黑龍江仙洞山梅花鹿自然保護區(qū)冬季梅花鹿環(huán)境容納量初步估算與分析

孫 悅 楊 淼 張瑋琪 鐘林強 張明海

(東北林業(yè)大學野生動物資源學院，哈爾濱，150040)

梅花鹿(Cervus nippon)為國家Ⅰ級重點保護物種，IUCN紅色名錄將其列為瀕危級(Endangered)。根據(jù)地理分布和形態(tài)特征，梅花鹿分為14個亞種，中國有6個亞種。每個亞種IUCN瀕危等級不同。此外，《全國野生動植物保護及自然保護區(qū)建設工程》將梅花鹿列入15類重點保護的野生動植物類群之一。本研究在黑龍江仙洞山梅花鹿自然保護區(qū)開展，其中分布的梅花鹿屬于東北亞種(C．n．hortulorum)，由Temminck 1836年為其定名。

根據(jù)國內(nèi)外鹿類動物環(huán)境容納量研究現(xiàn)狀，按確定容納量的研究方法將其歸納為空間容納量和營養(yǎng)容納量兩大類。環(huán)境容納量是野生動物種群研究，環(huán)境營養(yǎng)研究中重要的參考依據(jù)。Leopold將其定義為某一給定生境所能維持健康生存野生動物的最大數(shù)量［1］。環(huán)境容納量強調(diào)氣候、植被、食物可獲得性等許多因素。由于冬季食物匱乏，生境質量低，所能提供的食物、水及資源短缺，故限制了種群數(shù)量的增長，對環(huán)境容納的估算也一般選擇在冬季。目前，容納量的研究領域不斷拓廣，不少研究者提出了用計算機模擬容納量研究，容納量正被越來越廣泛地研究和應用［2］。由于野生梅花鹿數(shù)量較少，目前我國已報道的梅花鹿容納量研究并不多［3－4］。

仙洞山梅花鹿自然保護區(qū)東北梅花鹿種群，是我國最大的一群東北梅花鹿野外種群。鑒于野生梅花鹿種群的瀕危現(xiàn)狀，筆者初步研究了黑龍江仙洞山梅花鹿自然保護區(qū)冬季梅花鹿種群的營養(yǎng)容納量。希冀有助于進一步了解梅花鹿對生存環(huán)境的基本需求及評估該區(qū)梅花鹿種群狀況，確定梅花鹿種群在該棲息地的適宜性，為管理部門對梅花鹿及其棲息地的有效保護和管理提供科學指導。

1 研究地區(qū)概況

黑龍江仙洞山梅花鹿自然保護區(qū)地處小興安嶺余脈與松嫩平原的過渡地帶，地勢平緩，位于黑龍江省中部、齊齊哈爾市東部、烏裕爾河與通肯河之間的拜泉縣東北部原國富林場施業(yè)區(qū)內(nèi)，屬小興安嶺西南分支余脈，中溫帶大陸性季風氣候。地理坐標為E126°22'49.27″～ 126°31'01.12″，N47°39'41.32″～ 47°43'24.17″，全區(qū)南北長6.9 km，東西寬10.4 km，平均海拔300 m。距拜泉縣城35 km?？偯娣e為5076 hm2，其中核心區(qū)面積1421 hm2，占保護區(qū)總面積28.0%;緩沖區(qū)面積為1473 hm2，占保護區(qū)總面積的29.0%;實驗區(qū)面積2182 hm2，占保護區(qū)總面積的43.0%。另設外圍保護帶26697 hm2，梅花鹿保護總面積為31773 hm2。

2 研究方法

2015年3～4月，依據(jù)不同生境類型進行隨機設定樣線的方法抽樣調(diào)查，然后在隨機布設的樣線中布設樣方共723個。調(diào)查地點為國富、上升鄉(xiāng)、新生、興國鄉(xiāng)及通墾河流域。本次研究共布設樣線20條，每條樣線長1.5～5 km，在樣線上每隔300～400 m布設10 m×10 m的大樣方，大樣方中央及四角布設1 m×1 m的小樣方，調(diào)查中共布設大樣方103個，小樣方620個。調(diào)查內(nèi)容為大小樣方內(nèi)植被類型，梅花鹿主要食物的新生枝條數(shù)和被啃食枝條數(shù)。

2.1 環(huán)境容納量的估算

依據(jù)野生梅花鹿種群生境所能提供的營養(yǎng)和食物量(主要指能量和氮)，結合梅花鹿本身的營養(yǎng)和代謝需求，推算其營養(yǎng)容納量。營養(yǎng)容納量估算模型，公式如下:

式中:k為容納量(只);n為主要食物種類;Bi為主要食物i的可食食物量(kg);Fi為主要食物i的營養(yǎng)含量(以代謝能為基礎時，單位為kJ/kg;以氮為基礎時，單位為g/kg);Rq為動物個體需要量(以代謝能為基礎時，單位為kJ/d;以氮為基礎時，單位為g/d);D為動物占據(jù)冬季生境的天數(shù)(d);En為營養(yǎng)物質的內(nèi)源儲存(以代謝能為基礎時，單位為kJ;以氮為基礎時，單位為g)［5］。

2.2 生境可食食物量的測定

梅花鹿冬季主要采食楊柳科(Salicaceae)、樺木科(Betulaceae)、蓼科(Polygonaceae)、小檗科(Berberidaceae)、薔薇科(Rosaceae)、豆科(Fabaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)、菊科(Asteraceae)、禾本科(Poaceae)、莎草科(Cyperaceae)［6］。梅花鹿采食植物在400種以上，主要采食豆科、禾本科、薔薇科、菊科、殼斗科(Fagaceae)、桔梗科(Campanulaceae)和傘形科(Apiaceae)植物［7］。因在調(diào)查時期保護區(qū)一公鹿死亡，解剖其瘤胃觀察得出其食物有蒙古櫟(Quercus mongolica)葉、豆莢等食物。結合保護區(qū)當?shù)刂苓呏参锓植记闆r，由于保護區(qū)內(nèi)其他可食食物面積分布小于10%，故將估算其容納量的主要食物類別定為:白樺(Betula platyphylla)、蒙古櫟、山楊(Populus davidiana)、灌木柳(Salix saposhnikovii)、玉蜀黍(Zea mays)、大豆(Glycine max)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)。

整個保護區(qū)冬季可食食物供給量(Q)可以表示為:Q=每株平均可食食物量×全部當年生株數(shù)(啃食和未啃食)

2.3 可食食物營養(yǎng)含量的測定

冬季是食物供給處于一年中最低的狀態(tài)，在研究地區(qū)豆莢和玉蜀黍的可食食物量豐富，楊、樺等在梅花鹿食物中不可或缺，是梅花鹿的喜好食物。

食物體外干物質消化率(IVDDM)的測定:

式中:IVDDM為植物體外干物質消化率;NDF為中性洗滌纖維;ADL為酸性洗滌木質素;ADF為酸性洗滌纖維［3］。

應用ANKOM A2000i全自動纖維儀測定中性洗滌纖維NDF，酸性洗滌纖維ADF以及酸性洗滌木質素ADL含量。

代謝能的測定公式為ME=Q×(粗能含量)×0.886×IVDDM

式中:ME為代謝能(kJ);Q為全部適棲生境內(nèi)主要食物可食生物量(kg);粗能含量單位kJ/kg;系數(shù)0.886為代謝能是消化能的88.6%［8］。

在樣方調(diào)查過程中，楊、柳、豆莢優(yōu)勢大面積存在，占整個保護區(qū)的75%，單位面積內(nèi)提供的生物量大，是梅花鹿的喜好食物，對于維持冬季梅花鹿種群起重要作用。故測出各種植物的粗蛋白含量及含氮率。計算公式如下:

式中:N為可利用氮量(g);Q為全部適棲生境內(nèi)主要食物的可食生物量(kg);每種食物含氮率單位為g/kg;系數(shù)0.869指氮的實際消化率為86.9%［9］。

其中每種食物含氮率與粗蛋白含量的換算公式為:每種食物含氮率=(粗蛋白含量×100)/6.25

2.4 梅花鹿日營養(yǎng)需求測定

梅花鹿在冬季生存過程的維持中最低營養(yǎng)需求的估計是通過對圈養(yǎng)梅花鹿進行消化實驗，并根據(jù)野外調(diào)查及前人的研究結果通過一個相對比較合理的換算系數(shù)來確定梅花鹿在野生狀態(tài)下的營養(yǎng)需求量。

2.5 梅花鹿的內(nèi)源儲存測定

在冬季食物匱乏環(huán)境資源差，梅花鹿需要有一定的能量儲備以對抗嚴酷的環(huán)境，食物中的代謝能含量剛剛滿足其需求，但氮的含量卻遠遠超過了機體的需求量故冬季梅花鹿在采食時，Mautz等指出:1 g脂肪燃燒提供的能量相當于攝入 6 kcal的代謝能［10］。Swiek和Benevenga指出:當食物中蛋白質的含量不足時，動物分解其肌肉以滿足氮的需要，在反雛動物中氮的存儲很難確定［11］，根據(jù)Kleibe等和HobbS等的研究結果以及Mautz等指出健康的鹿類動物損失其秋季體重的 20% ～ 30% 來滿足其營養(yǎng)需求［5，10，12］，Xiao等在研究黑尾鹿(Odocoileus hemionus)時發(fā)現(xiàn)重量損失在30%以下在短期內(nèi)對其沒有什么影響，如攝取適量的氮，則代謝能不足，若獲取足夠的代謝能，氮的供應量則遠超過機體的需求，因此，以氮為基礎估算的容納量值要遠遠高于以代謝能為基礎的估算值，能量和氮的內(nèi)源儲存對生境所能維持的動物數(shù)量有相對較小的影響，即對環(huán)境容納量影響不大［13］。

3 結果

3.1 生境可食食物量

由保護區(qū)植被分布如圖1。

圖1 黑龍江仙洞山梅花鹿自然保護區(qū)植被類型面積Fig.1 The vegetation type area in Xiandongshan Nature Reserve of Heilongjiang

保護區(qū)及外圍保護帶總面積為26697 hm2，為了防止植被的破壞、食物量的減少，設定保護區(qū)提供的總量50%作為計算最大可以被梅花鹿所利用的標準。保護區(qū)農(nóng)田提供總量5%作為計算最大可被梅花鹿所利用的標準。因為樹木枝條的50%被啃食不會對植物造成破壞，且能夠保證植物在下一年能夠正常生長?？偟膩碚f，冬季所測的生物量值偏低，因為梅花鹿主要食當年枝的一部分，是整個枝條的極小一部分(這應該是在食物相當豐富的條件下發(fā)生的)，啃食的平均直徑較小，所測的生物量必然也很小。總食物量大致范圍如表1和表2所示。

表1 黑龍江仙洞山梅花鹿自然保護區(qū)可食食物量Tab.1 The total amount of edible food in Xiandongshan Nature Reserve of Heilongjiang

續(xù)表1

表2 黑龍江仙洞山梅花鹿自然保護區(qū)及外圍保護帶可食食物量Tab.2 The total amount of edible food in Xiandongshan Nature Reserve of Heilongjiang and perimeter protection zone

3.2 可食食物營養(yǎng)含量

計算得出保護區(qū)及外圍保護帶可提供總能量4.9×107kJ。中性洗滌纖維NDF，酸性洗滌纖維ADF以及酸性洗滌木質素ADL的含量百分比見表3。

表3 黑龍江仙洞山梅花鹿自然保護區(qū)植物營養(yǎng)成分含量Tab.3 The food nutritions of sika deer in Xiandongshan Nature Reserve of Heilongjiang

續(xù)表3

黑龍江仙洞山梅花鹿自然保護區(qū)內(nèi)植物氮含量的測定結果見表4。從該表中可以看出整個保護區(qū)各種植被可提供的氮量。

表4 黑龍江仙洞山梅花鹿自然保護區(qū)植被類型氮含量Tab.4 The nitrogen content of each species in Xiandongshan Nature Reserve of Heilongjiang

3.3 梅花鹿日營養(yǎng)需求

通過野外調(diào)查可得出結果該保護區(qū)梅花鹿雄雌比例為0.157，幼成比0.1707。冬季生境的天數(shù)，以從落雪到雪融為150 d計算。梅花鹿的營養(yǎng)需求量如表5所示。

表5 黑龍江仙洞山梅花鹿自然保護區(qū)梅花鹿平均營養(yǎng)需求［14］Tab.5 The average nutrient requirment of sika deer in Xiandongshan Nature Reserve of Heilongjiang

每日凈氮需要=內(nèi)源氮+代謝氮=0.146BW0.72;代謝氮 =DM(干物質) ×5.6［15］。

3.4 梅花鹿環(huán)境容納量

通過計算得出基于代謝能的梅花鹿冬季環(huán)境營養(yǎng)容納量為390只，基于氮冬季環(huán)境營養(yǎng)的容納量為729只。本次調(diào)查中保護區(qū)梅花鹿冬季的主要食物蛋白質的含量均遠遠超過了它的需求量，這說明:在蛋白質上，整個保護區(qū)完全可以滿足梅花鹿的需求，結合相應的楊樹、柳樹、樺樹等中氮含量值，則梅花鹿冬季氮的攝入量大大超過了它的需求量，即只需少量的干物質就可以滿足每日氮的需求，所以以氮為基礎估計它的環(huán)境容納量，其結果就偏高。

4 討論

雪深是影響環(huán)境容納估算的重要因子，最主要的原因是積雪會增加動物行走和覓食的難度，從而增加能量的消耗，同時增加機體的代謝能，動物站立、行走和覓食等行為都消耗能量，動物消化食物所獲取的能量應該和尋找食物的能量消耗及維持機體活動代謝能之間存在一種平衡，只有這樣，動物才會主動去獲取某種食物或完成某種行為;積雪會限制動物活動，由于能量消耗增大，動物必須衡量能量消耗和獲取食物之間的平衡關系，因此，活動量和范圍都會有所減少;積雪會覆蓋地面的食物，隨著嚴冬雪層的增厚，地面食物完全被覆蓋，環(huán)境容納量會明顯減?。?6］。野生狀態(tài)下，梅花鹿對食物的選擇受多種因素的影響，如食物的可獲得性、雪被厚度及食物生長的高度及多度等，所以生境中采食頻率高的不一定是梅花鹿的喜好食物［17］。

通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)梅花鹿所食食物種類多于本實驗中測定的植物種類，由于沒有將取食率很低的樹種，如落葉松(Larix gmelinii)、蒙古蒿(Artemisia mongolica)、蘆葦(Phragmites australis)、小葉章(Deyeuxia purpurea)等草本列入食物種類表中，故食物的供給量低于實際值，因此本文容納量的估算值可能會較實際情況偏低。

保護區(qū)種植玉蜀黍、大豆等作物，梅花鹿取食農(nóng)作物時對營養(yǎng)價值較低的豆桿采食很少，僅采食豆桿上的豆莢。飼料作物的種植，使馬鹿(Cervus elaphus)食物的豐富度和可獲得性提高。但利用種植作物的動物可能會養(yǎng)成依賴，減少自然攝入食物量。因此容納量的估算值可能會較實際情況有所偏差。并且作物種植區(qū)域狹小，參與取食的動物密度大，也會增加傳染疾病的風險［18］。

2013年冬季至2014年早春對種群數(shù)量的研究表明，保護區(qū)內(nèi)有梅花鹿267只［19］。由此可見，目前該地區(qū)梅花鹿種群數(shù)量遠小于環(huán)境容納量，該種群有很大的增殖潛力。

2010～2011年冬季還見到個別野化梅花鹿相互咬毛。主要是因為某種或某些營養(yǎng)成分缺乏。鹿毛不易消化，隨著在胃內(nèi)的蓄積，形成毛球，嚴重的影響梅花鹿種群的健康。針對營養(yǎng)性咬毛的現(xiàn)象，在梅花鹿種群活動較集中地區(qū)域補充含礦物質和維生素豐富的飼料［20－21］。

該保護區(qū)中居民點、道路、人為活動會加劇梅花鹿生境的破碎化。該保護區(qū)草本灌叢是梅花鹿的適宜棲息地，保護區(qū)已經(jīng)建立核心區(qū)并且加緊巡護采取就地保護措施。仙洞山自然保護區(qū)以保護梅花鹿為目標，應該在保護區(qū)選擇適當面積的區(qū)域，規(guī)劃和開展棲息地改良管理，維持梅花鹿適宜棲息地，增加梅花鹿食物資源，這將有利于促進保護區(qū)內(nèi)梅花鹿種群進一步發(fā)展。另外，由于梅花鹿的運動距離較大，加之時間、經(jīng)費等各方面的原因，沒有對其進行空間容納量方面的研究。

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