扎龍自然保護(hù)區(qū)丹頂鶴巢址景觀連接度評(píng)價(jià)

李菲菲 馬社剛 李 浩 袁 力 程 鯤* 馬建華

(1.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物資源學(xué)院，哈爾濱，150040;2.陜西韓城黃龍山褐馬雞國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，韓城，715400;3.北京博雅方略旅游景觀規(guī)劃院上海分部，上海，200333;4.扎龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，齊齊哈爾，161002)

景觀是由相互作用的斑塊或者生態(tài)系統(tǒng)組成，以相似的形式重復(fù)出現(xiàn)的空間異質(zhì)性區(qū)域。景觀連接度(landscape connectivity)由Merriam于1984年首次引入景觀生態(tài)學(xué)中，指景觀促進(jìn)或阻礙生物體或某種生態(tài)過(guò)程在源斑塊間運(yùn)動(dòng)的程度［1］。景觀連接度研究同類或異類斑塊間在功能和生態(tài)過(guò)程上的有機(jī)聯(lián)系，該聯(lián)系指生物群落間的物種交流以及景觀元素間物質(zhì)、能量的交換和遷移［2］。景觀連接度是對(duì)景觀空間結(jié)構(gòu)單元之間連續(xù)性的度量，包括結(jié)構(gòu)連接度和功能連接度，其中功能連接度旨在說(shuō)明景觀結(jié)構(gòu)和要素如何影響物種的擴(kuò)散行為［3－4］，其主要的測(cè)度方法是圖論法［5］、費(fèi)用－距離模型等［4］，圖論法的連接度指數(shù)相對(duì)較多，應(yīng)用較為廣泛［6］。景觀連接度已成為評(píng)價(jià)物種生境破碎化、生境適宜性的重要方法，對(duì)于生境保護(hù)與恢復(fù)具有重要意義［7－8］。

濕地是近年來(lái)全球景觀格局變化最大的生態(tài)系統(tǒng)之一。扎龍濕地作為我國(guó)北方水禽的重要棲息繁殖地和東南亞候鳥(niǎo)南北遷徙主干線上的重要停歇中轉(zhuǎn)站［9－10］，在人為和自然因素的影響下，其濕地景觀一直處于動(dòng)態(tài)變化的過(guò)程［11］。降水量和地表徑流變化、干旱缺水等自然因素以及工農(nóng)業(yè)用水量增加、割葦放牧等人為因素直接影響著扎龍濕地，導(dǎo)致旱地景觀從濕地邊緣逐漸侵入［12］;人為活動(dòng)范圍的擴(kuò)大和干擾的加劇，使耕地面積增加，土地利用趨于多樣化，景觀格局也趨于復(fù)雜化和破碎化［13－14］。研究顯示丹頂鶴(Grus japonensis)的生境質(zhì)量和分布格局也隨之發(fā)生動(dòng)態(tài)變化［15－17］，丹頂鶴種群數(shù)量近30年來(lái)波動(dòng)較大［18］。因此評(píng)價(jià)扎龍濕地丹頂鶴生境景觀連接度，充分分析丹頂鶴繁殖期生境質(zhì)量和破碎化程度，對(duì)其繁殖行為、能量消耗以及種群動(dòng)態(tài)研究都有重要意義。本文在2004年和2013年遙感影像解譯分類的基礎(chǔ)上，應(yīng)用圖論法進(jìn)行扎龍濕地丹頂鶴巢址景觀連接度評(píng)價(jià)，探討丹頂鶴生境破碎化狀況，進(jìn)而為丹頂鶴生境保護(hù)與恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

扎龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于黑龍江省西部，松嫩平原烏裕爾河下游，齊齊哈爾市、林甸縣、富?？h、泰來(lái)縣和杜爾蒙特蒙古族自治縣交界處。地理坐標(biāo)為N 46°52'～ 47°32'，E 123°47'～ 124°37'，總面積為2100 km2，南北向最長(zhǎng)為80.6 km，東西向最寬為58.0 km。1979年建立省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，1987年晉升為國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)，1992年被列入“世界重要濕地名錄”，主要保護(hù)對(duì)象是丹頂鶴和其他珍稀水禽及濕地生態(tài)系統(tǒng)。保護(hù)區(qū)屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，平均海拔144 m，年降雨量403 mm，年均溫度3.9℃。扎龍保護(hù)區(qū)野生動(dòng)植物資源豐富，是我國(guó)保存最完整、最原始的濕地生態(tài)系統(tǒng)。保護(hù)區(qū)有國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)鳥(niǎo)類35種，尤以鶴類最多，其中，野生丹頂鶴數(shù)量約占世界總量的1/6，還有白枕鶴(Grus vipio)、灰鶴(Grus grus)和蓑羽鶴(Anthropoides virgo)等珍稀鶴類資源。生境以蘆葦沼澤為主，總蓋度為80%～90%，此外還有泡沼、草甸草原、農(nóng)田防護(hù)林等生境類型。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)收集與處理

用于景觀連接度分析的地理信息數(shù)據(jù)包括2004年和2013年的遙感影像(分辨率為30 m，軌道號(hào)分別為120、027)、保護(hù)區(qū)功能區(qū)劃圖、1∶5000地形圖、植被覆蓋圖、土地利用圖。丹頂鶴巢址數(shù)據(jù)由扎龍自然保護(hù)區(qū)提供，調(diào)查方法主要是航空調(diào)查和樣線調(diào)查，2004年和2013年分別獲得丹頂鶴巢位點(diǎn)86個(gè)和38個(gè)。

運(yùn)用ENVI和ArcGIS 10.2軟件對(duì)圖像進(jìn)行幾何校正、輻射校正、裁剪等處理，結(jié)合實(shí)地調(diào)查采用面向?qū)ο蟮姆诸惙椒▽?duì)研究區(qū)進(jìn)行解譯分類，將景觀類型劃分為蘆葦沼澤、草甸、水域、農(nóng)田、鹽堿地和建設(shè)用地等。將丹頂鶴巢址經(jīng)緯度坐標(biāo)轉(zhuǎn)成矢量點(diǎn)圖層，與保護(hù)區(qū)矢量化邊界疊加。

2.2 景觀連接度指數(shù)

采用基于圖論的面積權(quán)重指數(shù)(area-weighted flux，AWF)進(jìn)行景觀連接度評(píng)價(jià)。AWF值與“源”與“匯”斑塊間的擴(kuò)散概率和斑塊面積相關(guān)［19］。

式中:pij為斑塊i和斑塊j之間的直接擴(kuò)散概率，ai代表丹頂鶴巢址生境斑塊面積，aj代表其他外部斑塊面積。pij與斑塊間距離存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，pij=e－kdij，其中k為常數(shù)項(xiàng);dij為斑塊間歐氏直線距離。應(yīng)用圖論法擬合的pij曲線顯示，當(dāng)距離閾值為2 km時(shí)，pij=0.5，對(duì)于鳥(niǎo)類可以將距離閾值設(shè)為3 km，pij=0.35［20］，本文將2 km設(shè)定為高景觀連接度距離閾值，將3 km設(shè)定為較高景觀連接度距離閾值。按公式(1)的計(jì)算結(jié)果將扎龍自然保護(hù)區(qū)景觀斑塊劃分為高、較高、低景觀連接度3個(gè)等級(jí)。

在扎龍自然保護(hù)區(qū)景觀類型圖基礎(chǔ)上完成景觀連接度的圖形化，首先將丹頂鶴排斥的景觀類型如建筑用地、水體、鹽堿地剔除，再將距離道路不到500 m、距居民點(diǎn)小于1000 m干擾較強(qiáng)的不適宜生境斑塊去除［21］。其余景觀斑塊按照AWF值進(jìn)行等級(jí)劃分，形成景觀連接度分布圖。

2.3 景觀格局特征指數(shù)

用斑塊形狀指數(shù)平均周長(zhǎng)面積比(PARA_MN)、平均分維數(shù)(FRAC_MN)、平均近圓形形狀指數(shù)(CIRCLE_MN)和景觀蔓延度(CONTAG)指數(shù)探討斑塊形狀的復(fù)雜程度以分析斑塊破碎化程度。

(1)平均周長(zhǎng)面積比(PARA_MN)

式中:T表示斑塊總數(shù)，pi和ai分別表示斑塊i的周長(zhǎng)和面積。PARA_MN是度量邊緣效應(yīng)的重要指數(shù)之一，斑塊的形狀和位置對(duì)斑塊受邊緣效應(yīng)有重要影響。

(2)平均分維數(shù)(FRAC_MN)是由斑塊周長(zhǎng)與面積的相關(guān)關(guān)系決定的，即D式中:k為比例系數(shù)，反映斑塊周長(zhǎng)pi和面積ai的平方根之間的關(guān)系，當(dāng)k=4時(shí)，D值即為分維數(shù)FRAC_MN。

FRAC_MN用于度量斑塊形狀的復(fù)雜程度，數(shù)值越大，斑塊形狀越復(fù)雜，則斑塊破碎化程度越高。

(3)平均近圓形形狀指數(shù)(CIRCLE_MN)即斑塊面積與參照?qǐng)A面積的比值

式中:Ii為斑塊i內(nèi)最長(zhǎng)距離的一半。平均近圓形形狀指數(shù)(CIRCLE_MN)是斑塊面積與參照?qǐng)A面積的比值，比值越接近1，斑塊形狀規(guī)則程度越高。

(4)蔓延度(CONTAG)

式中:m為斑塊相鄰的邊長(zhǎng)。反映了景觀中不同斑塊類型的聚集程度，衡量的是景觀水平的聚集程度。蔓延度指數(shù)越高，景觀內(nèi)斑塊形狀完整性越強(qiáng)，斑塊面積越大。

3 結(jié)果與分析

3.1 景觀連接度分級(jí)比較

2004年高景觀連接度的丹頂鶴生境斑塊面積為522.16 km2，占保護(hù)區(qū)總面積的23.89%，而2013年高景觀連接度斑塊有所減少，為432.82 km2，占19.81%。2013年較高景觀連接度和低景觀連接度區(qū)域與2004年相比皆有所增加，分別增加了35.24 km2和24.98 km2(表1)。

從空間分布上看，高景觀連接度區(qū)域集中分布于核心區(qū)內(nèi)部，較高景觀連接度斑塊位于核心區(qū)和緩沖區(qū)相接處，低景觀連接度斑塊多為保護(hù)區(qū)的南北兩側(cè)和邊緣地帶，這與巢的空間集中分布趨勢(shì)相符。2004年的高景觀連接度斑塊之間聯(lián)合緊密，而2013年的高景觀連接度斑塊間有所分割(圖1)。

3.2 景觀格局特征分析

平均斑塊周長(zhǎng)面積比的數(shù)值越大說(shuō)明斑塊形狀越復(fù)雜，2004年不同景觀連接度區(qū)域的斑塊邊緣復(fù)雜程度相似，但2013年高、較高和低景觀連接度斑塊的平均斑塊周長(zhǎng)面積比分別為 608.98、595.29和575.91，說(shuō)明核心區(qū)內(nèi)部較高景觀連接度的斑塊外形趨向復(fù)雜化。2013年平均分維數(shù)和平均近圓形形狀指數(shù)略低于2004年的結(jié)果，說(shuō)明其斑塊形狀更復(fù)雜、規(guī)則性有所降低(表2)。蔓延度指數(shù)從2004年的53.5731減少到2013年的51.5081，說(shuō)明景觀斑塊形狀完整性下降，相互連通的大面積斑塊有減少的趨勢(shì)。

表1 丹頂鶴巢址景觀連接度的分級(jí)評(píng)價(jià)Tab.1 Landscape connectivity levels of red-crowned crane nest sites

圖1 丹頂鶴巢址景觀連接度各等級(jí)分布圖Fig.1 Distribution of Landscape connectivity levels of red-crowned crane

表2 扎龍自然保護(hù)區(qū)景觀格局特征指數(shù)Tab.2 Landscape pattern index of Zhalong Nature Reserve

4 討論

4.1 丹頂鶴的巢址景觀連接度

景觀連接度方法已被應(yīng)用到兩棲類、鳥(niǎo)類、哺乳類等很多野生動(dòng)物物種的生境保護(hù)中，尤其側(cè)重于分析人類活動(dòng)在景觀尺度的影響［22－24］，我國(guó)已有對(duì)大熊貓(Ailuropoda melanoleuca)、滇金絲猴(Rhinopithecus bieti)的生境斑塊景觀連接度分析［25－26］。珍稀瀕危鶴類丹頂鶴的生境質(zhì)量同樣備受矚目，現(xiàn)有的丹頂鶴景觀連接度研究?jī)H涉及江蘇鹽城濱海濕地和三江平原撓力河流域［7，27］。近年來(lái)研究顯示扎龍濕地丹頂鶴巢的空間分布更集中于核心區(qū)，巢址質(zhì)心也有所偏移［28］，說(shuō)明其周邊生境有喪失趨勢(shì)，因此巢址所在生境景觀連接度的描述對(duì)該物種保護(hù)尤為重要。本文以丹頂鶴巢所在斑塊為“源”，測(cè)度其與外圍生境斑塊“匯”連通的難易過(guò)程，能很好地反映丹頂鶴對(duì)巢址外周資源的潛在利用情況。

“圖論法”為研究物種在斑塊間的運(yùn)動(dòng)提供了很好的模型［29］，斑塊間距離可以使用“歐式距離”，也可以用“費(fèi)用距離”表示［30］。歐式距離即斑塊間的直線距離，適用于以鳥(niǎo)類飛行作為生態(tài)過(guò)程的景觀連接度研究［31］。費(fèi)用距離即物種在斑塊間運(yùn)動(dòng)，克服不同斑塊的景觀阻力值的累加，適用于以哺乳動(dòng)物、爬行動(dòng)物等為研究對(duì)象的景觀連接度研究［8］。有研究者利用綜合連接度指數(shù)(IIC)和連接概率指數(shù)(PC)對(duì)物種的生境進(jìn)行景觀連接度評(píng)價(jià)［7，32］，并用于識(shí)別重要生境斑塊［33］，此類景觀連接度指數(shù)適用于相互分離的具有多個(gè)斑塊的物種生境評(píng)價(jià)。基于面積權(quán)重的連接概率指數(shù)(AWF)適用于單個(gè)大片相連生境斑塊景觀連接度評(píng)價(jià)。扎龍自然保護(hù)區(qū)是一塊連續(xù)的自然濕地，因此選用了AWF指數(shù)。AWF指數(shù)的擴(kuò)散概率是由斑塊間距離決定的，距離閾值的確定參考了相關(guān)研究。丹頂鶴在繁殖期領(lǐng)域面積變化較大，一般在1～4 km2。在巢前期、孵卵期、雛期的平均領(lǐng)域面積分別為 3.65 km2、1.3 km2、1.1 km2［34］，丹頂鶴繁殖警戒一般在距巢500～2000 m范圍內(nèi)［35］，設(shè)定2 km為高景觀連接度距離閾值，符合丹頂鶴的領(lǐng)域行為。3 km為較高景觀連接度距離閾值，與丹頂鶴平均巢間距 3.4 km 相符［28］。

丹頂鶴對(duì)人類活動(dòng)十分敏感，極少出現(xiàn)在道路和建設(shè)用地的影響范圍內(nèi)。參考以往研究的丹頂鶴生境選擇因子，在分析景觀連接度時(shí)考慮了道路和居民點(diǎn)等的干擾，去除了丹頂鶴不能利用的建筑用地等［36－38］。我們的研究結(jié)果顯示，高景觀連接度斑塊面積僅占保護(hù)區(qū)總面積的20%左右，2013年的高景觀連接度斑塊面積比2004年的小，較高、低景觀連接度面積均有所增加，這說(shuō)明景觀連通性有下降的趨勢(shì)。繁殖期丹頂鶴主要在蘆葦沼澤生境、干擾性小的較大斑塊內(nèi)活動(dòng)［28，39］。生境斑塊間的連通性下降，會(huì)影響丹頂鶴對(duì)巢址外部斑塊的空間利用。

4.2 丹頂鶴的繁殖生境破碎化

幾十年來(lái)扎龍濕地景觀演變的總體趨勢(shì)為濕生景觀向旱生景觀轉(zhuǎn)化［11，40］，降水減少和生產(chǎn)生活用水增加導(dǎo)致扎龍濕地干旱加劇，在所有的濕地景觀中，沼澤地與草地呈現(xiàn)收縮趨勢(shì)，主要的轉(zhuǎn)換類型為草地轉(zhuǎn)為耕地，沼澤地轉(zhuǎn)為耕地和鹽堿地［41］。而濕地大火對(duì)丹頂鶴的棲息地更是毀滅性的打擊，例如2005年火災(zāi)使丹頂鶴營(yíng)巢數(shù)量達(dá)到近年最低點(diǎn)［18］。丹頂鶴營(yíng)巢生境選擇受植被類型、植被高度、水深和人為干擾等因素影響［39］。道路的分割、水利工程的修建、農(nóng)田的開(kāi)墾和建設(shè)用地的擴(kuò)增，改變了丹頂鶴適宜生境的空間分布形態(tài)，導(dǎo)致適宜生境面積減少且破碎化［15］。1996～2004年間，扎龍濕地出現(xiàn)較為嚴(yán)重的生境斑塊化和生境喪失［36］，景觀斑塊數(shù)量增加，景觀異質(zhì)性、破碎度和復(fù)雜性增強(qiáng)［42］。

我們的分析結(jié)果顯示，2013年高景觀連接度區(qū)域的平均斑塊周長(zhǎng)面積比明顯高于其他區(qū)域，這表明丹頂鶴巢址周圍的生境斑塊形狀更加復(fù)雜化、破碎化。對(duì)以往研究中扎龍濕地景觀特征指數(shù)進(jìn)行比較，顯示生境破碎化程度隨著時(shí)間的推移而加劇，例如2004年生境斑塊平均分維數(shù)為1.1503［17］，而2011年的平均分維數(shù)1.164［43］，平均分維數(shù)增加說(shuō)明生境斑塊形狀趨向于復(fù)雜化。扎龍濕地出現(xiàn)斑塊破碎化程度加劇的趨勢(shì)，主要由于保護(hù)區(qū)及周邊社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展，使丹頂鶴適宜生境受到人為活動(dòng)割裂的影響，導(dǎo)致斑塊形狀不規(guī)則和復(fù)雜化［44］。為了減緩生境破碎化進(jìn)程，應(yīng)采用生態(tài)移民、退耕還濕、生態(tài)補(bǔ)水等有效措施，并設(shè)計(jì)實(shí)施一系列引水工程、蘆葦栽植等濕地恢復(fù)項(xiàng)目，以逐漸增加被分割斑塊間的景觀融合。

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