常為3.83～8.12 hm2，家域范圍相對(duì)穩(wěn)定，未發(fā)現(xiàn)遠(yuǎn)距離的遷移，推測可能是因?yàn)槿肭值貐^(qū)食物資源豐富，較小的家域已能夠滿足其生存和繁殖［17，19－20］。Gibbons 等［21］在美國原產(chǎn)地的一項(xiàng)研究表明，紅耳龜長距離遷移的原因可能包括覓食、尋找配偶、越冬、幼龜離巢、棲息地不適宜等。人為擴(kuò)散路徑則是人為貿(mào)易運(yùn)輸?shù)穆窂剑啾茸匀粩U(kuò)散路徑，人為擴(kuò)散路徑具有速度快、范圍廣、不受水系或水網(wǎng)空間分布的影響，可以跨越自然屏障等特點(diǎn)。據(jù)業(yè)內(nèi)人士介紹，近5年來全國每年人工繁殖的紅耳龜數(shù)量多達(dá)3000～5000萬只，其中每年用于放生的紅耳龜保守估計(jì)超過500萬只。在中國，紅耳龜貿(mào)易從養(yǎng)殖場到大城市集貿(mào)市場，再依次到中小城市、鄉(xiāng)鎮(zhèn)、村，形成了一個(gè)十分龐大而復(fù)雜的貿(mào)易網(wǎng)絡(luò)(圖2)，正是這個(gè)貿(mào)易網(wǎng)絡(luò)為紅耳龜?shù)臄U(kuò)散提供了便捷的路徑，使其能夠在中國野外環(huán)境廣泛分布和快速蔓延。在國際上，一些發(fā)達(dá)國家高度重視紅耳龜?shù)奈：Γ绹?975年禁止紅耳龜?shù)膰鴥?nèi)貿(mào)易，歐洲1997年禁止進(jìn)口紅耳龜，韓國也于2001年禁止進(jìn)口紅耳龜［7］，但中國目前還沒有相關(guān)法律法規(guī)禁止紅耳龜?shù)倪M(jìn)口和國內(nèi)貿(mào)易，這使得紅耳龜借助貿(mào)易流通渠道在全國范圍內(nèi)擴(kuò)散十分容易。

3.3 入侵途徑與危害

紅耳龜進(jìn)入中國野外環(huán)境的主要途徑有3個(gè)，包括宗教放生、寵物棄養(yǎng)、養(yǎng)殖逃逸，其中最主要的是宗教放生［7，10］。宗教放生在中國普遍存在，紅耳龜因其價(jià)格便宜和容易獲得而成為常見的放生龜種，長期普遍存在的宗教放生活動(dòng)導(dǎo)致大量紅耳龜進(jìn)入野外環(huán)境［10，15］。當(dāng)前民眾普遍對(duì)紅耳龜放生的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)缺乏認(rèn)識(shí)，對(duì)外來龜類的鑒別知識(shí)缺乏［10，15］，甚至一些野生動(dòng)物管理執(zhí)法人員也誤將包括紅耳龜在內(nèi)的大量外來種當(dāng)作珍稀瀕危野生動(dòng)物放生到自然保護(hù)區(qū)等重要而敏感的自然環(huán)境中［7］。另外，作者調(diào)查了解到，一些寺廟等宗教組織購買紅耳龜?shù)韧鈦砦锓N，在自然水域舉行宗教放生活動(dòng)，一些民眾認(rèn)同佛教宣傳的“眾生平等”思想，認(rèn)識(shí)不到放生紅耳龜存在的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)。2017年1月1日起施行的《中華人民共和國野生動(dòng)物保護(hù)法》對(duì)外來物種放生有明確規(guī)定，其中第五十四條規(guī)定:“違反本法第三十七條第二款規(guī)定，將從境外引進(jìn)的野生動(dòng)物放歸野外環(huán)境的，由縣級(jí)以上人民政府野生動(dòng)物保護(hù)主管部門責(zé)令限期捕回，處一萬元以上五萬元以下的罰款;逾期不捕回的，由有關(guān)野生動(dòng)物保護(hù)主管部門代為捕回或者采取降低影響的措施，所需費(fèi)用由被責(zé)令限期捕回者承擔(dān)?！庇捎诩t耳龜放生是一個(gè)普遍存在的問題，執(zhí)法管理難度很大，目前來看依靠法律來禁止紅耳龜放生仍存在很多現(xiàn)實(shí)困難。

中國與美國所處的緯度范圍基本一致，紅耳龜自然分布的緯度范圍涵蓋中國絕大部分地區(qū)。Rodder等［22］利用物種分布模型對(duì)紅耳龜潛在適宜分布區(qū)進(jìn)行了預(yù)測，結(jié)果表明在中國除了西藏、甘肅、青海、寧夏、內(nèi)蒙古、黑龍江、吉林等地區(qū)外，其余大部分地區(qū)的氣候條件都適宜紅耳龜生存，尤其是東南部省份。中國東南諸省大量紅耳龜養(yǎng)殖場的存在也證明這些地區(qū)的氣候條件適宜紅耳龜生存和繁殖。有關(guān)研究表明，紅耳龜繁殖力強(qiáng)，對(duì)低溫、環(huán)境污染、鹽脅迫等具有較強(qiáng)的耐受性［7，23］，食性雜［24］，對(duì)食物等生存資源的競爭力強(qiáng)于入侵地龜類［25－26］，嚴(yán)重威脅入侵地的龜類及生物多樣性。目前中國本土的淡水龜類，如三線閉殼龜(Cuora trifasciata)、平胸龜(Platysternon megacephalum)、黑頸烏龜(Mauremys nigricans)、四眼斑水龜(Sacalia quadriocellata)、眼斑水龜(Sacalia bealei)等野外種群數(shù)量已經(jīng)嚴(yán)重下降［27］，紅耳龜?shù)娜肭挚赡軐?dǎo)致這些瀕危龜類的處境雪上加霜。另外，紅耳龜普遍攜帶致病性的沙門氏菌(Salmonella spp．)，在廣東和海南的調(diào)查發(fā)現(xiàn)紅耳龜攜帶率分別達(dá)到39%和54%，其中包括對(duì)人類具有高致病性的波摩那沙門氏菌(Salmonella pomona)，嚴(yán)重威脅人類健康和生態(tài)環(huán)境安全［28－29］。

3.4 防控建議

基于對(duì)紅耳龜在中國的分布現(xiàn)狀、入侵?jǐn)U散路徑及潛在危害的分析，提出6點(diǎn)管理防控建議:(1)加強(qiáng)關(guān)于外來物種入侵危害及防控方面的科普教育，提高公眾對(duì)外來入侵物種的識(shí)別能力和防范意識(shí)。充分利用網(wǎng)絡(luò)、報(bào)刊和電視等大眾媒體及學(xué)校的教育資源對(duì)公眾開展科普宣傳，組織專門的培訓(xùn)活動(dòng)提高野生動(dòng)物執(zhí)法管理人員對(duì)外來入侵物種的鑒別能力、防范意識(shí)和執(zhí)法管理水平，有針對(duì)性地面向寺廟、放生協(xié)會(huì)、宗教組織等開展科普教育工作，引導(dǎo)其遵守國家法律，開展科學(xué)放生活動(dòng)，避免亂放生。(2)加強(qiáng)外來入侵物種防控立法，借鑒發(fā)達(dá)國家相關(guān)立法經(jīng)驗(yàn)，從國家層面針對(duì)外來入侵物種防控進(jìn)行專門立法，為相關(guān)防控工作的開展提供指導(dǎo)和法律依據(jù)。(3)加強(qiáng)對(duì)外來入侵物種放生行為的監(jiān)督和執(zhí)法管理。在一些放生活動(dòng)比較集中的節(jié)假日(例如清明節(jié))，加強(qiáng)對(duì)放生活動(dòng)頻繁區(qū)域的巡邏執(zhí)法。面向社會(huì)設(shè)立外來物種放生監(jiān)督舉報(bào)電話，發(fā)揮公眾在外來入侵物種放生管理中的參與和監(jiān)督作用。(4)設(shè)立動(dòng)物放生科學(xué)咨詢機(jī)構(gòu)，制定動(dòng)物放生的規(guī)范和標(biāo)準(zhǔn)，為放生活動(dòng)提供科學(xué)咨詢和專業(yè)指導(dǎo)，規(guī)范動(dòng)物放生活動(dòng)。(5)加強(qiáng)對(duì)紅耳龜貿(mào)易和養(yǎng)殖的管理。出臺(tái)相關(guān)政策，禁止或嚴(yán)格限制紅耳龜商業(yè)性進(jìn)口活動(dòng)，對(duì)國內(nèi)養(yǎng)殖企業(yè)加強(qiáng)監(jiān)督管理，防止養(yǎng)殖逃逸，限制養(yǎng)殖規(guī)模，并逐步實(shí)現(xiàn)禁止商業(yè)性養(yǎng)殖和貿(mào)易。(6)在入侵區(qū)域積極開展紅耳龜清除工作，在關(guān)鍵的擴(kuò)散通道開展防控阻截工作，尤其要花大力氣清除侵入自然保護(hù)區(qū)等關(guān)鍵生態(tài)區(qū)域內(nèi)的紅耳龜。(7)加強(qiáng)紅耳龜野外分布調(diào)查和監(jiān)測，積極開展入侵機(jī)制、擴(kuò)散規(guī)律、生態(tài)危害、風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估及防控技術(shù)研究，為紅耳龜入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估、科學(xué)防控、執(zhí)法管理、政府決策等提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

致謝:華南理工大學(xué)劉玉玲同學(xué)協(xié)助檢索文獻(xiàn)資料，中國科學(xué)院水生生物研究所陳懋助理研究員協(xié)助制作地圖，在此一并致謝!

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