封育對(duì)荒漠草原兩種植物群落土壤種子庫的影響

李國旗,邵文山,趙盼盼,靳長青

(1.寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地，寧夏 銀川 750021；2.寧夏大學(xué)西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021)

土壤種子庫作為植被種群生活史的一個(gè)階段，在植被更新與恢復(fù)、生物多樣性維護(hù)、植被演替和擴(kuò)散過程中有著不可低估的作用[1-2]。土壤種子庫在植被經(jīng)歷干擾后是其恢復(fù)的主要種源，在退化草地的恢復(fù)與重建中承擔(dān)著重要的角色，而且能夠反映種群對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)[3]。植被演替的過程不僅包括地上植被組成與結(jié)構(gòu)的變化，同時(shí)也包括土壤種子庫的數(shù)量與格局的變化[4]?；哪菰鷳B(tài)系統(tǒng)是草原生態(tài)系統(tǒng)向荒漠生態(tài)系統(tǒng)過渡的一個(gè)最干旱的草原生態(tài)系統(tǒng)類型；隨著全球氣候變化、人為開發(fā)過度等因素，作為我國草原生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分的荒漠草原，目前也承受著巨大的壓力[5-6]。寧夏草地面積約為300萬hm2左右，其中荒漠草原的面積超過了近一半；而寧夏鹽池縣地處典型的農(nóng)牧交錯(cuò)帶，縣境由東南至西北為廣闊的干草原和荒漠草原，生態(tài)系統(tǒng)十分脆弱，特別是在近幾十年來，由于自然因素及人類活動(dòng)干擾等因素，草原植被退化、沙化非常嚴(yán)重。自2000年以來，寧夏在全區(qū)范圍內(nèi)實(shí)施了以封育禁牧為主的一系列生態(tài)保育措施，已經(jīng)取得了一定的成效。由于荒漠草原是寧夏草原的主體類型，因此寧夏退牧還草的效果也主要取決于荒漠草原的恢復(fù)程度[7]。

苦豆子(Sophoraalopecuroides)是一種多年生豆科草本植物，莖直立，奇數(shù)羽狀復(fù)葉，總狀花序頂生，莢果串珠狀，具多數(shù)卵球形種子。芨芨草(Achnatherumsplendens)是一種多年生禾本科草本植物，須根粗壯具沙套，稈直立，圓錐花序開展，花果期6-9月。所選的苦豆子群落中出現(xiàn)了15種植物，隸屬于9科15屬，其中以禾本科的居多，有5種；在芨芨草群落中出現(xiàn)的植物有14種，隸屬于7科11屬，其中菊科有4種，禾本科和藜科各有3種?？喽棺尤郝渫寥廊葜剌^低，土壤全氮含量相對(duì)較高；芨芨草群落土壤pH明顯較高，土壤有機(jī)碳含量相對(duì)較高?？喽棺雍蛙杠覆萑郝涞耐寥懒姿崦富钚暂^高，而蔗糖酶活性普遍較低[8]。苦豆子和芨芨草是寧夏鹽池縣荒漠草原極端鹽漬化生境的代表性植物，研究這兩種植物群落封育前后土壤種子庫的變化特征，為封育禁牧措施的評(píng)價(jià)和荒漠草原極端生境中植物群落恢復(fù)潛力的評(píng)估提供了參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于寧夏鹽池縣沙邊子(E 107°24′，N 37°43′)地區(qū)，屬于典型的荒漠草原區(qū)，是陜、甘、寧、蒙4省(區(qū))的交界地帶，地處毛烏素沙地西南邊緣處，海拔1300～1370 m，自然條件較為惡劣，屬于典型的中溫帶大陸性氣候，年降水量250 mm左右，且主要集中在6-9月，潛在年蒸發(fā)量達(dá)2500 mm左右，年平均氣溫7.7 ℃，年均無霜期165 d。地形主要為緩坡丘陵，土壤類型主要為灰鈣土、風(fēng)沙土等，土壤質(zhì)地以風(fēng)沙土為主[8]。研究區(qū)封育植被主要有苦豆子、芨芨草、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、白刺(Nitrariatangutorum)和黑沙蒿(Artermisiaordosica)等。

1.2 研究方法

1.2.1樣地選擇 試驗(yàn)樣地位于鹽池縣沙邊子試驗(yàn)站。該樣地自2000年圍欄封育后，一直未曾放牧。于2015年7月，選取圍欄封育內(nèi)外苦豆子群落和芨芨草群落類型草地(表1)，在每塊樣地分別選取地勢相對(duì)平坦、環(huán)境條件較為一致的25 m×30 m的4個(gè)大的樣方，在每個(gè)大樣方內(nèi)布設(shè)5條“之”字形樣線，每條樣線間距5 m，每條樣線上距5 m取1個(gè)1 m × 1 m的樣方，每條樣線上取6個(gè)樣方，共計(jì)120個(gè)樣方進(jìn)行植被調(diào)查。

表1 樣地基本特征Table 1 Main features of sampling plots

1.2.2取樣與試驗(yàn)處理 于2016年3月在植被調(diào)查的4塊大樣方內(nèi)，各隨機(jī)選擇1 m×1 m的小樣方10塊，用20 cm×20 cm×10 cm的取土器，分別取0～2 cm、2～5 cm、5～10 cm土層的土，將同一大樣方內(nèi)所取的2份土樣均勻混合在一起，共計(jì)60個(gè)土樣，帶回實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干，過篩，進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。本試驗(yàn)中種子庫的鑒定主要采取種子過篩直接辨認(rèn)和種子萌發(fā)試驗(yàn)鑒定[9]。其中種子辨認(rèn)鑒定主要是肉眼可見部分種子，即通過與已知種子對(duì)比進(jìn)行辨認(rèn)；種子萌發(fā)是本試驗(yàn)種子庫鑒定的主要方式，即用無種子的毛細(xì)沙做基質(zhì)置于花盆(大?。?2 cm×28 cm×15 cm)底部(120 ℃高溫處理)，約10 cm，再將土樣過篩去除雜物后均勻平鋪在萌發(fā)用的花盆中(土層1～2 cm)，萌發(fā)時(shí)間為2016年5到9月，開始萌發(fā)后可辨認(rèn)的幼苗鑒定后去除，無法辨認(rèn)的繼續(xù)生長直至鑒定出，萌發(fā)2個(gè)月翻動(dòng)土樣，至9月連續(xù)4周沒有幼苗萌發(fā)，結(jié)束試驗(yàn)。

1.3 計(jì)算方法

將鑒定的土壤種子數(shù)量換算成1 m2種子數(shù)量[10]，根據(jù)土壤種子庫物種和種子密度計(jì)算Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)[11-12]。

式中：N為物種的個(gè)體總數(shù)；S為物種數(shù)目；Pi為第i個(gè)物種占總物種數(shù)的比例。

采用Sorensen相似性系數(shù)計(jì)算土壤種子庫封育內(nèi)外群落組成的相似性[13]。

Sc=2w/(a+b)

式中：Sc為相似性系數(shù)；w為樣地共有植物種數(shù)；a和b為兩樣地各自擁有的植物種數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007和SPSS 17.0進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和部分圖表制作，用LSD最小顯著差法進(jìn)行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 封育內(nèi)外土壤種子庫的物種組成

由表2可知，2種植物群落封育內(nèi)外土壤種子庫物種組成、同一物種密度組成均存在差異?？喽棺尤郝浞庥齼?nèi)土壤種子庫中有23種物種，種子密度達(dá)4550?！-2，隸屬于5科19屬，其中禾本科和藜科物種數(shù)占主要優(yōu)勢，分別達(dá)到39.13%和30.43%，種子密度分別占32.42%和36.59%，地上優(yōu)勢種苦豆子在土壤種子庫中密度為525粒·m-2，占種子密度的11.54%?？喽棺尤郝浞庥馔寥婪N子庫中存在19種物種，種子密度為4710?！-2，隸屬于6科16屬，禾本科植物種數(shù)下降僅有3種，種子密度為17.62%，藜科植物種數(shù)占優(yōu)勢達(dá)31.58%，其種子密度占28.45%，菊科植物有增加趨勢，其種子密度占到28.13%，出現(xiàn)蒺藜科、蘿藦科植物種，苦豆子種子比例下降。芨芨草群落封育內(nèi)土壤種子庫植物種有29種，種子密度達(dá)5350?！-2，隸屬于9科24屬，其中菊科、藜科、禾本科植物種較多，占總物種數(shù)的65.52%，種子密度達(dá)到80.09%，地上優(yōu)勢種芨芨草在土壤種子庫中僅占4.32%。芨芨草群落封育外土壤種子庫中物種數(shù)有26種，種子密度為4285?！-2，隸屬于8科22屬，菊科、藜科、禾本科仍為土壤種子庫的主要物種，占到69.23%，種子密度達(dá)到80.86%，旋花科、遠(yuǎn)志科植物消失，新增加大戟科地錦植物種，地上優(yōu)勢種芨芨草種子比例變化不大。

2.2 土壤種子庫垂直分布格局

封育對(duì)2種植物群落土壤種子庫的垂直分布產(chǎn)生了一定的影響(圖1)。封育后2種植物群落土壤種子庫不同土層物種數(shù)均呈增加趨勢；而隨著土層深度的增加，物種數(shù)逐漸下降。此外，芨芨草群落封育內(nèi)外土壤種子庫物種數(shù)均高于苦豆子群落封育內(nèi)外土壤種子庫物種數(shù)。封育不僅對(duì)2種植物群落封育內(nèi)外土壤種子庫物種數(shù)在垂直分布上產(chǎn)生了影響，對(duì)土壤種子庫數(shù)量在垂直分布上也產(chǎn)生了影響。由表3 可知，封育對(duì)2種植物群落土壤種子庫數(shù)量影響不同，2種植物群落封育內(nèi)外隨著土層的加深，土壤種子庫數(shù)量均呈下降趨勢，苦豆子群落土壤種子庫種子數(shù)量總體上未封育種子數(shù)量高于封育內(nèi)土壤種子庫，而芨芨草群落中則反之；但封育對(duì)2種群落不同土層土壤種子數(shù)量分布的影響有所差異，表層土(0～2 cm)中2種植物群落封育內(nèi)土壤種子庫種子數(shù)量均高于未封育土壤種子庫，而苦豆子群落中亞表層(2～5 cm)和深層土(5～10 cm)中未封育土壤種子庫中種子數(shù)高于封育土壤種子庫中的種子數(shù)，芨芨草群落封育內(nèi)外土壤亞表層和深層中土壤種子庫種子數(shù)量分布特征與苦豆子群落中相反。

2.3 土壤種子庫多樣性分析

由表4可知，封育內(nèi)2種植物群落土壤種子庫多樣性、均勻度和豐富度指數(shù)均高于封育外，說明圍欄封育可提高植物群落土壤種子庫的多樣性、均勻度和豐富度。芨芨草群落封育內(nèi)外土壤種子庫多樣性、均勻度和豐富度指數(shù)均分別高于苦豆子群落土壤種子庫，說明芨芨草群落可能在研究區(qū)的適應(yīng)度相對(duì)更高。此外，芨芨草群落封育外土壤種子庫的Margalef豐富度指數(shù)高于苦豆子群落封育內(nèi)，但其Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 多樣性指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)低于苦豆子群落封育內(nèi)，說明苦豆子群落封育后土壤種子庫的多樣性、均勻度明顯增加，其豐富度雖有所增加但在一定時(shí)間內(nèi)增加范圍有限，可能與群落生存生境本身有關(guān)。

2.4 土壤種子庫相似性分析

由表5可知，封育對(duì)群落土壤種子庫相似性變化有影響，且對(duì)不同植物群落土壤種子庫相似性的變化影響不同。芨芨草群落封育內(nèi)外間土壤種子庫相似性最高，但苦豆子群落封育內(nèi)外土壤種子庫相似性低于苦豆子群落封育內(nèi)與芨芨草群落封育外間的相似性，說明不同植物群落土壤種子庫對(duì)封育措施的響應(yīng)有所差異，芨芨草群落封育后相似性明顯提高，苦豆子群落對(duì)封育的響應(yīng)程度并不高。芨芨草群落封育內(nèi)土壤種子庫與苦豆子群落封育內(nèi)外土壤種子庫相似性均相對(duì)較低，低于封育外土壤種子庫與苦豆子群落封育內(nèi)外土壤種子庫的相似性，這一方面反映出苦豆子群落在荒漠草原退化中要早于芨芨草群落出現(xiàn)，另一方面在植被恢復(fù)中，苦豆子群落有向芨芨草群落演替的趨勢。

圖1 不同土層不同植物群落土壤種子庫的物種數(shù)Fig.1 Species number of SSB of different communities in different soil layer

項(xiàng)目 Item0～2 cm 2～5 cm 5～10 cm 苦豆子內(nèi) S. alopecuroides inside3075±342Aa950±105Bb530±77Ba苦豆子外 S. alopecuroides outside2895±481Aa1245±75Bab570±110Ba芨芨草內(nèi) A. splendens inside2795±460Aa1940±265Ba615±94Ca 芨芨草外 A. splendens outside2665±392Aa1205±469Bab415±173Ca

注：不同大寫字母表示同一群落處理不同土層差異顯著，不同小寫字母表示同一土層不同群落處理間差異顯著(P<0.05)

Note: Different capital letters indicate the significant difference in same sample plots among different soil layers, and the different lowercase letters indicate the significant difference between two sample plots (P<0.05).

表4 不同群落土壤種子庫多樣性、均勻度和豐富度指數(shù)Table 4 Indexes of diversity, richness and pielou of the SSB in different communities

表5 不同群落土壤種子庫相似性分析Table 5 Similarity analysis of SSB in different communities

3 討論

3.1 封育內(nèi)外土壤種子庫的物種組成

不同草地類型的土壤種子庫差異較大，用不同的研究方法也會(huì)導(dǎo)致研究結(jié)果的不同[1,14]。Silvertown[15]研究表明草地土壤種子庫的范圍在103～106?！-2，本試驗(yàn)中土壤種子庫的規(guī)模符合Silvertown[15]的研究結(jié)果。封育3年的高寒草地群落，封育內(nèi)外3種高寒草地群落土壤種子庫物種數(shù)目差異不顯著，不同草地類型封育內(nèi)外土壤種子庫密度變化不同[1]。還有研究結(jié)果認(rèn)為退化樣地土壤種子庫種子密度顯著高于封育樣地[16]。目前有關(guān)荒漠草原上土壤種子庫對(duì)封育措施的響應(yīng)研究較少。本研究發(fā)現(xiàn)封育措施提高了2種植物群落中的物種數(shù)目；苦豆子群落封育內(nèi)土壤種子密度低于封育外，但差異不大，芨芨草群落封育內(nèi)土壤種子密度明顯高于封育外，說明荒漠草原不同植物群落土壤種子庫物種數(shù)目及種子密度對(duì)封育措施的響應(yīng)不同，這和在高寒草地的研究結(jié)果類似，可能一方面與地上植物的繁殖策略不同及土壤本身特性不同有關(guān)，另一方面可能還與封育年限、研究方法不同有關(guān)，有關(guān)這方面的研究還需要進(jìn)一步驗(yàn)證。此外，本研究中，苦豆子群落封育內(nèi)外土壤種子庫中藜科植物物種數(shù)比例均較高，封育后禾本科植物明顯增加，菊科植物減少，蒺藜科、蘿藦科植物消失；芨芨草群落封育內(nèi)外土壤種子庫中藜科、禾本科、菊科植物種均占優(yōu)勢，封育后旋花科、遠(yuǎn)志科植物出現(xiàn)，大戟科植物消失，說明封育改變了土壤種子庫中潛在植物種群的結(jié)構(gòu)。

3.2 土壤種子庫垂直分布格局

土壤種子庫具有明顯的垂直分布格局，這種立體結(jié)構(gòu)影響著種子庫種子的萌發(fā)和留存，進(jìn)而影響著未來植被的恢復(fù)與重建[17]。Bekker等[18]提出在沒有遭到破壞的土壤生境中，0～5 cm土壤層中的種子垂直分布符合一定的數(shù)學(xué)模型，有研究表明[19]土壤種子在土壤層中呈二項(xiàng)式分布或泊松分布。本研究中隨著土層的加深，2種植物群落封育內(nèi)外土壤種子庫中種子數(shù)量和物種數(shù)均呈遞減趨勢，且種子數(shù)量遞減顯著(P<0.05)，這與大多數(shù)的研究結(jié)果一致[17,20-22]；封育后2種植物群落不同土層物種數(shù)均有增加，說明封育一定程度上可增加群落物種，但具體封育時(shí)間與不同群落土壤種子庫中物種數(shù)量的變化關(guān)系還需要進(jìn)一步研究。此外本研究中，芨芨草群落封育后土壤種子庫各土層種子數(shù)量均增加，說明封育可提高種子數(shù)量；但在苦豆子群落土壤種子庫中土壤表層和深層封育內(nèi)反而低于封育外，可能是因?yàn)榉庥笙聦油寥郎掣纳朴欣诜N子的萌發(fā)，也可能是封育后干擾減少，種子儲(chǔ)藏在土壤表層；封育對(duì)2種群落土壤種子庫數(shù)量的垂直分布影響不同，說明封育對(duì)不同植物群落土壤種子庫的影響不同，可能一方面與地上植被種子大小、繁殖策略等有關(guān)，另一方面封育后土壤生境有變化影響了種子的萌發(fā)與儲(chǔ)藏。

3.3 土壤種子庫多樣性分析

本研究表明，圍欄封育可增加不同植物群落土壤種子庫的多樣性、均勻度和豐富度，這與有關(guān)封育對(duì)土壤種子庫影響的研究結(jié)果相一致[16,23-24]，有學(xué)者對(duì)典型草原封育過程中土壤種子庫的變化進(jìn)行了研究，結(jié)果表明土壤種子庫多樣性和物種豐富度變化與封育年限有關(guān)[25]；而在高寒草地，封育3年的3種群落土壤種子庫在封育后圍欄內(nèi)外多樣性、物種豐富度、均勻度變化不同[1]。本試驗(yàn)中，2種植物群落封育后土壤種子庫多樣性、均勻度及豐富度雖然均增加，但不同植物群落對(duì)封育的響應(yīng)有所差異，2種植物群落圍欄內(nèi)外多樣性特征的不同，芨芨草群落在荒漠草原的穩(wěn)定性更高，而具體有關(guān)封育年限對(duì)不同植物群落土壤種子庫的多樣性特征影響還需要進(jìn)一步研究。

3.4 土壤種子庫相似性分析

群落相似性可以在一定程度上表征群落間相互關(guān)系，其研究對(duì)群落替換、群落演替具有重要意義。本研究中，2種植物群落封育內(nèi)外土壤種子庫間的相似性相對(duì)較高，一方面荒漠草原植物種本身相對(duì)較少，大多是適應(yīng)度較高的植物種，有關(guān)苦豆子和芨芨草作為伴生群落的研究也有報(bào)道[26-27]；另一方面與種子傳播有關(guān)，荒漠草原自然條件更有利于種子的水平傳播。不同植物群落封育內(nèi)外相似性不同，說明封育對(duì)不同植物群落土壤種子庫的影響不同。此外本研究中，苦豆子群落封育內(nèi)與芨芨草群落封育外土壤種子庫間的相似度較高，說明苦豆子群落封育后有向芨芨草群落演替的趨勢。

4 結(jié)論

主要研究了圍封內(nèi)外苦豆子群落和芨芨草兩種植物群落的土壤種子庫物種組成、種子密度、多樣性及相似性等特征。初步結(jié)論如下：(1)封育可提高兩種植物群落土壤種子庫中物種數(shù)目，且苦豆子群落無論是圍封還是未圍封樣地，其土壤種子庫物種數(shù)均比芨芨草群落的多；(2)圍封對(duì)兩種植物群落土壤種子庫種子密度的影響不同，封育內(nèi)外苦豆子群落種子密度變化較小，但封育能顯著提高外芨芨草群落種子密度；(3)隨著土層的加深，兩種植物群落封育內(nèi)外土壤種子庫種子密度均呈遞減趨勢，且表層土壤(0～2 cm)的種子密度均顯著高較深的2個(gè)土層；(4)封育可提高兩種植物群落土壤種子庫的多樣性、均勻度和豐富度。兩種植物群落封育內(nèi)外土壤種子庫相似性相對(duì)較高，苦豆子群落封育后有向芨芨草群落演替的趨勢。

參考文獻(xiàn)References：

[1] Deng B, Ren G H, Liu Z Y,etal. Effect of 3-year fencing on soil seed banks of three alpine grassland communities. Acta Prataculturae Sinica, 2012, 21(5): 23-31.

鄧斌, 任國華, 劉志云, 等. 封育三年對(duì)三種高寒草地群落土壤種子庫的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 21(5): 23-31.

[2] Yang N, Fu M Y, Yang M Y,etal. Soil seed bank properties under different land used models on sloping land with purple soils in Hengyang of Hunan Province, south central China. Acta Botanica Boreali Occidentalia Sinica, 2014, 34(11): 2324-2330.

楊寧, 付美云, 楊滿元, 等. 衡陽紫色土丘陵坡地不同土地利用模式下土壤種子庫特征. 西北植物學(xué)報(bào), 2014, 34(11): 2324-2330.

[3] Zhou H K, Zhou L, Liu W,etal. Influence of fencing on degradedKobresiahumilismeadows and nondegraded. Grassland of China, 2003, 25(5): 15-22.

周華坤, 周立, 劉偉, 等. 封育措施對(duì)退化與未退化矮嵩草草甸的影響. 中國草地學(xué)報(bào), 2003, 25(5): 15-22.

[4] Yang L, Wang Y R, Yu J D. Review of research on seed banks of desert regions. Acta Prataculturae Sinica, 2010, 19(2): 227-234.

楊磊, 王彥榮, 余進(jìn)德. 干旱荒漠區(qū)土壤種子庫研究進(jìn)展. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2010, 19(2): 227-234.

[5] Lü G F, Wu Y S, Li H,etal. Microorganisms, soil nutrient and enzyme activity changing with the proceeding of desert steppe degradation in Inner Mongolia. Journal of Desert Research, 2010, 30(1): 104-109.

呂桂芬, 吳永勝, 李浩, 等. 荒漠草原不同退化階段土壤微生物、土壤養(yǎng)分及酶活性的研究. 中國沙漠, 2010, 30(1): 104-109.

[6] Sun H L. Chinese ecosystems. Beijing: Science Press, 2005: 550-665.

孫鴻烈.中國生態(tài)系統(tǒng).北京: 科學(xué)出版社, 2005: 550-665.

[7] Wang G H, Wang J J, Tao L B,etal. Effects of enclosure on soil aggregate distribution and stability of desert steppe in Ningxia. Acta Agrestia Sinica, 2017, 25(1): 76-81.

王國會(huì), 王建軍, 陶利波, 等. 圍封對(duì)寧夏荒漠草原土壤團(tuán)聚體組成及其穩(wěn)定性的影響. 草地學(xué)報(bào), 2017, 25(1): 76-81.

邵文山, 李國旗, 陳科元, 等. 荒漠草原4種常見植物群落土壤酶活性比較. 西北植物學(xué)報(bào), 2016, 36(3): 579-587.

[9] Li F R, Zhao L Y, Wang S F,etal. Effects of enclosure management on the structure of soil seed bank and standing vegetation in degraded sandy grasslands of eastern Inner Mongolia. Acta Prataculturae Sinica, 2003, 12(4): 90-99.

李鋒瑞, 趙麗婭, 王樹芳, 等. 封育對(duì)退化沙質(zhì)草地土壤種子庫與地上群落結(jié)構(gòu)的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2003, 12(4): 90-99.

[10] Ma Q L, Lu Q, Wei L Y,etal. Varying characteristics of soil seed banks during the succession process ofNitrariatangutorumvegetation in an arid desert area. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(7): 2285-2294.

馬全林, 盧琦, 魏林源, 等. 干旱荒漠白刺灌叢植被演替過程土壤種子庫變化特征. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(7): 2285-2294.

[11] Liu R X, Zhan J, Shi Z H,etal. Soil seed bank and its correlations with aboveground vegetation and environmental factors in water level fluctuating zone of Danjiangkou Reservoir, Central China. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(3): 801-808.

劉瑞雪, 詹娟, 史志華, 等. 丹江口水庫消落帶土壤種子庫與地上植被和環(huán)境的關(guān)系. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2013, 24(3): 801-808.

[12] Zhang J T. Quantitative ecology. Beijing: Science Press, 2004: 77-92.

第二，施肥時(shí)間和方法。小麥的施肥時(shí)期和方法也有著局限性，存在區(qū)域差距，小麥?zhǔn)┓蕬?yīng)分成底肥和追肥兩種，以某縣舉例：當(dāng)前傳統(tǒng)播肥使用量少，玉米秸稈是麥季使用有機(jī)肥的有效途徑，秸稈還田的條件上，根據(jù)目標(biāo)施肥，將氮肥、鉀肥和磷肥均作為底肥施入，使用方法是撒于表面進(jìn)行翻耕，有利于發(fā)揮肥效。因?yàn)榈氐姆e累量是在小麥的全育期，同時(shí)氮肥易揮發(fā)和流失，所以在小麥?zhǔn)┓蔬^程中應(yīng)將氮肥作為追肥在拔節(jié)時(shí)期追施，方法可使用隨水沖施。另外，觀察土壤養(yǎng)分是否豐缺，主要觀察是否添加微量元素肥料。

張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(xué).北京: 科學(xué)出版社, 2004: 77-92.

[13] Yan R R, Wei Z J, Xin X P,etal. Effects of grazing systems on germinable soil seed bank of desert steppe. Journal of Desert Research, 2011, 31(3): 703-709.

閆瑞瑞, 衛(wèi)智軍, 辛?xí)云? 等. 放牧制度對(duì)荒漠草原可萌發(fā)土壤種子庫的影響. 中國沙漠, 2011, 31(3): 703-709.

[14] Shang Z H, Long R J, Ma Y S,etal. Soil seed banks of degraded alpine grassland in headwater region of the Yellow River: quantities and dynamics of seed germination. Chinese Journal of Applied & Environmental Biology, 2006, 12(3): 313-317.

尚占環(huán), 龍瑞軍, 馬玉壽, 等. 黃河源區(qū)退化高寒草地土壤種子庫: 種子萌發(fā)的數(shù)量和動(dòng)態(tài). 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2006, 12(3): 313-317.

[15] Silvertown J W. Introduction to plant population ecology. London and New York: Longman, 1982: 22-37.

[16] Ma M J, Zhou X H, Lü Z W,etal. A comparison of the soil seed bank in an enclosed vs. a degraded alpine meadow in the eastern Tibetan Plateau. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(7): 3658-3664.

馬妙君, 周顯輝, 呂正文, 等. 青藏高原東緣封育和退化高寒草甸種子庫差異. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(7): 3658-3664.

[17] Li H Y, Mo X Q, Hao C. A review of study on soil seed bank in the past thirty years. Ecology and Environmental Sciences, 2009, 18(2): 731-737.

李洪遠(yuǎn), 莫訓(xùn)強(qiáng), 郝翠. 近30年來土壤種子庫研究的回顧與展望. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào), 2009, 18(2): 731-737.

[18] Bekker R M, Bakker J P, Grandin U,etal. Seed size, shape and vertical distribution in the soil: indicators of seed longevity. Functional Ecology, 1998, 12(5): 834-842.

[19] Ambrosiol, Doradoj, Delmonte J P. Assessment of the sample size to estimate the weed seed bank in soil. Weed Research, 1997, 37: 129-137.

[20] Zeng Y J, Wang Y R, Nan Z B,etal. Soil seed banks of different grassland types of Alashan arid desert region, Inner Mongolia. Chinese Journal of Applied Ecology, 2003, 14(9): 1457-1463.

曾彥軍, 王彥榮, 南志標(biāo), 等. 阿拉善干旱荒漠區(qū)不同植被類型土壤種子庫研究. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 14(9): 1457-1463.

[21] Ma M, Ma Z, Du G. Effects of water level on three wetlands soil seed banks on the Tibetan Plateau. Plos One, 2014, 9(7): e101458.

[22] Ma M, Zhou X, Du G. Effects of disturbance intensity on seasonal dynamics of alpine meadow soil seed banks on the Tibetan Plateau. Plant and Soil, 2013, 369(1): 283-295.

[23] Zhao L P, Cheng J M, Wan H E,etal. Characteristics of soil seed banks in grassland under fencing and grazing in Loess Plateau. Pratacultural Science, 2008, 25(10): 78-83.

趙凌平, 程積民, 萬惠娥, 等. 黃土高原草地封育與放牧條件下土壤種子庫特征. 草業(yè)科學(xué), 2008, 25(10): 78-83.

[24] Huang X Y, Wang K, Wang Y T,etal. Soil seed bank dynamics during natural restoration by fence in a typical steppe of Inner Mongolia. Acta Agrestia Sinica, 2011, 19(1): 38-42.

黃欣穎, 王堃, 王宇通, 等. 典型草原封育過程中土壤種子庫的變化特征. 草地學(xué)報(bào), 2011, 19(1): 38-42.

[25] Shen Y, Liu C F, Ma H B,etal. Response of a soil seed bank to modes of grassland management on a desert steppe. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(14): 4725-4732.

沈艷, 劉彩鳳, 馬紅彬, 等. 荒漠草原土壤種子庫對(duì)草地管理方式的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(14): 4725-4732.

[26] Liu X K, Liu M S, Huang Z,etal. Pattern analysis of inter specific relationships in four arid communities in sand lake Ningxia Hui Autonomous region, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2009, 33(2): 320-330.

劉小愷, 劉茂松, 黃崢, 等. 寧夏沙湖4種干旱區(qū)群落中主要植物種間關(guān)系的格局分析. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 33(2): 320-330.

[27] Chen L M G, Liu M S, Huang Z,etal. Distribution pattern of root biomass and inter specific relationship inAchnatherumsplenoens-Sophoraalopecuroidescommunity in Northwest China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2009, 33(4): 748-754.

晨樂木格, 劉茂松, 黃崢, 等. 我國西北地區(qū)芨芨草——苦豆子群落根系分布與種間關(guān)系. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 33(4): 748-754.