植株氮營養(yǎng)狀況與冬小麥倒伏的關(guān)系

安志超，黃玉芳，趙亞南，汪 洋，劉小寧，葉優(yōu)良

（河南農(nóng)業(yè)大學資源與環(huán)境學院，河南鄭州 450002）

倒伏是小麥生長期常見的問題，對實現(xiàn)小麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)構(gòu)成了嚴重威脅[1]。小麥倒伏后，冠層光合能力降低，莖稈維管束被破壞、營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)運受阻，導致小麥產(chǎn)量和質(zhì)量不同程度下降，而且增加了機械收獲難度，顯著提高種植成本[2–4]。倒伏在我國小麥種植區(qū)，尤其是黃淮海種植區(qū)較為突出，近10年，我國黃淮麥區(qū)每年約有5%～10%面積的高產(chǎn)麥田發(fā)生倒伏，重的年份倒伏面積達10%～20%以上，倒伏減產(chǎn)約20%～30%，嚴重者減產(chǎn)50%以上甚至絕收[5–7]，每年因倒伏造成的產(chǎn)量損失高達20 × 108kg[8]。

倒伏一般發(fā)生在小麥生育中后期，氣候、品種、栽培措施、營養(yǎng)狀況等都會影響倒伏[9–10]。劉榮根等[11]研究發(fā)現(xiàn)，施氮量高小麥易倒伏。關(guān)于倒伏與氮肥的關(guān)系，近年來從基部莖稈形態(tài)及力學特性[6,12]、生理生化成分[13]、分子遺傳學特性[14]等方面進行了探討。魏鳳珍等[7]研究指出，不同施氮水平和不同基追比例顯著影響小麥莖稈抗倒伏能力，基部節(jié)間長度和含氮量均隨施氮水平和基肥比例的增加而增加，莖稈抗倒指數(shù)隨施氮水平的增加呈現(xiàn)出“先增后降”的趨勢，但隨基肥比例的增加而下降。張俊等[15]在水稻上的研究也發(fā)現(xiàn)，隨著施氮量增加，植株高度和重心顯著增加，但莖壁厚度、直徑以及基部節(jié)間和葉鞘的飽滿度下降，導致植株抗倒性降低。木質(zhì)素含量的高低決定著莖稈的機械強度，直接影響著小麥的抗倒性[14,16–17]。高施氮量降低了小麥莖稈木質(zhì)素合成相關(guān)酶的活性和木質(zhì)素含量，莖稈抗倒伏能力降低[18]。本文系統(tǒng)地研究了不同施氮量下小麥植株的氮素營養(yǎng)狀況與小麥倒伏的關(guān)系，為小麥氮素管理調(diào)控提供依據(jù)。

1 材料與分析

1.1 試驗點概況

試驗于2012—2013年在河南省禹州市順店鎮(zhèn)康城村 (北緯 34°27′，東經(jīng) 113°34′) 進行。前茬作物為玉米。土壤類型為潮土，粘壤。試驗前取0—20 cm耕層土壤，其理化性質(zhì)為：容重1.45 g/cm3，有機質(zhì)20.5 g/kg，全氮1.04 g/kg，有效磷20 mg/kg，速效鉀142 mg/kg，pH值8.2。

1.2 試驗設計

試驗選用2種不同穗型的小麥品種：多穗型品種豫麥49-198(YM49-198) 和大穗型品種周麥16(ZM16)。設置5個氮水平：0、120、180、240、360 kg/hm2。氮肥為尿素 (含氮46%)，50%在播前做基肥用，50%于拔節(jié)期追施。磷肥和鉀肥分別為過磷酸鈣和氯化鉀，用量均為90 kg/hm2(P2O5、K2O)，全部做底肥一次性基施。小區(qū)面積48 m2，3次重復，隨機區(qū)組排列。2012年10月12日播種，10月19日出苗，2013年6月5日收獲。播種后75 d進入越冬期，137 d進入返青期，165 d進入拔節(jié)期，198 d進入開花期，236 d后收獲。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 植株全氮 于返青、拔節(jié)、開花和收獲期各小區(qū)取代表性小麥植株20株，返青、拔節(jié)期分為莖鞘、葉、根，開花和收獲期分為莖鞘、葉、根和穗，置烘箱中105℃殺青，75℃烘干至恒重后粉碎，采用H2SO4–H2O2消煮，用凱氏定氮儀測定植株全氮含量。1.3.2 莖基部硝酸鹽 于返青、拔節(jié)和開花期，采集小麥植株鮮樣，剪取莖基部0.5 cm，用壓汁鉗擠壓出汁液，利用由硝酸鹽反應試劑和助劑組成的試紙條測定硝酸鹽含量，測定原理為偶氮反應，即在酸性條件下與還原劑作用生成進一步與顯色劑反應生成粉紅色的偶氮染料，利用反射儀將測定結(jié)果轉(zhuǎn)化為濃度單位讀數(shù)，得出莖基部硝酸鹽濃度[19–20]。

1.3.3 倒伏率調(diào)查 2013年5月24—25日連續(xù)降雨(降雨量48 mm)，伴隨著5～6級大風，26日小麥出現(xiàn)大面積倒伏。各小區(qū)調(diào)查具代表性的3塊區(qū)域，區(qū)域內(nèi)選100株小麥調(diào)查倒伏率和倒伏指數(shù)。植株從完全直立到完全倒伏劃分為0～4級：0級，未發(fā)生倒伏，莖直立；1級，莖與地面夾角大于70°；2級，莖與地面夾角大于45°、小于70°；3級，莖與地面夾角大于30°、小于45°；4級，莖與地面夾角小于 30°[21]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

倒伏率 = 倒伏面積/總面積 × 100%

倒伏指數(shù) = 100 × ∑(各級倒伏數(shù)量 × 各級代表值)/(調(diào)查總數(shù)量 × 最高級代表值)

式中，各級代表值為倒伏對應級數(shù)，最高級代表值為倒伏最高級數(shù)值4。

處理間顯著性檢驗采用單因素方差分析，Duncan法進行多重比較，Person法進行相關(guān)性分析。數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計分析及制圖用Microsoft Excel 2010、SPSS19.0和Origin8.1軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 氮肥用量對小麥倒伏的影響

施氮后，兩個品種小麥的倒伏率和倒伏指數(shù)均顯著提高 (圖1)。隨施氮量提高 (N 0～240 kg/hm2) 小麥倒伏率逐漸升高，至240 kg/hm2時達到最大(YM49-198為61.8%，ZM16為23.3%)。繼續(xù)增施氮肥至N 360 kg/hm2，YM49-198和ZM16的倒伏率變化不顯著。倒伏指數(shù)受氮用量影響的表現(xiàn)趨勢與倒伏率一致。相同氮水平下，ZM16的倒伏率和倒伏指數(shù)均顯著低于品種YM49-198 (P ＜ 0.05)。

收獲期距小麥倒伏僅9 d，相比未倒伏小麥，在120、180、240、360 kg/hm2氮水平下，YM49-198倒伏小麥千粒重分別下降7.9%、9.7%、12.8%、14.8%，其中施氮量為 180、240、360 kg/hm2的水平下降顯著；ZM16千粒重分別降低3.7%、7.3%、6.3%、8.0%，施氮量為 180、360 kg/hm2水平下降顯著。隨著施氮量增加，兩個品種小麥倒伏后千粒重下降比例越來越大，且倒伏后YM49-198千粒重平均降幅(11.3%) 遠大于ZM16 (6.3%)(圖2)。由圖3可知，不管倒伏與否，兩個品種的理論產(chǎn)量均隨施氮量的增加而增加，當施氮量達到180 kg/hm2時，繼續(xù)增加施氮量，產(chǎn)量增加不顯著。

2.2 氮肥用量對小麥莖稈參數(shù)的影響

由表1可知，隨氮肥用量增加，兩個品種小麥株高、莖長、穗長和基部節(jié)間長都呈增加趨勢，尤其以基部節(jié)間長度增加比例最為明顯，變異系數(shù)高達15.6% (豫麥49-198)、17.5% (周麥16)。兩個品種比較，豫麥49-198的株高、莖長、穗長、基部節(jié)間長均大于周麥16。相關(guān)分析表明，豫麥49-198小麥倒伏率與株高、莖長、穗長、基部節(jié)間長呈極顯著正相關(guān) (相關(guān)系數(shù)分別為0.835、0.688、0.888、0.926)；周麥16小麥倒伏率與株高、穗長、基部節(jié)間長呈極顯著正相關(guān) (相關(guān)系數(shù)分別為0.702、0.929、0.903)。

2.3 小麥植株氮素營養(yǎng)與小麥倒伏的關(guān)系

由表2可見，所有處理的小麥植株全氮含量均在返青期達到最高，莖基部硝酸鹽含量在開花期達到最高。隨氮肥用量增加，小麥不同生育時期植株全氮和莖基部硝酸鹽含量均呈升高趨勢，相關(guān)分析(表3) 表明，YM49-198倒伏率與返青、拔節(jié)、開花期的植株全氮、葉片全氮、莖鞘全氮和莖基部硝酸鹽含量均呈極顯著正相關(guān)，與返青、拔節(jié)期根系全氮含量呈極顯著正相關(guān)。ZM16倒伏率與小麥在返青、拔節(jié)、開花期的植株全氮、莖鞘全氮、根系全氮含量和莖基部硝酸鹽含量都呈極顯著正相關(guān)，與拔節(jié)、開花期的葉片全氮含量呈極顯著正相關(guān)。綜合來看，兩個品種小麥倒伏率與上述所有氮素營養(yǎng)指標在拔節(jié)期都呈極顯著正相關(guān)。

圖 1 氮肥用量對兩個品種小麥倒伏率和倒伏指數(shù)的影響Fig. 1 Effect of nitrogen application rates on wheat lodging rates and lodging indexes of two cultivars

圖 2 不同施氮水平下倒伏對小麥千粒重的影響Fig. 2 Effect of lodging on 1000-grain weight of wheat under different nitrogen fertilizer rates

圖 3 不同施氮水平下兩個品種未倒伏和倒伏小麥的理論產(chǎn)量Fig. 3 Theoretical yields of two cultivars non-lodging and lodging under different nitrogen fertilizer rates

3 討論

氮肥在助推小麥增產(chǎn)以及我國農(nóng)業(yè)發(fā)展歷程上起著決定性的作用，施氮是改善小麥氮素營養(yǎng)、提高產(chǎn)量的重要措施[22]。但不合理施氮導致小麥抗倒伏能力差，遇大風和強降雨天氣，容易引起倒伏[23]。因此，明確不同施氮量下小麥植株不同氮素營養(yǎng)狀況及其與小麥倒伏的關(guān)系是科學評價小麥抗倒伏性狀，實現(xiàn)通過施肥措施對小麥抗倒性進行調(diào)控的基礎。董秀春等[24]研究表明，小麥開花期至灌漿期平鋪倒伏和傾斜倒伏會顯著降低小麥籽粒的千粒重。本研究通過對兩個品種5個氮水平的田間試驗分析發(fā)現(xiàn)，施氮顯著增加小麥產(chǎn)量，施氮量低于180 kg/hm2時增產(chǎn)效果更加明顯。但小麥倒伏率和倒伏指數(shù)也隨著施氮量增加而增加，且倒伏顯著降低小麥千粒重。這可能是由于倒伏后群體郁閉，莖葉相互遮蓋，透風、透光差，影響葉片光合作用，光合物質(zhì)生產(chǎn)量下降，且莖稈的運輸功能受到抑制，致使花前貯藏在莖鞘中的碳水化合物和氮素運轉(zhuǎn)到籽粒中的比例降低[25]。另外，本文進一步發(fā)現(xiàn)，隨施氮量增加，兩個品種倒伏小麥相對于未倒伏小麥的千粒重下降幅度逐漸增加，表明過量施氮時倒伏所造成的減產(chǎn)負效應會大于氮肥的增產(chǎn)作用。

表 1 不同氮肥用量下小麥莖桿參數(shù) (cm)Table 1 Effect of the nitrogen application rates on wheat stem parameters

表 2 不同氮肥用量下小麥植株全氮和莖基部硝酸鹽含量Table 2 Concentrations of plant total nitrogen and basal stem nitrate-N under different nitrogen fertilizer rates

植株的莖稈性狀是影響小麥抗倒伏能力的重要指標[6]。王丹等[26]研究表明，小麥花后30天莖稈機械強度與株高、重心高度呈顯著負相關(guān)，倒伏指數(shù)與株高、重心高度呈顯著正相關(guān)。小麥的基部節(jié)間主要對整個植株起著重要的支撐作用，因此小麥基部節(jié)間長與抗倒指數(shù)或莖稈抗折斷力呈顯著負相關(guān)[7,9]。本研究還發(fā)現(xiàn)，隨氮肥投入量增加，兩個品種小麥株高、莖長、穗長和基部節(jié)間長都呈增加趨勢，小麥倒伏率與株高、穗長和基部節(jié)間長均呈極顯著正相關(guān)，但相同施氮量下豫麥49-198的倒伏程度明顯高于周麥16，這主要是由于豫麥49-198的株高、莖長、穗長、莖基部節(jié)間長度均高于周麥16，致使植株重心上升，進而增加了植株的倒伏率。施氮首先影響小麥體內(nèi)氮素含量進而改變植株莖稈性狀和增加倒伏概率，且施氮對小麥倒伏的影響存在著明顯的基因型差異，這與前人的研究結(jié)果基本一致[23]。本文還發(fā)現(xiàn)，雖然株高和穗長與小麥倒伏高度相關(guān)，但莖長在不同品種上表現(xiàn)不一致，株高較高的豫麥49-198莖長與倒伏率呈極顯著正相關(guān)，而株高相對較低的周麥16莖長與與倒伏率相關(guān)性不顯著。這說明了株高、莖長、穗長、莖基部節(jié)間長等可以作為診斷小麥倒伏的莖稈性狀指標，但不能僅憑一項指標來判斷，應綜合評價莖稈構(gòu)型以評定植株倒伏風險。

表 3 小麥倒伏率與植株氮濃度的相關(guān)系數(shù)Table 3 Correlation coefficients between lodging rate and nitrogen concentrations of wheat

施氮在改變植株莖稈性狀引起的植株抗倒伏能力變化的同時，也直接影響了植株的氮素營養(yǎng)狀況。劉小寧等[20]研究表明，小麥植株全氮含量與施氮量呈正相關(guān)，尤其是在小麥拔節(jié)期和開花期。本研究進一步發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期和開花期小麥整株及各器官(葉片、莖鞘、根系) 氮濃度與小麥倒伏率顯著相關(guān)。此外，陳曉光等[18]指出，莖稈苯丙氨酸解氨酶、酪氨酸解氨酶和肉桂醇脫氫酶活性的提高是木質(zhì)素含量增加的酶學基礎，高施氮量處理能夠降低三種酶的活性，引起木質(zhì)素含量下降，造成莖稈機械強度明顯下滑。結(jié)合本研究結(jié)果進行分析可知，可能是由于過量施氮引起植株氮濃度過高抑制了木質(zhì)素合成相關(guān)酶的活性，進而影響倒伏。但是，什么濃度適合木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性的提高，是否存在抑制或促進木質(zhì)素合成相關(guān)酶活性的一個臨界氮濃度，以及是否存在植株協(xié)調(diào)木質(zhì)素等生理指標與重心高度等農(nóng)藝性狀的最佳氮濃度需要進一步研究。

4 結(jié)論

施氮顯著影響小麥植株莖稈性狀和氮素營養(yǎng)，隨著施氮量增加，小麥倒伏率和倒伏指數(shù)增加，當施氮量分別達到180 kg/hm2和240 kg/hm2時，繼續(xù)增加施氮量，周麥16、豫麥49-198的倒伏率和倒伏指數(shù)增加不顯著。倒伏導致小麥籽粒千粒重下降，施氮量越高下降幅度越大，且過量施氮時倒伏所造成的減產(chǎn)負效應大于氮肥的增產(chǎn)作用。株高、莖長、穗長、莖基部節(jié)間長等可以作為診斷小麥倒伏的莖稈性狀指標，應綜合評價植株的構(gòu)型來評定其倒伏風險。小麥倒伏率與植株氮濃度和莖基部硝酸鹽含量呈正相關(guān)，施氮對小麥倒伏的影響與其對植株氮素營養(yǎng)狀況的影響有關(guān)，尤其是在小麥拔節(jié)期和開花期。

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