• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    天然草地植物葉角質(zhì)層蠟質(zhì)的化學(xué)組成及其對(duì)自由放牧的響應(yīng)

    2018-06-19 01:06:08李曉婷趙曉王登科黃蕾姚露花王黨軍和玉吉郭彥軍
    草業(yè)學(xué)報(bào) 2018年6期
    關(guān)鍵詞:蠟質(zhì)羊草角質(zhì)層

    李曉婷,趙曉,王登科,黃蕾,姚露花,王黨軍,和玉吉,郭彥軍

    (西南大學(xué)農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院,重慶400716)

    天然草地是放牧家畜賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ),也是涵養(yǎng)水源、防風(fēng)固沙的生態(tài)屏障。然而,土地利用方式的變化和放牧強(qiáng)度的增加等均可導(dǎo)致草地土壤退化,使草原生產(chǎn)力下降[1-2]。圍欄封育是恢復(fù)退化草地常見(jiàn)的草原管理措施,已廣泛應(yīng)用于我國(guó)北方地區(qū)[3-4]。圍欄封育可以增加土壤有機(jī)碳和氮含量,提高草原生產(chǎn)力[5-6]。Mavromihalis等[7]研究報(bào)道,在溫帶多年生草原,每年外來(lái)物種的覆蓋率隨著圍欄封育持續(xù)時(shí)間的增加而下降,而原生、放牧敏感性和多年生草本覆蓋率則有所增加。薛艷林等[8]報(bào)道,隨著放牧強(qiáng)度的增加,冷蒿(Artemisiafrigida)的生殖分枝減少或消失,葉片表皮紋飾的隆起增加。與圍欄封育的草地相比,長(zhǎng)期放牧的草地上,羊草(Leymuschinensis)植株變小[9]。Schiborra 等[10]研究報(bào)道持續(xù)放牧使部分植物葉片總面積顯著減少,但當(dāng)?shù)貎?yōu)勢(shì)植物羊草和克氏針茅(Stipakrylovii)葉片總面積增加。這些研究表明,長(zhǎng)期的過(guò)度放牧?xí)淖冎参锒鄻有院椭参镄螒B(tài)。因此,了解植物對(duì)放牧的響應(yīng)機(jī)制將有助于預(yù)測(cè)圍欄封育草地其物種組成的變化,并可為改善放牧管理制度提供理論依據(jù)[11]。

    植物角質(zhì)層蠟質(zhì)覆蓋在葉片表面,主要由長(zhǎng)鏈脂肪酸及其衍生物組成,如烷類、醇類、醛類、酯類及三萜類物質(zhì)等[12]。這些疏水化合物被認(rèn)為與防止葉片表面水分損失有關(guān)[13]。如,干旱脅迫提高了擬南芥(Arabidopsisthaliana)中的烷烴水平、降低了角質(zhì)層通透性,有助于植物適應(yīng)水分脅迫環(huán)境[14]。大麥(Hordeumvulgare)中大量的表皮蠟質(zhì)層增加了對(duì)干旱的耐受性,提高了產(chǎn)量[15]。環(huán)境溫度、濕度、季節(jié)不同,也將影響植物角質(zhì)層蠟質(zhì)的沉積和組分變化[16-18]。此外,烷烴碳鏈長(zhǎng)度也因環(huán)境因子的變化而發(fā)生變化[19]。與其他非形態(tài)學(xué)指標(biāo)相比,正烷烴分布的變化被認(rèn)為是描述植物對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)的一種有用分類指標(biāo)[20]。在低海拔地區(qū),夏季存在溫度高、生態(tài)干旱等環(huán)境脅迫,使得植物中烷烴碳鏈長(zhǎng)度降低,并伴隨角質(zhì)層滲透性的降低[21]。姚露花等[22]發(fā)現(xiàn)采集于不同海拔的草地早熟禾(Poapratensis),其葉表皮蠟質(zhì)組分存在差異,即隨著海拔降低,初級(jí)醇比例減少,烷烴比例增加。與連續(xù)放牧的草原相比,圍欄封育草原具有相對(duì)較高的植物覆蓋率、產(chǎn)量和土壤水分[23-24],這種差異可能影響植物葉角質(zhì)層蠟質(zhì)的含量和化學(xué)組成。然而,草原植物葉角質(zhì)層蠟質(zhì)對(duì)過(guò)度放牧有何響應(yīng),目前尚無(wú)文獻(xiàn)報(bào)道。

    羊草、克氏針茅和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)是我國(guó)北方溫帶草原廣泛分布的天然多年生牧草[25-26]。迄今為止,有關(guān)這些植物性狀的研究主要集中在芽和根生長(zhǎng)、繁殖或營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)及補(bǔ)償性生長(zhǎng)等方面[25,27-29],尚無(wú)有關(guān)葉角質(zhì)層蠟質(zhì)分析方面的報(bào)道。在本研究中,選擇草甸草原和典型草原兩種草原類型,自由放牧和圍欄封育兩種利用方式,分析了羊草、克氏針茅和糙隱子草葉角質(zhì)層蠟質(zhì)的特征變化,包括蠟質(zhì)總量、組分相對(duì)含量及碳鏈分布特征。旨在通過(guò)分析3種優(yōu)勢(shì)物種葉角質(zhì)層蠟質(zhì)特征及其對(duì)長(zhǎng)期自由放牧的響應(yīng),為合理利用和管理草原提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 樣地選擇及概況

    試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古錫林浩特市錫林河流域的溫帶草原,地理坐標(biāo)為北緯43°50′,東經(jīng)116°10′,平均海拔1077 m。樣地以低山和丘陵為主。年平均降水量為350 mm,年平均氣溫為1.7 ℃。由于長(zhǎng)期的過(guò)度放牧,錫林河流域的草原已經(jīng)嚴(yán)重退化,截至1999年,退化草原面積已達(dá)到72%[30]。從2001年起,政府實(shí)施了一系列保護(hù)草原和管理草原的政策,將退化的草原進(jìn)行圍欄封育以防在生長(zhǎng)季節(jié)過(guò)度放牧(4-9月)。土壤類型主要以栗鈣土為主,土壤質(zhì)地為沙壤土。草原類型為溫性草甸草原和典型草原,草地植物主要包括:羊草、克氏針茅、糙隱子草、冷蒿(Artemisiafrigida)、米氏冰草(Agropyronmichnoi)、黃囊苔草(Carexkorshinskyi)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、 野蔥(Alliumchrysanthum)(表1)。

    1.2 樣品采集及處理

    2015年7月,在草甸草原(43.27° N, 116.38° E)和典型草原(44.03° N, 116.15° E),分別選擇圍欄封育樣地和自由放牧樣地,其中草甸草原區(qū)圍欄封育樣地自2004年起開(kāi)始圍封,典型草原區(qū)自2002年起開(kāi)始圍封。圍封草地主要用作打草場(chǎng);自由放牧樣地緊鄰封育樣地,為未受保護(hù)的公共放牧草地。每樣地設(shè)置3個(gè)采樣區(qū)(400 m2),作為3次重復(fù)。采樣時(shí),考慮到圍欄周邊家畜踐踏嚴(yán)重,自由放牧樣地采樣區(qū)距圍欄50 m之外。每個(gè)采樣區(qū),選擇健康、葉片完全展開(kāi)且生育期一致的糙隱子草、克氏針茅和羊草植株,自植株頂端選擇第3至第5葉位葉片。每種植物每采樣區(qū)采集20~30片葉(15~20株),然后用清水將表面沖洗干凈,置于吸水紙保存。吸水紙每隔2~3 d更換一次,直至葉片充分干燥。

    表1 圍封草地和自由放牧草地植被類型Table 1 Relative coverage of plant species in ungrazed (UG) and continuously grazed (CG) steppes (%)

    1.3 葉表皮蠟質(zhì)的提取

    取大約5~8片干葉片,分段剪碎,室溫條件下在含5 μg內(nèi)標(biāo)(24烷)的氯仿(5 mL)溶液渦旋浸提2次,每次30 s。提取液混合后于40 ℃下氮?dú)獯蹈?,加?0 μL BSTFA[N,O-Bis(三甲基硅烷基)三氟乙酰胺]和20 μL吡啶,于70 ℃反應(yīng)45 min,多余衍生劑利用氮吹儀再次吹干。將所得提取物溶于1 mL氯仿,進(jìn)行氣相色譜(福立9790Ⅱ 浙江)分析。葉片提蠟后,利用WinFOLIA專業(yè)葉片圖像分析系統(tǒng)(Regent Instrument Inc, Canada)和數(shù)字化掃描儀(EPSON V750, Japan)測(cè)定葉表面積。

    1.4 氣相色譜-質(zhì)譜(GC-MS)分析

    蠟質(zhì)含量分析采用福立9790Ⅱ系列氣相色譜儀(GC)。氣相色譜儀程序:GC毛細(xì)管柱長(zhǎng)30 m,直徑0.32 mm,液膜厚度0.25 μm;氮?dú)庾鳛檩d氣;進(jìn)樣量為1.5 μL。柱膜和FID(火焰離子化檢測(cè)儀)檢測(cè)器的溫度分別為300和320 ℃。分流比為10∶3。程序升溫方式:初始溫度為80 ℃,以每分鐘15 ℃的速度升溫至260 ℃,并保持10 min,之后以每分鐘2 ℃升溫至290 ℃,保持1 min,再以每分鐘5 ℃ 的速度升溫至320 ℃,并保持10 min。用內(nèi)標(biāo)計(jì)算植物單位面積的蠟質(zhì)含量,單位為 μg·cm-2。利用氣相色譜—質(zhì)譜聯(lián)用儀(GCMS-AOC-5000 Plus)鑒定蠟質(zhì)組分,程序升溫方式同色譜分析。蠟質(zhì)量化基于FID峰值,根據(jù)質(zhì)譜所鑒定的標(biāo)準(zhǔn)確定色譜中各種化學(xué)成分的出峰位置,用內(nèi)標(biāo)計(jì)算出植物單位面積的實(shí)際蠟質(zhì)含量,單位為 μg·cm-2。

    1.5 數(shù)據(jù)分析

    試驗(yàn)數(shù)據(jù)為3個(gè)重復(fù)的平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤。采用SPSS (17.0)統(tǒng)計(jì)軟件,利用二因素實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)分析了草地類型和草地利用方式及其二者的交互作用對(duì)植物角質(zhì)層蠟質(zhì)總量及蠟質(zhì)組分相對(duì)含量的影響。然后,利用單因素方差分析比較了不同處理間蠟質(zhì)總量、組分及鏈長(zhǎng)分布之間的差異,顯著水平為P<0.05(l.s.d,least significant difference)。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 不同草原類型3種植物角質(zhì)層蠟質(zhì)總量

    圖1 草甸草原和典型草原糙隱子草、克氏針茅和羊草葉角質(zhì)層蠟質(zhì)總量 Fig.1 Wax coverage in leaves of C. squarrosa, S. krylovii and L. chinensis in meadow steppe (MS) and typical steppe (TS) under un-grazing (UG) and continuous grazing (CG) conditions 數(shù)據(jù)柱上不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。 Different lowercase letters above the data bar represent significant difference at P<0.05 level. The same below.

    3種植物葉角質(zhì)層蠟質(zhì)總含量種間變異較大(圖1)。如糙隱子草蠟質(zhì)總含量為1.50~3.00 μg·cm-2,克氏針茅蠟質(zhì)總量為8~18 μg·cm-2,羊草蠟質(zhì)總量為17~30 μg·cm-2。草地類型顯著影響了糙隱子草蠟質(zhì)總量及其烷基酯的相對(duì)含量、克氏針茅烷烴相對(duì)含量及羊草次級(jí)醇和β-二酮相對(duì)含量(表2)。而草地利用方式顯著影響了糙隱子草脂肪酸相對(duì)含量、克氏針茅蠟質(zhì)總量、α-香樹(shù)脂醇和β-谷甾醇相對(duì)含量及羊草蠟質(zhì)總量和次級(jí)醇相對(duì)含量。在典型草原,糙隱子草和克氏針茅葉角質(zhì)層蠟質(zhì)總量均表現(xiàn)為自由放牧草地>圍封草地,差異顯著;而羊草與之相反。在草甸草原,糙隱子草葉角質(zhì)層蠟質(zhì)總量表現(xiàn)為圍封草地(2.70 μg·cm-2)>放牧草地(2.41 μg·cm-2),但差異不顯著;克氏針茅表現(xiàn)為放牧草地(17.20 μg·cm-2)>圍封草地(8.26 μg·cm-2),差異顯著;羊草葉角質(zhì)層蠟質(zhì)總量表現(xiàn)為圍封草地(24.87 μg·cm-2)>放牧草地(17.18 μg·cm-2)(P<0.05),差異顯著。在圍欄封育條件下,糙隱子草葉角質(zhì)層蠟質(zhì)總量表現(xiàn)為草甸草原(2.70 μg·cm-2)>典型草原(1.43 μg·cm-2),差異顯著;克氏針茅和羊草變化趨勢(shì)與之相反,均表現(xiàn)為典型草原>草甸草原,且差異不顯著。在自由放牧狀態(tài)下,糙隱子草葉角質(zhì)層蠟質(zhì)總量表現(xiàn)為草甸草原(2.41 μg·cm-2)>典型草原(2.29 μg·cm-2),但差異不顯著;克氏針茅葉角質(zhì)層蠟質(zhì)總量表現(xiàn)為草甸草原(17.20 μg·cm-2)>典型草原(12.28 μg·cm-2),差異顯著;羊草葉角質(zhì)層蠟質(zhì)總量表現(xiàn)為典型草原(22.95 μg·cm-2)>草甸草原(17.18 μg·cm-2),差異顯著。

    2.2 三種植物葉角質(zhì)層蠟質(zhì)組分含量分析

    3種植物葉角質(zhì)層蠟質(zhì)化學(xué)組分和相對(duì)含量均存在較大差異。在糙隱子草中,鑒定出6類蠟質(zhì)組分(圖2),分別是脂肪酸、烷烴、醛類、初級(jí)醇、烷基酯和β-香樹(shù)脂醇,其中初級(jí)醇相對(duì)含量最高,約占47.50%,其次是醛類,約占26.56%。整體上,初級(jí)醇相對(duì)含量呈現(xiàn)放牧草地>圍封草地,典型草原>草甸草原。克氏針茅中鑒定出5類成分(圖3),分別是脂肪酸、烷烴、初級(jí)醇、α-香樹(shù)脂醇以及β-谷甾醇,其中烷烴相對(duì)含量最高,約占54%,其次為初級(jí)醇,約占30.90%。烷烴相對(duì)含量表現(xiàn)為典型草原>草甸草原。在羊草中,鑒定出7類成分(圖4),分別是脂肪酸、烷烴、次級(jí)醇、初級(jí)醇、β-谷甾醇、烷基間苯二酚和β-二酮,其中次級(jí)醇含量最高,約占53%,其次為β-二酮,約占41%。次級(jí)醇相對(duì)含量表現(xiàn)為圍封草地>放牧草地,典型草原>草甸草原。

    表2 草地類型(草甸草原和典型草原)與草地利用方式(圍欄封育和自由放牧)影響植物角質(zhì)層蠟質(zhì)總量及組分的方差分析(F值)Table 2 ANOVA analysis of the main effects of steppe types (meadow steppe and typical steppe) and utilization (un-grazing and continuously grazing steppe) and their interactions on total waxcoverage and the abundance of wax compounds (F value)

    *,P<0.05; **,P<0.01; ***,P<0.001.

    圖2 草甸草原和典型草原糙隱子草葉角質(zhì)層蠟質(zhì)組分相對(duì)含量Fig.2 Relative abundance of wax compound class in leaves of C. squarrosa in meadow steppe (MS) and typical steppe (TS) under un-grazing (UG) and continuous grazing (CG) conditions

    圖3 草甸草原和典型草原克氏針茅葉角質(zhì)層蠟質(zhì)組分相對(duì)含量Fig.3 Relative abundance of wax compound class in S. krylovii in meadow steppe (MS) and typical steppe (TS) under un-grazing (UG) and continuous grazing (CG) conditions

    圖4 草甸草原和典型草原羊草葉角質(zhì)層蠟質(zhì)組分相對(duì)含量Fig.4 Relative abundance of wax compound class in leaves of L. chinensis in meadow steppe (MS) and typical steppe (TS) under un-grazing (UG) and continuous grazing (CG) conditions

    2.2.1糙隱子草主要蠟質(zhì)組分碳鏈分布特征 糙隱子草葉角質(zhì)層蠟質(zhì)中脂肪酸化合物以偶數(shù)碳C24、C26和C28脂肪酸同系物的形式存在,其中C26脂肪酸含量最高,占脂肪酸總含量的59.00%,且整體表現(xiàn)為放牧草地>圍封草地(圖5)。烷烴以奇數(shù)碳C25、C27和C29形式存在,其中C27烷所占比例最大(59.50%),在典型草原表現(xiàn)為放牧草地大于圍封草地,而在草甸草原剛好相反。醛類和初級(jí)醇均以偶數(shù)碳C26~C32同系物形式存在,且均以C30同系物相對(duì)含量最高,其中初級(jí)醇C30占77.77%,醛類C30占65.70%。烷基酯類以偶數(shù)碳C40、C42和C44同系物形式存在,其中C42烷基酯類同系物相對(duì)含量最高,約占總烷基酯含量的57.80%。整體而言,在糙隱子草中,各蠟質(zhì)組分碳鏈分布遵循正態(tài)分布規(guī)律,且除烷類以奇數(shù)碳同系物占據(jù)優(yōu)勢(shì)外,其他4種成分(脂肪酸、醛類、初級(jí)醇和烷基酯)均為偶數(shù)碳同系物占據(jù)優(yōu)勢(shì)。

    2.2.2克氏針茅主要蠟質(zhì)組分碳鏈分布特征 克氏針茅葉角質(zhì)層蠟質(zhì)中脂肪酸以偶數(shù)碳C22~C32同系物的形式存在,其中C28同系物相對(duì)含量最高,約占28.60%。烷烴碳鏈長(zhǎng)度在C25~C33之間,具有明顯的碳奇數(shù)優(yōu)勢(shì),其中C31的相對(duì)含量最高(81.80%),且整體表現(xiàn)為放牧草地>圍封草地,草甸草原>典型草原的趨勢(shì)(圖6)。初級(jí)醇主要以偶數(shù)碳C24~C32同系物的形式存在,其中C28同系物相對(duì)含量最高,約占86.70%,且表現(xiàn)為草甸草原>典型草原、圍封草地>放牧草地的趨勢(shì)。

    2.2.3羊草主要蠟質(zhì)組分碳鏈分布特征 羊草葉角質(zhì)層蠟質(zhì)中脂肪酸化合物以偶數(shù)碳C20~C26同系物的形式存在,其中C24同系物相對(duì)含量較高,約占53.80%(圖7)。烷烴碳鏈長(zhǎng)度在C25~C33,其中C31相對(duì)含量最高(約占47.90%)。次級(jí)醇包括C29、C31和C33三種同系物,且每種同系物有兩種異構(gòu)體存在,-OH分別位于碳鏈第6和第7個(gè)碳上。次級(jí)醇C31占優(yōu)勢(shì),且-OH位于第7個(gè)碳上的異構(gòu)體相對(duì)含量(86.90%)顯著高于第6個(gè)碳位上的(13.10%)。初級(jí)醇以偶數(shù)碳C22~C32同系物的形式存在,其中C28相對(duì)含量最高(約占42.60%),且整體呈現(xiàn)典型草原>草甸草原的趨勢(shì)。烷基間苯二酚以C19、C21和C23同系物的形式存在,表現(xiàn)為奇數(shù)碳同系物優(yōu)勢(shì),其中C19同系物相對(duì)含量最高,約占66.80%。β-二酮以C23、C25和C27同系物的形式存在,具有明顯的奇數(shù)碳優(yōu)勢(shì),其中C25相對(duì)含量最高(約占51.20%),其次為C27同系物(約占48.20%)。

    圖5 草甸草原和典型草原糙隱子草葉角質(zhì)層蠟質(zhì)各組分同系物相對(duì)含量Fig.5 Relative abundance of wax homologs in leaves of C. squarrosa in meadow steppe (MS) and typical steppe (TS) under un-grazing (UG) and continuous grazing (CG) conditions

    圖6 草甸草原和典型草原克氏針茅葉角質(zhì)層蠟質(zhì)各組分同系物相對(duì)含量Fig.6 Relative abundance of wax homologs in leaves of S. krylovii in meadow steppe (MS) and typical steppe (TS) under un-grazing (UG) and continuous grazing (CG) conditions

    圖7 草甸草原和典型草原羊草葉角質(zhì)層蠟質(zhì)各組分同系物相對(duì)含量Fig.7 Relative abundance of wax homologs in leaves of L. chinensis in meadow steppe (MS) and typical steppe (TS) under un-grazing (UG) and continuous grazing (CG) conditions C29a,C31a和C33a指次級(jí)醇羥基(-OH)所在位置為碳鏈第6碳位上;C29b,C31b和C33b指次級(jí)醇羥基(-OH)所在位置為碳鏈第7碳位上。C29a, C31a and C33a represented secondary alcohols with -OH on carbon six; C29b, C31b and C33b represented secondary alcohols with -OH on carbon seven. tr:微量 Trace.

    3 討論

    植物物種不同,其所含的角質(zhì)層蠟質(zhì)組分及含量也不盡相同[31]。本研究中,發(fā)現(xiàn)糙隱子草、克氏針茅和羊草葉角質(zhì)層蠟質(zhì)的主要組分和含量是不同的。蠟質(zhì)組分的差異說(shuō)明參與蠟質(zhì)合成的途徑也不同,其中烷合成途徑和醇合成途徑參與了所有植物的蠟質(zhì)合成,而β-二酮合成途徑參與了羊草蠟質(zhì)合成。除已經(jīng)報(bào)道的大麥、燕麥(Avenasativa)和小麥(Triticumaestivum)外[32-34],羊草β-二酮成分的發(fā)現(xiàn),可作為未來(lái)研究β-二酮合成途徑的新材料。在角質(zhì)層蠟質(zhì)總量上,品種間表現(xiàn)為羊草最高,其次為克氏針茅,糙隱子草最低。這幾種植物在天然草地均廣為分布,因此物種間單純利用角質(zhì)層蠟質(zhì)含量不能說(shuō)明哪種植物更抗逆。就具體某種植物而言,一般認(rèn)為蠟質(zhì)含量的增加與提高其抗旱性有關(guān)[32]。

    盡管幾種植物生長(zhǎng)在相同的環(huán)境,他們主要蠟質(zhì)組分的相對(duì)含量也不同,其中羊草的次級(jí)醇含量最高(占總量的53%),糙隱子草初級(jí)醇含量最高(47.50%),而克氏針茅的烷烴含量最高(54%)。這說(shuō)明不同植物角質(zhì)層蠟質(zhì)中參與保護(hù)植物的蠟質(zhì)組分是不同的。Cameron等[35]報(bào)道,生長(zhǎng)在相同環(huán)境條件下的楊屬(Populus)和柳屬(Salix),角質(zhì)層蠟質(zhì)的組成成分有很大的差異,并且調(diào)控蠟質(zhì)產(chǎn)生的過(guò)程在不同物種間也不一樣。Oliveira等[36]發(fā)現(xiàn),Capparisyco可減少葉片蒸騰,這可能是因?yàn)槠淙~片蠟質(zhì)中含有的烷占優(yōu)勢(shì),而Aspidospermaesperanzae對(duì)蒸騰作用抵抗力較低可能是因?yàn)槠淙~片蠟質(zhì)中16-三十一酮占主要優(yōu)勢(shì)。

    角質(zhì)層蠟質(zhì)在提高植物對(duì)生物和非生物逆境的適應(yīng)性方面發(fā)揮著重要作用[13]。在本研究中,自由放牧引起的植物角質(zhì)層蠟質(zhì)含量變化與草原類型和物種有關(guān)。如羊草,在典型草原圍欄封育草地高于自由放牧草地,在草甸草原又是圍欄封育草地高于自由放牧草地。糙隱子草和克氏針茅也表現(xiàn)出相似的現(xiàn)象。引起這種差異的原因可能在于不同草地類型的土壤條件(特別是水分)及其物種優(yōu)勢(shì)所含的蠟質(zhì)組分不同。典型草原相對(duì)干旱,而草甸草原土壤濕度相對(duì)較高。圍欄封育后,土壤改善狀況不同[37],使得植物的生理響應(yīng)也產(chǎn)生差異[38-39],包括角質(zhì)層蠟質(zhì)的沉積。角質(zhì)層蠟質(zhì)的含量和組成的變化已被證明與植物適應(yīng)環(huán)境的變化有關(guān)[40]。如,紫外線B(280~315 nm)照射影響黃瓜(Cucumissativus)角質(zhì)層蠟質(zhì)中烷和初級(jí)醇的沉積[41];干旱脅迫下燕麥葉角質(zhì)層中初級(jí)醇含量顯著高于對(duì)照組[42];在干旱脅迫下生長(zhǎng)的苘麻(Abutilontheophrasti)其葉表皮蠟質(zhì)積累較濕潤(rùn)土壤生長(zhǎng)的植物有所增加[43]。此外,由于自由放牧草地上的植物大部分是再生植株,這些葉片要比圍欄封育草地上的植物葉片嫩,而葉片成熟度不同可能導(dǎo)致表層蠟質(zhì)含量和成分產(chǎn)生差異。Chachalis等[44]研究報(bào)道,與較老葉片上的疏水組分相比,幼嫩的Brunnichiaovata葉片蠟質(zhì)組成相對(duì)親水,其葉片蠟質(zhì)的親水性要更好。然而,盡管尚不能清晰得出幾種植物葉角質(zhì)層蠟質(zhì)在不同草原類型及草地利用方式下的變化規(guī)律,天然草地植物葉角質(zhì)層蠟質(zhì)對(duì)草地利用方式是敏感的,這種變化可能是植物適應(yīng)外界環(huán)境變化的適應(yīng)性策略。

    植物角質(zhì)層蠟質(zhì)多數(shù)組分都是由不同碳鏈長(zhǎng)度的同系物組成,其中正構(gòu)烷烴的碳鏈分布模式已被作為分子標(biāo)記技術(shù)用于研究不同生長(zhǎng)環(huán)境條件下種群之間的物種內(nèi)變異[20,45]。本研究中,正構(gòu)烷烴的分布范圍在C25~C33之間,糙隱子草以C27烷為主峰碳,克氏針茅和羊草以C31烷為主峰碳,但是不同草地類型間無(wú)顯著差異。說(shuō)明錫林河流域典型草原與草甸草原的環(huán)境差異可能不足以引起被測(cè)植物物種的正烷烴分布變化。這可能與兩種草原之間常年相似的平均氣溫導(dǎo)致長(zhǎng)鏈烷烴合成增加的現(xiàn)象有關(guān)[46]。與正烷烴相比,初級(jí)醇、次級(jí)醇和醛的分布模式在圍封和連續(xù)放牧的草地之間差異很大,并且在植物種類和草原類型之間響應(yīng)也不同。在一項(xiàng)關(guān)于大豆(Glycinemax)的研究中,Kim等[27]報(bào)道,干旱脅迫對(duì)初級(jí)醇的鏈長(zhǎng)分布影響不大。Shepherd等[17]報(bào)道,脂肪酸和初級(jí)醇可以顯示出甘藍(lán)型油菜(Brassicanapus)短鏈長(zhǎng)度的變化,但是在較強(qiáng)的光照條件下,甘藍(lán)型油菜的長(zhǎng)鏈長(zhǎng)度增加。這些研究結(jié)果表明,脂肪酸、初級(jí)醇和醛的分布模式對(duì)環(huán)境脅迫的反應(yīng)可能取決于脅迫水平和植物物種。因此,它們可能不適用于評(píng)估植物對(duì)環(huán)境脅迫反應(yīng)的可靠參數(shù)。

    4 結(jié)論

    本試驗(yàn)詳細(xì)報(bào)道了糙隱子草、克氏針茅和羊草葉角質(zhì)層蠟質(zhì)的含量及組分特點(diǎn)。其中糙隱子草含有脂肪酸、烷烴、醛類、初級(jí)醇、烷基酯和β-香樹(shù)脂醇,克氏針茅含有脂肪酸、烷烴、初級(jí)醇、α-香樹(shù)脂醇以及β-谷甾醇,而在羊草中含有脂肪酸、烷烴、初級(jí)醇、次級(jí)醇、β-谷甾醇、β-二酮和烷基間苯二酚。羊草次級(jí)醇含量最高,糙隱子草初級(jí)醇含量最高,而克氏針茅的烷烴含量最高。羊草β-二酮成分的發(fā)現(xiàn),可作為未來(lái)研究β-二酮合成途徑的新材料。因不同植物蠟質(zhì)含量及組分存在較大差異,使得他們?cè)诓菰愋烷g(典型草原和草甸草原),甚至草原利用方式之間(自由放牧和圍欄封育),均表現(xiàn)出不同的響應(yīng)模式。就不同蠟質(zhì)組分的鏈長(zhǎng)分布特征而言,烷分布特征相對(duì)穩(wěn)定,而初級(jí)醇、次級(jí)醇和醛的分布特征在圍封草地和自由放牧草地之間存在較大差異。不同植物角質(zhì)層蠟質(zhì)表現(xiàn)出的差異性響應(yīng)模式,說(shuō)明不同植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中形成了各自特有的適應(yīng)機(jī)制。綜合分析認(rèn)為,草地植物可以通過(guò)調(diào)整自身蠟質(zhì)合成,改變蠟質(zhì)組分和含量以適應(yīng)放牧引起的脅迫。

    參考文獻(xiàn)References:

    [1] Butterbach-Bahl K, K?gel-Knabner I, Han X. Steppe ecosystems and climate and land-use changes-vulnerability, feedbacks and possibilities for adaptation. Plant & Soil, 2011, 340(1/2): 1-6.

    [2] Spence L A, Liancourt P, Boldgiv B,etal. Climate change and grazing interact to alter flowering patterns in the Mongolian steppe. Oecologia, 2014, 175(1): 251-60.

    [3] Wang D, Wu G L, Zhu Y J,etal. Grazing exclusion effects on above-and below-ground C and N pools of typical grassland on the Loess Plateau (China). Catena, 2014, 123: 113-120.

    [4] Wu G L, Du G Z, Liu Z H,etal. Effect of fencing and grazing on aKobresia-dominated meadow in the Qinghai-Tibetan Plateau. Plant & Soil, 2009, 319: 115-126.

    [5] Han G, Hao X, Zhao M,etal. Effect of grazing intensity on carbon and nitrogen in soil and vegetation in a meadow steppe in Inner Mongolia. Agriculture Ecosystems & Environment, 2008, 125(1/2/3/4): 21-32.

    [6] He N, Zhang Y, Dai J,etal. Land-use impact on soil carbon and nitrogen sequestration in typical steppe ecosystems, Inner Mongolia. Journal of Geographical Sciences, 2012, 22(5): 859-873.

    [7] Mavromihalis J A, Dorrough J, Clark S G,etal. Manipulating livestock grazing to enhance native plant diversity and cover in native grasslands. Rangeland Journal, 2013, 35(1): 95-108.

    [8] Xue Y L, Yin G M, Zhang Y J,etal. Responses strategy of morphology ofArtemisiafrigidato grazing intensity. Chinese Journal of Grassland, 2014, 36(6): 18-22.

    薛艷林, 殷國(guó)梅, 張英俊, 等. 冷蒿形態(tài)對(duì)放牧強(qiáng)度的響應(yīng)策略. 中國(guó)草地學(xué)報(bào), 2014, 36(6): 18-22.

    [9] Li X L, Hou X Y, Wu X H,etal. Plastic responses of stem and leaf functional traits inLeymuschinensisto long-term grazing in a meadow steppe. Chinese Journal of Plant Ecology, 2014, 38(5): 440-451.

    李西良, 侯向陽(yáng), 吳新宏, 等. 草甸草原羊草莖葉功能性狀對(duì)長(zhǎng)期過(guò)度放牧的可塑性響應(yīng). 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 38(5): 440-451.

    [10] Schiborra A, Gierus M, Wan H W,etal. Short-term responses of aStipagrandis/Leymuschinensiscommunity to frequent defoliation in the semi-arid grasslands of Inner Mongolia, China. Agriculture Ecosystems & Environment, 2009, 132(1/2): 82-90.

    [11] Bullock J M, Franklin J, Stevenson M J,etal. A plant trait analysis of responses to grazing in a long-term experiment. Journal of Applied Ecology, 2001, 38(2): 253-267.

    [12] Jetter R, Kunst L, Samuels A L. Composition of plant cuticular waxes. Annual Plant Reviews, Biology of the Plant Cuticle, 2007, 23: 145-181.

    [13] Yeats T H, Rose J K C. The formation and function of plant cuticles. Plant Physiology, 2013, 163(1): 5.

    [14] Kosma D K, Bourdenx B, Bernard A,etal. The impact of water deficiency on leaf cuticle lipids ofArabidopsis. Plant Physiology, 2009, 151(4): 1918-1929.

    [15] González A, Ayerbe L. Effect of terminal water stress on leaf epicuticular wax load, residual transpiration and grain yield in barley. Euphytica, 2010, 172(3): 341-349.

    [16] Jenks M A, Gaston C H, Goodwin M S,etal. Seasonal variation in cuticular waxes on hosta genotypes differing in leaf surface glaucousness. Hortscience A Publication of the American Society for Horticultural Science, 2002, 37(4): 673-677.

    [17] Shepherd T, Robertson G W, Griffiths D W,etal. Effects of environment on the composition of epicuticular wax from kale and swede. Phytochemistry, 1995, 40(2): 407-417.

    [18] Gao J H, He Y J, Guo N,etal. Seasonal variations of leaf cuticular wax in herbs widely distributed in Chongqing. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(1): 134-143.

    高建花, 和玉吉, 郭娜, 等. 重慶地區(qū)野生草本植物葉表皮蠟質(zhì)的季節(jié)性變化. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2016, 25(1): 134-143.

    [19] Bush R T, Mcinerney F A. Leaf wax n-alkane distributions in and across modern plants: Implications for paleoecology and chemotaxonomy. Geochimica Et Cosmochimica Acta, 2013, 117(117): 161-179.

    [20] Nikoli B, Tesevic V, Bojovi S,etal. Chemotaxonomic implications of the n-alkane composition and the nonacosan-10-ol content inPiceaomorika,Pinusheldreichii, andPinuspeuce. Chemistry & Biodiversity, 2013, 10(4): 677-686.

    [21] Dodd R S, Poveda M M. Environmental gradients and population divergence contribute to variation in cuticular wax composition inJuniperuscommunis. Biochemical Systematics & Ecology, 2003, 31(11): 1257-1270.

    [22] Yao L H, Ni Y, Guo N,etal. Leaf cuticular waxes inPoapratensisand their responses to altitudes. Acta Prataculturae Sinica, 2018, 27(1): 97-105.

    姚露花, 倪郁, 郭娜, 等. 草地早熟禾葉表皮蠟質(zhì)及其對(duì)海拔變化的響應(yīng). 草業(yè)學(xué)報(bào), 2018, 27(1): 97-105.

    [23] Reszkowska A, Krümmelbein J, Gan L,etal. Influence of grazing on soil water and gas fluxes of two Inner Mongolia steppe ecosystems. Soil & Tillage Research, 2011, 111(2): 180-189.

    [24] Sun J, Wang X, Cheng G,etal. Effects of grazing regimes on plant traits and soil nutrients in an alpine steppe, Northern Tibetan Plateau. Plos One, 2014, 9(9): e108821.

    [25] Jing Z, Cheng J, Su J,etal. Changes in plant community composition and soil properties under 3-decade grazing exclusion in semiarid grassland. Ecological Engineering, 2014, 64(3): 171-178.

    [26] Wang X T, Hou Y L, Liu F,etal. Point pattern analysis of dominant populations in a degraded community inLeymuschinensis+Stipagrandissteppe in Inner Mongolia, China. Chinese Journal of Plant Ecology, 2011, 35(12): 1281-1289.

    王鑫廳, 侯亞麗, 劉芳, 等. 羊草+大針茅草原退化群落優(yōu)勢(shì)種群空間點(diǎn)格局分析. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 35(12): 1281-1289.

    [27] Kim K S, Park S H, Kim D K,etal. Influence of water deficit on leaf cuticular waxes of soybean (Glycinemax[L.] Merr.). International Journal of Plant Sciences, 2007, 168(3): 307-316.

    [28] Wei Z, Chen S P, Han X G,etal. Effects of long-term grazing on the morphological and functional traits ofLeymuschinensisin the semiarid grassland of Inner Mongolia, China. Ecological Research, 2009, 24(1): 99-108.

    [29] Wang S P, Wang Y F. Study on over-compensation growth ofCleistogenessquarrosapopulation in Inner Mongolia steppe. Acta Botanica Sinica, 2001, 43(4): 413-418.

    汪詩(shī)平, 王艷芬. 不同放牧率下糙隱子草種群補(bǔ)償性生長(zhǎng)的研究. 植物學(xué)報(bào), 2001, 43(4): 413-418.

    [30] Tong C, Wu J, Yong S,etal. A landscape-scale assessment of steppe degradation in the Xilin River Basin, Inner Mongolia, China. Journal of Arid Environments, 2004, 59(1): 133-149.

    [31] Li J J, Huang J H, Xie S C. Plant wax and its response to environmental conditions: an overview. Acta Ecologica Sinica, 2011, 31(2): 565-574.

    李婧婧, 黃俊華, 謝樹(shù)成. 植物蠟質(zhì)及其與環(huán)境的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2011, 31(2): 565-574.

    [32] Dai S, Guo J, Xu W,etal. Biosynthesis and regulation of cuticular wax and its effects on drought resistance of wheat. Plant Physiology Journal, 2016, 52(7): 979-988.

    戴雙, 郭軍, 徐文, 等. 蠟質(zhì)組成形態(tài)及其合成調(diào)控對(duì)小麥抗旱性的影響. 植物生理學(xué)報(bào), 2016, 52(7): 979-988.

    [33] Zhu S Y, Qi J C, Lin L H,etal. Responses of epicuticular wax components in barley seedling leaves to PEG6000 stress and its impacts on epidermal permeability. Journal of Triticeae Crops, 2015, 35(3): 436-442.

    朱雙艷, 齊軍倉(cāng), 林立昊, 等. PEG6000脅迫對(duì)大麥幼苗葉片表皮蠟質(zhì)組分及其透性的影響. 麥類作物學(xué)報(bào), 2015, 35(3): 436-442.

    [34] Yang H H, Shi X, Xia L F,etal. Analysis on composition and content of cuticular waxes on spikes of different wheat varieties (Lines). Journal of Triticeae Crops, 2017, 37(3): 403-408.

    楊昊虹, 史雪, 夏凌峰, 等. 不同小麥品種(系)穗部表皮蠟質(zhì)的成分及含量分析. 麥類作物學(xué)報(bào), 2017, 37(3): 403-408.

    [35] Cameron K D, Teece M A, Bevilacqua E,etal. Diversity of cuticular wax amongSalixspecies andPopulusspecies hybrids. Phytochemistry, 2002, 60(7): 715-725.

    [36] Oliveira A F M, Meirelles S T, Salatino A. Epicuticular waxes from caatinga and cerrado species and their efficiency against water loss. Anais Da Academia Brasileira De Ciencias, 2003, 75(4): 431-439.

    [37] Li Y. Effects of long-term fencing closure an soil and vegetation in mountain pasture of Bayanbullak. Xinjiang Agricultural Sciences, 2009.

    李赟. 長(zhǎng)期圍封對(duì)亞高山草地土壤和植被的影響. 新疆農(nóng)業(yè)科學(xué), 2009.

    [38] Zhao J X, Qi B, Duojidunzhu,etal. Effects of short-term enclose on the community characteristics of three types of degraded alpine grasslands in the north Tibet. Pratacultural Science, 2011, 28(1): 59-62.

    趙景學(xué), 祁彪, 多吉頓珠, 等. 短期圍欄封育對(duì)藏北3類退化高寒草地群落特征的影響. 草業(yè)科學(xué), 2011, 28(1): 59-62.

    [39] Zuo W Q, Wang Y H, Wang F Y,etal. Effects of enclosure on the community characteristics ofLeymuschinensisin degenerated steppe. Acta Prataculturae Sinica, 2009, 18(3): 12-19.

    左萬(wàn)慶, 王玉輝, 王風(fēng)玉, 等. 圍欄封育措施對(duì)退化羊草草原植物群落特征影響研究. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2009, 18(3): 12-19.

    [40] Riederer M. Introduction: biology of the plant cuticle//annual plant reviews (volume 23): biology of the plant cuticle. Blackwell Publishing Ltd, 2007: 674-678.

    [41] Fukuda S, Satoh A, Kasahara H,etal. Effects of ultraviolet-B irradiation on the cuticular wax of cucumber (Cucumissativus) cotyledons. Journal of Plant Research, 2008, 121(2): 179-189.

    [42] Bengtson C, Larsson S, Liljenberg C. Effects of water stress on cuticular transpiration rate and amount and composition of epicuticular wax in seedlings of six oat varieties. Physiologia Plantarum, 1978, 44(4): 319-324.

    [43] Hatterman-Valenti H, Pitty A, Owen M. Environmental effects on velvetleaf (Abutilontheophrasti) epicuticular wax deposition and herbicide absorption. Weed Science, 2011, 59(1): 14-21.

    [44] Chachalis D, Reddy K N, Elmore C D. Characterization of leaf surface, wax composition, and control of redvine and trumpetcreeper with glyphosate. Weed Science, 2001, 49(2): 156-163.

    [45] Li J, Huang J, Ge J,etal. Chemotaxonomic significance of n-alkane distributions from leaf wax in genus ofSinojackiaspecies (Styracaceae). Biochemical Systematics & Ecology, 2013, 49(49): 30-36.

    [46] Dodd R S, Rafii Z A, Power A B. Ecotypic adaptation inAustrocedruschilensisin cuticular hydrocarbon composition. New Phytologist, 1998, 138(4): 699-708.

    猜你喜歡
    蠟質(zhì)羊草角質(zhì)層
    大麥表皮蠟質(zhì)組分及晶體結(jié)構(gòu)的差異性分析
    羊草混播披堿草的好處及栽培技術(shù)
    羊草的應(yīng)用及種植技術(shù)
    紅蜻蜓點(diǎn)痣
    面膜的真正作用
    伴侶(2020年4期)2020-04-27 14:38:34
    什么樣的皮膚才需要去角質(zhì)
    伴侶(2020年2期)2020-04-13 09:58:12
    去角質(zhì)小心過(guò)度
    健康必讀(2016年10期)2016-11-14 20:15:34
    旗葉蠟質(zhì)含量不同小麥近等基因系的抗旱性
    北方羊草的特點(diǎn)及其在肉羊養(yǎng)殖中的應(yīng)用
    生物酶法制備蠟質(zhì)玉米淀粉納米晶及其表征
    欧美精品一区二区免费开放| 高清视频免费观看一区二区| 少妇人妻一区二区三区视频| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 精品少妇黑人巨大在线播放| 久久婷婷青草| 新久久久久国产一级毛片| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 亚洲精品久久午夜乱码| 97超视频在线观看视频| 3wmmmm亚洲av在线观看| 欧美日韩精品成人综合77777| 亚洲精品视频女| 欧美xxⅹ黑人| 夫妻性生交免费视频一级片| 岛国毛片在线播放| 免费看不卡的av| av线在线观看网站| 欧美精品亚洲一区二区| 一区二区三区免费毛片| 久久综合国产亚洲精品| 国产精品三级大全| 搡女人真爽免费视频火全软件| av网站免费在线观看视频| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 国产又色又爽无遮挡免| 亚洲丝袜综合中文字幕| 99热这里只有是精品50| a级毛色黄片| 国产黄色视频一区二区在线观看| 春色校园在线视频观看| 有码 亚洲区| 久久久久久久久大av| 成人黄色视频免费在线看| 成年美女黄网站色视频大全免费 | 成人美女网站在线观看视频| a级毛色黄片| 国产精品99久久99久久久不卡 | 一级毛片久久久久久久久女| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 国产乱人视频| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 在线看a的网站| av.在线天堂| 国产av精品麻豆| 亚洲色图av天堂| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 午夜视频国产福利| 国产日韩欧美在线精品| 新久久久久国产一级毛片| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 建设人人有责人人尽责人人享有的 | 黄色欧美视频在线观看| 亚洲不卡免费看| videos熟女内射| 高清毛片免费看| 如何舔出高潮| 欧美丝袜亚洲另类| av国产久精品久网站免费入址| 校园人妻丝袜中文字幕| 成人漫画全彩无遮挡| 欧美精品国产亚洲| 国产精品一及| 精品久久久久久久久亚洲| 免费观看在线日韩| 中文在线观看免费www的网站| 美女视频免费永久观看网站| 毛片一级片免费看久久久久| 18禁在线播放成人免费| 日韩伦理黄色片| 1000部很黄的大片| 国产精品久久久久久久电影| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 在线播放无遮挡| 中文资源天堂在线| 成年av动漫网址| 久热久热在线精品观看| 国产精品久久久久久精品古装| 青春草国产在线视频| 久久人人爽人人片av| 国产精品99久久99久久久不卡 | 最近最新中文字幕大全电影3| 嘟嘟电影网在线观看| 麻豆乱淫一区二区| 欧美精品亚洲一区二区| 99久国产av精品国产电影| 久久国内精品自在自线图片| 成人影院久久| 欧美少妇被猛烈插入视频| 成人国产麻豆网| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 最近中文字幕2019免费版| 99视频精品全部免费 在线| 久久久久久久久久人人人人人人| 岛国毛片在线播放| 美女脱内裤让男人舔精品视频| av网站免费在线观看视频| 日本午夜av视频| 国产一区亚洲一区在线观看| 午夜免费鲁丝| 一本一本综合久久| 水蜜桃什么品种好| 成人二区视频| 精品亚洲成a人片在线观看 | 成人亚洲欧美一区二区av| 岛国毛片在线播放| 亚洲在久久综合| 日韩成人伦理影院| 麻豆成人av视频| 免费大片黄手机在线观看| 欧美人与善性xxx| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 国产亚洲欧美精品永久| 中国三级夫妇交换| 精品久久久久久久久av| 青春草亚洲视频在线观看| 日韩强制内射视频| 青春草亚洲视频在线观看| 中国国产av一级| 国产精品精品国产色婷婷| 99视频精品全部免费 在线| 中文在线观看免费www的网站| 欧美一级a爱片免费观看看| 日韩电影二区| 在线播放无遮挡| 国产精品国产av在线观看| 久久毛片免费看一区二区三区| 中文资源天堂在线| 国产色婷婷99| 另类亚洲欧美激情| 97超碰精品成人国产| 91狼人影院| 欧美激情极品国产一区二区三区 | 国产精品.久久久| 亚洲经典国产精华液单| 久久鲁丝午夜福利片| 国产精品一区二区在线观看99| 身体一侧抽搐| 亚洲一区二区三区欧美精品| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 欧美bdsm另类| 高清日韩中文字幕在线| 啦啦啦在线观看免费高清www| www.色视频.com| 97超视频在线观看视频| 七月丁香在线播放| 国产亚洲91精品色在线| 一边亲一边摸免费视频| 少妇的逼好多水| 亚洲自偷自拍三级| 在线观看一区二区三区| 99热网站在线观看| 99久久精品热视频| 国产精品一及| 一级片'在线观看视频| 色哟哟·www| 观看美女的网站| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 99久久精品国产国产毛片| 黄色怎么调成土黄色| 国产男人的电影天堂91| 亚州av有码| www.色视频.com| 麻豆国产97在线/欧美| 免费观看无遮挡的男女| 国产精品久久久久久av不卡| 男人和女人高潮做爰伦理| 国产 精品1| 国产精品久久久久久精品古装| 中文字幕亚洲精品专区| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 观看av在线不卡| 欧美成人一区二区免费高清观看| 精品一品国产午夜福利视频| 久久久亚洲精品成人影院| 久久久久人妻精品一区果冻| 超碰97精品在线观看| 色综合色国产| 亚洲av成人精品一二三区| 成人无遮挡网站| 麻豆成人午夜福利视频| 久久久久久久国产电影| 午夜老司机福利剧场| 最近2019中文字幕mv第一页| 亚洲丝袜综合中文字幕| 夫妻性生交免费视频一级片| 在线观看一区二区三区| 久久青草综合色| 精品人妻熟女av久视频| 国产日韩欧美亚洲二区| 成人免费观看视频高清| 久久99蜜桃精品久久| 亚洲国产欧美人成| 美女福利国产在线 | 丝袜喷水一区| 亚洲经典国产精华液单| 国产 一区精品| 精品一区在线观看国产| 国产淫片久久久久久久久| av黄色大香蕉| 岛国毛片在线播放| 午夜日本视频在线| 各种免费的搞黄视频| 能在线免费看毛片的网站| av线在线观看网站| 亚洲精品国产成人久久av| 黑人高潮一二区| 亚洲精品日韩av片在线观看| 日韩亚洲欧美综合| 亚洲av福利一区| 搡老乐熟女国产| 午夜老司机福利剧场| 亚洲欧美日韩另类电影网站 | 伊人久久精品亚洲午夜| 天堂中文最新版在线下载| 欧美bdsm另类| 免费久久久久久久精品成人欧美视频 | 激情 狠狠 欧美| 国产欧美日韩一区二区三区在线 | 三级经典国产精品| 色哟哟·www| 亚洲av不卡在线观看| 身体一侧抽搐| 91精品国产国语对白视频| 在线观看免费视频网站a站| 3wmmmm亚洲av在线观看| 乱系列少妇在线播放| 亚洲欧美日韩东京热| xxx大片免费视频| 国产精品久久久久久精品古装| 国产在视频线精品| 成人午夜精彩视频在线观看| 日韩伦理黄色片| 男人爽女人下面视频在线观看| 国产成人freesex在线| 国产男人的电影天堂91| 国产精品久久久久久精品古装| 免费观看av网站的网址| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 日日啪夜夜爽| 欧美日韩视频精品一区| 日韩免费高清中文字幕av| 国产毛片在线视频| 国产男女内射视频| av在线app专区| 亚洲精品,欧美精品| 美女cb高潮喷水在线观看| 99国产精品免费福利视频| 在线观看三级黄色| 高清毛片免费看| 这个男人来自地球电影免费观看 | 在线观看美女被高潮喷水网站| 99热这里只有是精品50| 亚洲天堂av无毛| 女性被躁到高潮视频| 国产在线免费精品| 舔av片在线| 国产一区有黄有色的免费视频| 亚洲熟女精品中文字幕| 欧美xxxx性猛交bbbb| 国产高清不卡午夜福利| 久久99热这里只频精品6学生| 男女无遮挡免费网站观看| 成人国产麻豆网| 久久精品国产亚洲网站| 永久免费av网站大全| 91精品国产国语对白视频| 国产午夜精品一二区理论片| 日日撸夜夜添| 美女视频免费永久观看网站| 婷婷色麻豆天堂久久| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 国产一区二区三区综合在线观看 | 不卡视频在线观看欧美| 国产精品免费大片| 精品亚洲成国产av| 视频区图区小说| 国产视频内射| 在线看a的网站| 91精品伊人久久大香线蕉| 亚洲欧美成人精品一区二区| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | av福利片在线观看| 啦啦啦中文免费视频观看日本| 精品一品国产午夜福利视频| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 黄片wwwwww| 免费黄色在线免费观看| 国产女主播在线喷水免费视频网站| 嫩草影院入口| 九草在线视频观看| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 卡戴珊不雅视频在线播放| 欧美少妇被猛烈插入视频| 国产精品欧美亚洲77777| 久久韩国三级中文字幕| 国产美女午夜福利| 亚洲丝袜综合中文字幕| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 亚洲欧洲国产日韩| 久久 成人 亚洲| 超碰97精品在线观看| 91精品国产九色| 亚洲av在线观看美女高潮| 国产毛片在线视频| 男女边摸边吃奶| 少妇的逼好多水| 久久久久网色| 午夜免费观看性视频| 亚洲av欧美aⅴ国产| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 国内精品宾馆在线| 国产色爽女视频免费观看| 国产高清不卡午夜福利| www.色视频.com| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 免费av不卡在线播放| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 一区二区三区免费毛片| 国产亚洲av片在线观看秒播厂| 一个人看的www免费观看视频| 亚洲国产欧美在线一区| 国产在视频线精品| 成人一区二区视频在线观看| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 精品一区二区免费观看| 欧美日韩视频精品一区| 男女边摸边吃奶| 少妇人妻久久综合中文| 一区二区三区免费毛片| 亚洲精品一区蜜桃| 国产av码专区亚洲av| 亚洲av男天堂| 色婷婷久久久亚洲欧美| 国产淫语在线视频| 久久久久久九九精品二区国产| 国国产精品蜜臀av免费| 少妇熟女欧美另类| 国产精品一区二区在线观看99| 黑人猛操日本美女一级片| 国产久久久一区二区三区| 1000部很黄的大片| 午夜福利视频精品| 免费看不卡的av| 亚洲av男天堂| 国产中年淑女户外野战色| 黄色日韩在线| 九色成人免费人妻av| 国产精品久久久久久久久免| 人体艺术视频欧美日本| 亚洲精品国产成人久久av| 高清毛片免费看| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 91在线精品国自产拍蜜月| 欧美一级a爱片免费观看看| 成人黄色视频免费在线看| 男人和女人高潮做爰伦理| 国产毛片在线视频| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 99热这里只有是精品在线观看| 熟女电影av网| 一级毛片久久久久久久久女| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 日日撸夜夜添| 国产一区有黄有色的免费视频| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 老女人水多毛片| 中国三级夫妇交换| 精品一区二区三卡| 久久久国产一区二区| 男女无遮挡免费网站观看| 亚洲内射少妇av| 男人添女人高潮全过程视频| 黑人猛操日本美女一级片| 赤兔流量卡办理| 国产视频首页在线观看| 欧美激情国产日韩精品一区| 国产成人免费无遮挡视频| 成人免费观看视频高清| 插阴视频在线观看视频| 我的老师免费观看完整版| 久久久久精品性色| 国产精品国产三级专区第一集| 国产视频内射| 黄片wwwwww| 成年av动漫网址| 日本wwww免费看| 极品少妇高潮喷水抽搐| av免费在线看不卡| 日韩视频在线欧美| 成人影院久久| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 久久 成人 亚洲| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜| 好男人视频免费观看在线| 在线天堂最新版资源| 大香蕉97超碰在线| 久久久亚洲精品成人影院| 久久人人爽人人片av| 亚洲真实伦在线观看| 亚洲精品中文字幕在线视频 | 国产男人的电影天堂91| 赤兔流量卡办理| 亚洲国产精品一区三区| 国产成人精品福利久久| 一本久久精品| 国产爱豆传媒在线观看| 色视频www国产| 精华霜和精华液先用哪个| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 日韩制服骚丝袜av| 亚洲av成人精品一区久久| 国产男女内射视频| 色5月婷婷丁香| 一区二区三区四区激情视频| 美女脱内裤让男人舔精品视频| 国内精品宾馆在线| 婷婷色麻豆天堂久久| 亚洲av综合色区一区| 最黄视频免费看| 精品亚洲乱码少妇综合久久| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 午夜免费观看性视频| 丰满迷人的少妇在线观看| 亚洲欧美日韩东京热| 嫩草影院入口| 成人毛片60女人毛片免费| 欧美精品亚洲一区二区| 久久国产乱子免费精品| 又爽又黄a免费视频| 国产男人的电影天堂91| 国产精品不卡视频一区二区| 91精品国产国语对白视频| 在线天堂最新版资源| 久久久久精品性色| 国产精品无大码| 九九爱精品视频在线观看| 十分钟在线观看高清视频www | 免费看光身美女| av卡一久久| 制服丝袜香蕉在线| a级毛色黄片| 少妇丰满av| 免费黄频网站在线观看国产| 丰满乱子伦码专区| 黄色配什么色好看| av不卡在线播放| 亚洲一区二区三区欧美精品| 欧美日韩亚洲高清精品| 少妇人妻久久综合中文| av专区在线播放| 超碰av人人做人人爽久久| 看十八女毛片水多多多| 在线 av 中文字幕| 亚洲美女黄色视频免费看| 丝瓜视频免费看黄片| 在线观看三级黄色| 人妻一区二区av| 嫩草影院入口| 欧美精品人与动牲交sv欧美| 91精品国产九色| 亚洲av.av天堂| 精品一品国产午夜福利视频| 日本av手机在线免费观看| 黑丝袜美女国产一区| 插阴视频在线观看视频| 午夜日本视频在线| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 大码成人一级视频| 亚洲性久久影院| 精品久久久久久久末码| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 干丝袜人妻中文字幕| av一本久久久久| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 好男人视频免费观看在线| 成人毛片60女人毛片免费| 色视频www国产| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 日韩电影二区| av国产精品久久久久影院| 在线天堂最新版资源| 久久精品夜色国产| 国内揄拍国产精品人妻在线| 国产淫语在线视频| 最近中文字幕高清免费大全6| 国产熟女欧美一区二区| 丝袜脚勾引网站| 亚洲天堂av无毛| 丝袜喷水一区| 欧美性感艳星| 精品国产露脸久久av麻豆| 51国产日韩欧美| 日韩伦理黄色片| 黄色欧美视频在线观看| 校园人妻丝袜中文字幕| 久久人妻熟女aⅴ| 99热这里只有是精品在线观看| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 一级毛片aaaaaa免费看小| 综合色丁香网| 亚洲第一区二区三区不卡| 日韩一区二区三区影片| 色婷婷av一区二区三区视频| 国产成人午夜福利电影在线观看| 大片免费播放器 马上看| 国产永久视频网站| 内地一区二区视频在线| 国产精品免费大片| 各种免费的搞黄视频| 久久亚洲国产成人精品v| videossex国产| 男女啪啪激烈高潮av片| 亚洲精品乱码久久久v下载方式| 免费久久久久久久精品成人欧美视频 | 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线| 韩国av在线不卡| 久久久成人免费电影| 赤兔流量卡办理| 国产精品久久久久久av不卡| 久久精品人妻少妇| 久久精品国产a三级三级三级| 多毛熟女@视频| 性高湖久久久久久久久免费观看| 下体分泌物呈黄色| 免费播放大片免费观看视频在线观看| h视频一区二区三区| 久久 成人 亚洲| av网站免费在线观看视频| 亚洲精品国产av蜜桃| 国产精品免费大片| 亚洲色图av天堂| 亚洲人与动物交配视频| 菩萨蛮人人尽说江南好唐韦庄| 久久毛片免费看一区二区三区| 99久久综合免费| 亚洲av中文av极速乱| 伊人久久国产一区二区| 丰满迷人的少妇在线观看| 在线天堂最新版资源| 日本黄色片子视频| 黑人高潮一二区| 伊人久久精品亚洲午夜| 国产片特级美女逼逼视频| 看非洲黑人一级黄片| h视频一区二区三区| 毛片一级片免费看久久久久| 亚洲av中文av极速乱| 精品人妻一区二区三区麻豆| 一级二级三级毛片免费看| 九九在线视频观看精品| 干丝袜人妻中文字幕| 精品午夜福利在线看| 亚洲最大成人中文| 欧美精品亚洲一区二区| 久久久成人免费电影| 中文资源天堂在线| 99久国产av精品国产电影| 哪个播放器可以免费观看大片| 男人添女人高潮全过程视频| 91精品国产国语对白视频| 亚洲精品视频女| 涩涩av久久男人的天堂| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜 | 王馨瑶露胸无遮挡在线观看| 一区二区三区精品91| 免费少妇av软件| 久久 成人 亚洲| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 97在线人人人人妻| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 成年美女黄网站色视频大全免费 | 午夜激情福利司机影院| 色吧在线观看| 日本黄色日本黄色录像| 国产黄色视频一区二区在线观看| 国产成人91sexporn| 亚洲国产精品999| 99久国产av精品国产电影| 26uuu在线亚洲综合色| 另类亚洲欧美激情| 婷婷色综合www| 3wmmmm亚洲av在线观看| 久久毛片免费看一区二区三区| 一本久久精品| 3wmmmm亚洲av在线观看| 人人妻人人看人人澡| 我要看黄色一级片免费的| 欧美日韩精品成人综合77777| 日韩电影二区| 一区二区三区免费毛片| 欧美日韩在线观看h| 国产色婷婷99| 大片免费播放器 马上看| 中文欧美无线码| 一级毛片aaaaaa免费看小| av国产久精品久网站免费入址| 亚洲美女黄色视频免费看| 亚洲丝袜综合中文字幕| 能在线免费看毛片的网站| 亚洲精品日韩av片在线观看| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 97热精品久久久久久| 成人黄色视频免费在线看| av视频免费观看在线观看| 美女cb高潮喷水在线观看| 少妇丰满av| 国产伦理片在线播放av一区| 麻豆成人午夜福利视频| 99热网站在线观看| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 少妇人妻精品综合一区二区|