不同錳處理對鎘脅迫下2種油菜重金屬累積和根系形態(tài)的影響

李然，徐應(yīng)明，王林,*，谷朋磊， 孫約兵，梁學(xué)峰

1. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)土地與環(huán)境學(xué)院，沈陽 110161 2. 農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護科研監(jiān)測所，天津 300191 3. 農(nóng)業(yè)部產(chǎn)地環(huán)境污染防控重點實驗室，天津 300191

近年來，我國土壤鎘(Cd)污染問題日益凸顯，全國土壤Cd污染點位超標(biāo)率高達(dá)7%，居于各種污染物首位[1]。由于利用強度高、化肥農(nóng)藥等投入量大、污水灌溉比例高等原因，菜地土壤Cd污染問題尤為突出。研究表明，我國菜地土壤樣本Cd超標(biāo)率高達(dá)24.1%[2]。以天津市為例，在長期使用污水灌溉的菜地中土壤Cd含量超標(biāo)率達(dá)到43.48%，生產(chǎn)的葉類蔬菜Cd含量超標(biāo)率高達(dá)45%[3-4]。蔬菜是人體膳食Cd攝入的主要來源之一，累積在蔬菜中的Cd會通過食物鏈進(jìn)入人體，進(jìn)而造成毒害作用[5]。因此，有必要探尋有效方法降低蔬菜Cd含量，保障蔬菜生產(chǎn)安全。

錳(Mn)是植物必需的微量元素，由于Mn、Cd在土壤-作物系統(tǒng)內(nèi)遷移時多以二價陽離子形式存在，植物體內(nèi)多種載體蛋白既可以轉(zhuǎn)運Mn2+也可以轉(zhuǎn)運Cd2+，因此二者在植物體內(nèi)吸收轉(zhuǎn)運過程中常發(fā)生拮抗作用[6-7]。基于這種拮抗作用，近年來人們開展了數(shù)項施用Mn肥減少作物Cd累積的研究[8-10]。研究表明，在生長介質(zhì)中Mn供應(yīng)充足或過量(脅迫)條件下，Mn、Cd互作會顯著抑制普通植物和超富集植物對Cd的吸收轉(zhuǎn)運[11-12]，然而在Mn缺乏狀態(tài)下Mn、Cd互作對植物鎘累積有何影響，還很少見諸報道。Mn、Cd互作對植物Cd耐性也有顯著影響，研究表明，添加外源Mn可以在光合作用、氧化還原系統(tǒng)、水分吸收等方面有效緩解植物Cd毒害[13-14]，然而Mn、Cd互作對根系形態(tài)影響的研究還未見報道。根系是植物與營養(yǎng)物質(zhì)及污染物直接接觸的器官，根系形態(tài)的變化不僅是植物對根際化學(xué)過程的重要生理響應(yīng)，而且也會深刻影響植物對營養(yǎng)元素和污染物的吸收轉(zhuǎn)運[15]，因此，研究Mn、Cd互作對植物根系形態(tài)的影響有助于揭示Mn緩解植物Cd毒害的生理機制。

本文以鎘累積能力不同的2個葉用油菜(Brassicachinensis)品種為試驗材料，采用水培方法，研究Cd脅迫條件下不同濃度Mn處理對油菜生物量、鎘錳含量及根系形態(tài)的影響，明確不同Mn營養(yǎng)條件下油菜生物量和根系形態(tài)對Cd毒害的響應(yīng)規(guī)律及基因型差異，揭示Mn/Cd互作對油菜Cd吸收轉(zhuǎn)運的影響，以期為施用錳肥降低蔬菜鎘累積提供理論依據(jù)。

1 材料與方法 (Materials and methods)

1.1 試驗材料與培養(yǎng)條件

供試葉用油菜采用前期研究篩選的鎘低積累品種“華駿”和普通品種“寒綠”[16]，油菜種子由天津市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。

試驗采用水培方法，營養(yǎng)液配方如下(mmol·L-1)：K2SO40.75，KCl 0.1，KH2PO40.25，MgSO40.65，Ca(NO3)22.0 ；H3BO30.01，CuSO41.0×10-4，ZnSO41.0×10-3，(NH4)6Mo7O245.0×10-6， Fe-EDTA 0.1[17]；營養(yǎng)液中MnSO4根據(jù)試驗處理設(shè)置不同濃度添加；營養(yǎng)液pH值為6.5，用1.0 mol·L-1的HCl和NaOH調(diào)節(jié)。配制營養(yǎng)液的藥品均為分析純，購自國藥集團化學(xué)試劑有限公司。

水培試驗于2016年9—10月在農(nóng)業(yè)部環(huán)保所玻璃溫室內(nèi)開展，室內(nèi)溫度為15～30 ℃，光照為自然光照。

1.2 試驗處理與方法

試驗采用雙因素完全組合設(shè)計，第一個因素為油菜品種，種植2種油菜；第二個因素為營養(yǎng)液的Mn營養(yǎng)水平，設(shè)置Mn濃度分別為0, 0.1, 1.0, 10.0, 100.0 μmol·L-1，分別記作：Mn0、Mn0.1、Mn1、Mn10、Mn100，其中Mn1為正常營養(yǎng)水平，Mn0和Mn0.1為缺乏，而Mn10和Mn100為過量。所有處理中Cd濃度全部設(shè)定為10.0 μmol·L-1，以CdCl2·2.5H2O(分析純)溶液加入。共設(shè)10個處理，3次重復(fù)，共計30盆。

油菜采用裝有蛭石的穴盤育苗，幼苗生長過程中澆灌全素營養(yǎng)液。待長出4片真葉后，將油菜移栽到容積1.5 L的塑料水培皿中，每盆4棵，24 h不間斷曝氣，每2天更換一次營養(yǎng)液。油菜移栽后就進(jìn)行不同濃度的Mn處理，在Mn處理的第4天進(jìn)行Cd處理，在Mn+Cd處理的第12天收樣。

1.3 樣品處理與分析

收獲的油菜樣品分為地上部和根部，根部采用0.02 mol·L-1的Na2EDTA溶液浸泡15 min，以去除表面殘留的Mn和Cd[18]；浸泡后的根系和地上部樣品使用去離子水和超純水沖洗干凈，吸干水分，稱取鮮重，備用。

根系形態(tài)特征分析采用的根系掃描儀為中晶ScanMaker i800 Plus (上海中晶科技有限公司), 分析軟件為萬深LA-S植物根系分析系統(tǒng)(杭州萬深檢測科技有限公司)；分析指標(biāo)包括：根長、表面積、體積、平均直徑、根尖數(shù)，并將根系劃分為：細(xì)根(直徑 ≤ 0.4 mm)、中根(直徑0.4～1.0 mm)、粗根(直徑 ≥ 1.0 mm)，分析不同直徑范圍根系的表面積。

完成根系形態(tài)分析后，將地上部和根部樣品在90 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至恒重，稱量干重，粉碎混勻，加入濃HNO3(優(yōu)級純)，在電熱消解儀上(DigiBlock ED54，北京萊伯泰科儀器股份有限公司)進(jìn)行消解，消解后樣品的Mn、Cd含量使用電感耦合等離子體質(zhì)譜儀(ICAPQc, Thermo Fisher Scientific)測定，采用波蘭核化學(xué)與技術(shù)學(xué)院提供的東方巴斯馬煙葉INCT-OBTL-5作為油菜元素含量分析的質(zhì)量控制樣品，各元素回收率均在95%～105%范圍內(nèi)。

1.4 數(shù)據(jù)分析及統(tǒng)計

采用SPSS 19.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。通過單因素方差分析和最小顯著差數(shù)法(LSD法)分析同一品種各處理間的差異顯著性；采用配對t檢驗分析2個品種間的差異顯著性。

2 結(jié)果與分析(Results and analysis)

2.1 鎘脅迫下不同濃度錳處理對油菜生長的影響

由圖1可知，2種油菜的根部和地上部生物量均受不同濃度Mn、Cd處理的影響。與正常Mn營養(yǎng)處理(Mn1)相比，Mn缺乏和過量處理沒有對普通品種“寒綠”的根部生物量造成顯著影響；而與Mn1相比，除Mn100處理外，Mn缺乏和過量處理均能顯著減少(P< 0.05)鎘低積累品種“華駿”的根部生物量，最高降幅分別達(dá)到51.7%和36.7%。就地上部來看，2種油菜生物量隨Mn濃度升高表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律。與Mn1處理相比，Mn缺乏和過量處理下油菜生物量都呈現(xiàn)降低趨勢，其中Mn0、Mn0.1、Mn100處理顯著降低“寒綠”和“華駿”的地上部生物量，降幅分別為32.0%～46.0%以及25.5%～42.0%，而Mn10處理下油菜生物量沒有顯著變化。

在油菜收獲時發(fā)現(xiàn)Mn100處理下2種油菜均表現(xiàn)出明顯的Mn中毒癥狀，即葉片皺縮，邊緣發(fā)黃并伴有褐色斑點，根系呈現(xiàn)褐色，且分布有大量黑色斑點[19]，其他處理下植株則沒有這些癥狀?？偟膩砜?，“華駿”根系對Mn缺乏和過量的響應(yīng)比“寒綠”敏感，2種油菜的地上部對Mn缺乏和過量的響應(yīng)則沒有顯著差異。

圖1 不同Mn/Cd處理下油菜生物量注：(a)根部，(b)地上部；不同小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P < 0.05)，下同。Fig. 1 Root and shoot biomass of Brasicia chinensis under different treatments of Mn and CdNote: (a) Roots, (b) Shoots; different letters show significant differences at the 0.05 level in the same cultivar, and the same below.

圖2 不同Mn/Cd處理下油菜Cd累積注：(a)根部Cd含量，(b)地上部Cd含量，(c)植株Cd累積總量。Fig. 2 Cd accumulation in Brassica chinensis under different treatments of Mn and CdNote: (a) Cd concentrations in roots, (b) Cd concentrations in shoots, (c) total Cd accumulation.

2.2 鎘脅迫下不同濃度錳處理對油菜鎘累積的影響

由圖2(a)可知，Cd脅迫下，不同濃度Mn處理對2種油菜根部Cd含量產(chǎn)生了不同影響。就“寒綠”來說，與Mn1處理相比，Mn0處理能顯著降低其根部Cd含量且降幅達(dá)25.6%，Mn100處理能顯著增加根部Cd含量且增幅達(dá)35.9%，而Mn0.1和Mn10處理均沒有顯著影響；就“華駿”來說，其根部Cd含量隨Mn處理濃度的增加呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢， Mn0.1處理下根部Cd含量顯著低于Mn1處理且降幅為22.0%，而Mn0、Mn10和Mn100處理下根部Cd含量顯著高于Mn1處理，增幅為22.2%～31.1%。

圖2(b)表明，2種油菜地上部Cd含量隨Mn處理濃度升高呈上升趨勢。對于“寒綠”，Mn0處理下Cd含量顯著低于其他處理，而其他處理間沒有顯著差異；對于“華駿”，與Mn1處理相比，Mn0.1處理顯著降低地上部Cd含量且降幅為13.8%，Mn100處理顯著提高地上部Cd含量，增幅達(dá)28.4%，而Mn0和Mn10處理對地上部Cd含量沒有顯著影響。配對t檢驗表明，2個品種的根部Cd含量沒有顯著差異，而“華駿”的地上部Cd含量顯著低于“寒綠”，與前期研究結(jié)果一致[16]。

植株Cd累積總量表示植株整體(包括根部和地上部)對Cd的累積量，能反映根系對Cd的吸收能力[20]。如圖2(c)所示，對于“寒綠”，與正常Mn營養(yǎng)處理相比，缺Mn和Mn過量處理均能降低植株Cd累積總量，其中Mn0、Mn0.1和Mn100處理下植株Cd累積總量顯著低于Mn1處理，降幅為27.4%～49.9%。對于“華駿”，與Mn1處理相比，Mn0和Mn0.1處理下植株Cd累積總量顯著降低，降幅分別為41.4%和53.9%；而Mn10和Mn100處理下Cd累積總量沒有顯著變化。

2.3 鎘脅迫下不同濃度錳處理對油菜錳含量的影響

由表1可知，不同濃度Mn處理下，2種油菜根部和地上部Mn含量變化規(guī)律相同，隨著營養(yǎng)液中Mn濃度升高，油菜體內(nèi)Mn含量呈現(xiàn)逐步升高的趨勢。其中，Mn0、Mn0.1、Mn1 3個處理下油菜Mn含量沒有顯著差異；而在Mn過量處理下，除了Mn10處理下的“寒綠”地上部Mn含量外，油菜體內(nèi)Mn含量顯著高于Mn1處理。另外，配對t檢驗結(jié)果表明，2種油菜的根部和地上部Mn含量都沒有顯著差異。

2.4 鎘脅迫下不同濃度錳處理對油菜根系形態(tài)的影響

在Cd脅迫下，不同濃度Mn處理對2種油菜根系形態(tài)參數(shù)有不同影響。對于“寒綠”，其根長隨Mn處理濃度增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，Mn0.1處理下根長值最大，顯著高于其他處理，Mn10和Mn100處理下根長值顯著低于Mn1處理，降幅分別為28.5%和33.3%；其余4個形態(tài)參數(shù)，包括表面積、體積、平均直徑和根尖數(shù)，在不同濃度Mn處理下均無顯著變化。對于“華駿”，根據(jù)各參數(shù)隨Mn處理濃度變化的趨勢可以將其分為2組。第一組為根長和根尖數(shù)，隨Mn處理濃度升高呈上升趨勢，Mn0和Mn0.1處理下2個參數(shù)值大部分顯著低于Mn1處理，而Mn10和Mn100處理下參數(shù)值與Mn1處理相比沒有顯著變化；第二組包括表面積、體積和平均直徑，隨Mn處理濃度升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，Mn1處理下各參數(shù)值最大，其余處理下絕大部分顯著降低，其中根體積變化幅度最大，與Mn1處理相比，Mn0、Mn0.1、Mn10和Mn100處理下的降幅分別為85.1%、81.4%、71.0%和57.5%，其次是表面積，相應(yīng)的降幅分別為70.2%、65.7%、49.4%和36.3%。

表1 不同Mn處理下油菜根部和地上部Mn含量Table 1 Mn concontrations in roots and shoots of Brassicia chinensis under different treatments of Mn

注：平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(n=3)。同列不同小寫字母表示同一品種不同處理間差異顯著(P< 0.05)，下同。

Note：Values are Means ± SD (n= 3). Different letters in the same column show significant differences at the 0.05 level in the same cultivar, and the same below.

表面積是根系與環(huán)境介質(zhì)直接接觸的重要指標(biāo)。分析不同直徑范圍內(nèi)的根系表面積分布可知(圖3)，Cd脅迫條件下不同濃度Mn處理對油菜細(xì)根和粗根的表面積影響較大，而對中根的表面積影響較小。對于“寒綠”，隨著Mn處理濃度升高，細(xì)根表面積所占比例明顯降低，從50.3%降低至36.6%，而粗根表面積所占比例呈現(xiàn)升高趨勢，從31.4%升高至44.4%。對于“華駿”，在Mn1處理下細(xì)根表面積所占比例最低，為27.4%，而在Mn缺乏和過量處理下，細(xì)根比例都明顯提高；相應(yīng)地，粗根表面積所占比例在Mn1.0處理下最大，為51.4%，而在Mn缺乏和過量處理下，粗根比例都明顯降低。

圖3 不同Mn處理下油菜細(xì)根、中根及粗根的表面積所占比例注：(a) “寒綠”，(b) “華駿”。Fig. 3 The proportion of root surface area of fine, middle and thick roots of Brassicia chinensis under different Mn treatmentsNote: (a) Hanlv, (b) Huajun.

品種CultivarsMn處理濃度/(μmol·L-1)Mn treatment concentration/(μmol·L-1)根長/mRoot length/m表面積/cm2Surface area/cm2體積/cm3Volume/cm3平均直徑/mmAverage diameter/mm根尖數(shù)Tips number“寒綠”Hanlv01.57±0.21bc22.45±6.26a0.34±0.08a0.47±0.08a1 346±146.92a0.12.25±0.21a33.33±7.73a0.88±0.70a0.50±0.07a1 489±320.99a11.86±0.22b22.44±6.29a0.50±0.31a0.48±0.04a1 155±179.88a101.33±0.231c22.43±7.19a0.60±0.27a0.47±0.04a1 444±317.41a1001.24±0.15c19.98±5.13a0.77±0.69a0.49±0.03a1 473±180.89a“華駿”Huajun00.76±0.14b11.39±4.41c0.33±0.21b0.45±0.05c978±103.22bc0.10.75±0.11b13.14±4.01c0.41±0.27b0.54±0.06bc834±58.52c11.11±0.17a38.27±9.95a2.21±1.20a0.65±0.03a1 271±344.60ab101.17±0.29a19.36±5.06bc0.64±0.30b0.51±0.05bc1 316±331.10ab1001.37±0.19a24.39±5.33b0.94±0.54b0.55±0.06ab1 446±209.43a

3 討論 (Discussion)

Mn既是植物必需的微量元素，也是一種重金屬元素，因此它在植物體內(nèi)的作用具有兩面性。一般認(rèn)為，植物體內(nèi)的正常Mn含量范圍為20～600 mg·kg-1，體內(nèi)Mn含量低于20 mg·kg-1可能會導(dǎo)致Mn缺乏。由于Mn在植物體內(nèi)光合作用和氮代謝過程中發(fā)揮重要作用，因此Mn缺乏會顯著影響植物光合作用和干物質(zhì)積累，進(jìn)而導(dǎo)致植物生長受到抑制，嚴(yán)重的會出現(xiàn)葉片失綠黃化癥狀[17-18]。在本研究中，缺Mn處理下2種油菜根系Mn含量都低于20 mg·kg-1，但是只有“華駿”的根系生物量顯著降低，而“寒綠”則沒有明顯變化，這可能與二者對Mn缺乏的耐受能力不同有關(guān)；而2種油菜地上部Mn含量在缺Mn條件下都高于20 mg·kg-1，但是地上部生物量與正常Mn營養(yǎng)處理相比都顯著降低。研究發(fā)現(xiàn)，在嚴(yán)重缺Mn土壤上不施用Mn肥的條件下，多個品種的小麥地上部生物量顯著降低，而其Mn含量卻高于20 mg·kg-1，且不同品種間沒有顯著差異，研究者據(jù)此認(rèn)為地上部Mn含量不宜作為評價小麥耐缺Mn能力的指標(biāo)[22]。當(dāng)Mn含量超過600 mg·kg-1，植物可能會出現(xiàn)Mn中毒癥狀，包括葉片萎蔫壞死、葉片厚度減小、節(jié)間縮短和生物量降低等[19]。在本研究中，Mn100處理下，2種油菜地上部Mn含量明顯高于600 mg·kg-1，這是導(dǎo)致該處理下油菜出現(xiàn)Mn中毒癥狀的主要原因。

研究表明，同種植物的不同基因型對Mn缺乏和毒害的耐受能力不同，生理生化響應(yīng)也存在差異[23-24]。本研究中在Mn缺乏和過量處理下，2種鎘吸收能力不同的油菜生物量、根系形態(tài)以及鎘累積也表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。對于“華駿”，在Mn缺乏時，根部Mn含量低于臨界水平，根系生長受到嚴(yán)重影響，從而制約了其對養(yǎng)分的吸收，根部干重和5個根系形態(tài)參數(shù)大部分都顯著降低，其Cd累積總量、地上部Cd含量大部分也顯著降低。而在Mn過量時，由于Mn毒害作用，“華駿”根部干重以及表面積、體積、平均直徑等根系形態(tài)參數(shù)受到了嚴(yán)重影響。有研究表明，Mn毒害會嚴(yán)重影響多種植物的根系質(zhì)膜透性和完整性[25]，這可能會削弱根系鎘吸收的屏障，進(jìn)而提高植物被動鎘吸收量，在Mn過量處理下“華駿”根部和地上部鎘含量升高可能與此有關(guān)，但是由于根部和地上部生物量都明顯降低，最終植株Cd累積總量并沒有顯著變化。

對于“寒綠”，情況更為復(fù)雜。在Mn0.1處理下，根系生物量并未受到顯著影響，根長反而顯著升高，這說明“寒綠”根系對Mn缺乏耐受能力較強，在Mn缺乏時會提高根系吸收能力，以獲取更多營養(yǎng)，然而這也提高了其根部Cd含量，但是由于地上部生物量顯著降低，最終其Cd累積總量顯著降低；而在Mn100處理下，“寒綠”根系生物量雖未受到影響，但是其根長顯著降低，地上部生物量也明顯降低，并表現(xiàn)出Mn毒害癥狀，這表明Mn過量處理同樣嚴(yán)重影響了“寒綠”的生長發(fā)育，與“華駿”類似，其鎘吸收的屏障也可能遭到破壞，進(jìn)而導(dǎo)致根系鎘含量顯著升高，但是由于地上部生物量顯著降低和鎘含量沒有顯著變化，造成其Cd累積總量顯著降低。

總的來看，在Mn缺乏時，2種油菜根系生長發(fā)育和養(yǎng)分吸收功能會受到顯著影響，同時地上部生物量也顯著降低，地上部Cd含量有所降低，最終導(dǎo)致植株Cd累積總量顯著降低；而在Mn過量時，由于Mn的毒害作用，根系鎘吸收屏障被破壞，對鎘的吸收隨之提高，造成根系Cd含量升高，但是由于生物量降低，Cd累積總量沒有變化或顯著降低。

在植物生長過程中，不同直徑的根系發(fā)揮不同的生理功能，其中直徑較小的細(xì)根是根-土界面物質(zhì)交換的主要位置，在養(yǎng)分和水分吸收方面發(fā)揮主要作用；而直徑較大的粗根，其內(nèi)部運輸組織發(fā)育完全，是水分和養(yǎng)分儲存運輸?shù)闹饕课?，因此不同直徑根系比例的變化和根系的養(yǎng)分吸收功能密切相關(guān)[26]。從根系表面積分級的變化規(guī)律來看，在缺Mn時2個品種策略一致，即增加細(xì)根比例，降低粗根比例，增強對養(yǎng)分的吸收能力，“華駿”的變化更明顯，有研究發(fā)現(xiàn)，在低氮脅迫下，玉米主要通過增加細(xì)根比例，增加根表面積，從而使植物能吸收更多的氮素[27]，這和本研究的結(jié)果相似；在Mn過量時2個品種策略不同，“寒綠”提高了粗根比例，減少細(xì)根比例，力圖減少吸收，降低過量Mn的毒害，在研究硒鎘互作對水稻根系的影響時也發(fā)現(xiàn)，添加硒會提高水稻粗根比例，降低細(xì)根比例，從而抑制根系對鎘的吸收[28]；而“華駿”則提高了細(xì)根比例，減少粗根比例，增強根系的養(yǎng)分和水分吸收能力，提高對Mn毒害的抗性，在研究CO2濃度升高對2個黑麥草屬植物根系和Cd累積影響時也發(fā)現(xiàn)，在鎘脅迫條件下CO2濃度升高會提高植物細(xì)根比例，增強根系吸收水分和養(yǎng)分能力，從而有效緩解Cd毒害[29]。

通訊作者簡介：王林(1980—)，男，生態(tài)學(xué)博士，副研究員，主要從事農(nóng)田重金屬污染修復(fù)與安全利用研究，在國內(nèi)外學(xué)術(shù)期刊發(fā)表20余篇相關(guān)論文。

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