鄭澤華,婁運(yùn)生,左慧婷,石一凡,王 穎
(南京信息工程大學(xué)氣象災(zāi)害預(yù)報(bào)預(yù)警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心/江蘇省農(nóng)業(yè)氣象重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,南京 210044)
在氣候變暖背景下,長江中下游地區(qū)水稻遭遇夏季高溫?zé)岷Φ膸茁手饾u增加[1]。由于氣候變暖的非對稱性,日最低溫度的升高幅度逐漸增大[2],夜間溫度的升高可能成為水稻減產(chǎn)的關(guān)鍵因子。有關(guān)夜間增溫或施硅單一因子對水稻生長或產(chǎn)量的影響已有報(bào)道。董文軍等[3]認(rèn)為,夜間增溫造成單季稻有效穗數(shù)和結(jié)實(shí)率增加,每穗粒數(shù)和千粒重減少,造成減產(chǎn)的主要原因是穗粒數(shù)減少。也有研究發(fā)現(xiàn),夜間增溫造成雙季早稻和晚稻每穗發(fā)育穎花數(shù)減小,早稻結(jié)實(shí)率下降,晚稻結(jié)實(shí)率增加[4-5]。另有研究認(rèn)為,夜間增溫對產(chǎn)量的影響,主要是通過影響有效穗數(shù),對千粒重影響較小[6-7]。水稻是典型的喜硅作物,施硅能促進(jìn)水稻地上部生長發(fā)育,增加干物質(zhì)積累,改善葉片結(jié)構(gòu),提高葉面積指數(shù)[8-9],提高水稻成穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)和千粒重,從而提高水稻產(chǎn)量[10]。此外,施硅有助于水稻對氮、磷等營養(yǎng)元素的吸收[11],提高水稻對生物和非生物脅迫的抵抗能力[12-13]。
迄今,有關(guān)夜間增溫和施硅交互作用對水稻生長和產(chǎn)量影響的研究報(bào)道相對較少。因此,本研究以Y兩優(yōu)3399雜交水稻為供試作物,通過大田模擬試驗(yàn)探討施硅是否可緩解夜間增溫對水稻生長和產(chǎn)量的不利影響,以期為氣候變暖背景下,通過施肥等人為措施確保水稻生產(chǎn)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展提供依據(jù)。
試驗(yàn)設(shè)計(jì)同文獻(xiàn)[14]。水稻冠層和土壤5cm深處分別放置溫度傳感器,隨水稻生長進(jìn)程對鋁箔反射膜與水稻冠層間的距離進(jìn)行調(diào)整(圖1)。采用溫度記錄儀自動(dòng)記錄水稻冠層和土壤5cm處全生育期溫度,數(shù)據(jù)記錄間隔為30min。據(jù)鄭澤華等[14]報(bào)道,本試驗(yàn)被動(dòng)式夜間增溫系統(tǒng)可明顯提高水稻冠層和5cm土層的夜間溫度。增溫區(qū)(NW+Si0)水稻冠層全生育期平均夜溫為23.82℃,較不增溫(CK+Si0)提高了 1.21℃。其中,分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期的平均夜溫分別為 26.65、26.27、25.48、21.26和19.20℃,較對照分別升高1.44、1.54、1.10、1.03和1.00℃。增溫區(qū)水稻冠層全生育期夜間最低溫度,平均為22.65℃,較對照提高1.21℃。其中,分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期的夜間最低溫度,分別為 20.00~27.00℃,24.00~26.90℃,16.40~27.60℃,18.2~22.4℃和 14~20.6℃,較對照平均分別升高1.29、1.33、0.97、1.28和1.18℃。增溫區(qū)水稻冠層全生育期夜間最高溫度,平均為25.50℃,較對照提高1.20℃。其中,分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期的夜間最高溫度分別為 23.10~30.40℃,25.10~30.60℃,20.70~29.10℃,21.10~24.30℃和19.60~23.30℃,較對照平均分別升高1.29、1.79、1.34、0.91和0.66℃。
圖1 水稻開放式被動(dòng)夜間增溫設(shè)施Fig.1 The passive nighttime warming facility in rice
增溫區(qū)水稻 5cm土層全生育期平均夜溫為26.55℃,較對照提高 0.41℃。其中,分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期的平均土溫分別為28.70、28.13、28.60、24.42和22.68℃,較對照分別升高0.12、0.20、0.19、0.58和0.96℃。增溫區(qū)水稻5cm土層全生育期夜間最低溫度,平均為25.42℃,較對照提高 0.62℃。其中,分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期的夜間最低溫度分別為 25.8~30.2℃,27.10~29.90℃,24.50~29.50℃,23.10~24.50℃和 20.70~23.70℃,較對照平均分別升高0.26、0.30、0.36、0.93和 1.25℃。增溫區(qū)水稻5cm土層全生育期夜間最高溫度平均為26.87℃,較對照提高 0.28℃。其中,分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期的夜間最高溫度分別為 26.40~31.50℃,27.80~30.80℃,25.70~29.80℃,24.40~25.70℃和 21.90~24.80℃,較對照平均分別升高0.35、0.12、0.11、0.47和 0.33℃。
試驗(yàn)顯示,夜間增溫下施硅對水稻冠層和 5cm土層的溫度影響極小。拔節(jié)期夜間增溫下施硅(NW+Si1)的水稻冠層和土壤5cm夜間平均溫度分別為 26.24℃和 28.13℃。而夜間增溫下不施硅(NW+Si0)處理,夜間平均溫度分別為 26.27℃和28.14℃。
在分蘗期內(nèi),自7月8日每周選取1天測定1次分蘗數(shù),在拔節(jié)期(8月8日)、抽穗期(8月20日)、灌漿期(9月5日)和成熟期(9月18日),每個(gè)生育期分別選取1d測定1次分蘗數(shù),每個(gè)小區(qū)選取 3株代表性植株,以平均值作為測定值。葉面積指數(shù)采用LAI-2000葉面積指數(shù)儀測定,連續(xù)測定5次,取平均值作為測定結(jié)果。植株生物量測定,將根、莖、葉、穗分別置于 80℃烘箱中烘干至恒重,進(jìn)行稱重。采用常規(guī)方法對每小區(qū)有效穗數(shù)、千粒重和產(chǎn)量進(jìn)行測算。
試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行整理與繪圖。采用統(tǒng)計(jì)軟件SPSS 21.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用單因子方差分析各指標(biāo)平均值間的差異顯著性。
由圖2可見,正常情況下即夜間不增溫、不施硅(CK+Si0)處理中,水稻5個(gè)主要生育期所測分蘗數(shù)均相對較小。施硅(CK+Si1)處理的水稻,各生育期分蘗數(shù)均明顯提高,在分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期,單株分蘗數(shù)較對照(CK+Si0)分別增加9.72%、13.95%、15.19%、15.79%和16.22%。成熟期施硅處理的水稻分蘗數(shù)為所有處理中最大,比對照單株平均多 2個(gè),各處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。說明施硅可促進(jìn)水稻分蘗,有利于提高有效分蘗數(shù)。
夜間增溫(NW+Si0)處理的水稻,在分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期,分蘗數(shù)均顯著降低,為所有處理中最小,較對照分別減少3.51%、5.81%、7.59%、9.21%和 10.81%,其中在分蘗期、灌漿期和成熟期,處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。夜間增溫處理的水稻分蘗期單株最大分蘗數(shù)和成熟期最終分蘗數(shù)分別為20.2個(gè)和12.8個(gè),較對照分別減少3.51%和10.81%。8月1開始排水曬田,各處理的分蘗數(shù)呈現(xiàn)大幅減少。夜間增溫處理的水稻植株分蘗數(shù),在拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期,較曬田前分別減少26.4%、9.9%、5.5%和4.3%;對照較曬田前分別減少24.6%、8.1%、3.8%和2.6%。說明夜間增溫不利于分蘗生長,導(dǎo)致無效分蘗增多,有效分蘗減少。
進(jìn)一步比較夜間增溫下施硅(NW+Si1)與不施硅(NW+Si0)處理的水稻分蘗數(shù)的差異。由圖2可見,夜間增溫下施硅處理的水稻,各生育期單株分蘗數(shù)均明顯高于不施硅處理。分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期單株分蘗數(shù)較對照分別增加10.60%、13.58%、15.07%、15.94%和16.67%,其中分蘗期、灌漿期和成熟期處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。說明施硅可有效緩解夜間增溫對水稻中后期植株有效分蘗的不利影響。
圖2 各處理單株分蘗數(shù)的比較Fig.2 Comparison of tiller number of rice among treatments
由圖3可見,正常情況下即夜間不增溫、不施硅(CK+Si0)處理中,水稻5個(gè)主要生育期所測葉面積指數(shù)均相對較小。施硅(CK+Si1)處理的水稻,主要生育期葉面積指數(shù)均明顯提高,且為所有處理中最大。施硅處理的水稻,在分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期,葉面積指數(shù)較對照(CK+Si0)分別增加了15.09%、9.64%、8.65%、7.58%和11.18%,處理間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。說明施硅可顯著提高水稻葉面積指數(shù)。
圖3 各處理植株葉面積指數(shù)的比較Fig.3 Comparison of leaf area index of rice among treatments
夜間增溫(NW+Si0)處理的水稻,在分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期,葉面積指數(shù)均顯著降低,為所有處理中最小,較對照(CK+Si0)分別降低8.18%、5.42%、5.89%、5.49%和5.65%,處理間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。說明夜間增溫使水稻葉面積指數(shù)降低。
進(jìn)一步比較夜間增溫下施硅(NW+Si1)與不施硅(NW+Si0)下葉面積指數(shù)差異。由圖3可見,夜間增溫下施硅處理的水稻,主要生育期葉面積指數(shù)均明顯高于不施硅處理。分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期的水稻葉面積指數(shù)較對照分別增加14.29%、8.87%、9.65%、8.97%和 11.71%,處理間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。說明施硅能有效緩解夜間增溫對水稻葉面積指數(shù)的抑制作用。
2.3.1 植株地上部生物量
由圖4可見,正常條件下即夜間不增溫、不施硅(CK+Si0)處理中,水稻5個(gè)主要生育期所測地上部生物量均相對較小。施硅(CK+Si1)處理的水稻,主要生育期地上部生物量均明顯提高,且在各處理中最大,在水稻分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期,地上部生物量較對照(CK+Si0)分別增加9.83%、11.43%、11.26%、11.91%和14.16%,其中抽穗期、灌漿期和成熟期處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。說明施硅可促進(jìn)水稻地上部生物量的積累。
夜間增溫(NW+Si0)處理的水稻,分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期地上部生物量均顯著降低,為所有處理中最小,較對照(CK+Si0)分別降低5.03%、6.74%、7.60%、7.56%和8.20%,其中抽穗期、灌漿期和成熟期處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。說明夜間增溫降低水稻地上部生物量。
進(jìn)一步比較夜間增溫下施硅(NW+Si1)與不施硅(NW+Si0)下地上部生物量的積累差異。由圖4可見,夜間增溫下施硅處理的水稻,主要生育期地上部生物量均明顯高于不施硅處理,分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期地上部生物量較對照(NW+Si0)分別增加8.37%、11.87%、11.97%、11.95%和12.56%,其中抽穗期、灌漿期和成熟期處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。說明施硅能有效緩解夜間增溫對水稻地上部生物量積累的抑制作用,且處理時(shí)間越長,施硅對增溫的補(bǔ)償效果越好。
圖4 各處理植株地上部生物量的比較Fig.4 Comparison of above-ground biomass of rice among treatments
2.3.2 地下部生物量
由圖5可見,正常條件下即夜間不增溫、不施硅(CK+Si0)處理中,水稻5個(gè)主要生育期所測地下部生物量均相對較小。施硅(CK+Si1)處理的水稻,主要生育期所測水稻地下部生物量均明顯提高,且為所有處理中最大,在水稻分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期,地下部生物量較對照分別增加13.33%、11.83%、5.60%、5.80%和6.51%,其中抽穗期、灌漿期和成熟期處理間差異均達(dá)顯著水平(P<0.05)。說明施硅可促進(jìn)水稻地下部生物量的積累。
夜間增溫(NW+Si0)處理的水稻,分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期水稻地下部生物量均顯著降低,在所有處理中最小,較對照(CK+Si0)分別降低6.52%、6.83%、2.90%、2.93%和3.29%,其中分蘗期、拔節(jié)期和抽穗期處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。說明夜間增溫會(huì)降低水稻地下部生物量。
進(jìn)一步比較夜間增溫下施硅(NW+Si1)與不施硅(NW+Si0)下地下部生物量的積累差異。由圖5可見,夜間增溫下施硅處理的水稻,主要生育期地下部生物量均明顯高于不施硅處理,分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期地下部生物量較對照(NW+Si0)分別增加10.77%、12.16%、5.48%、5.85%和6.74%,其中抽穗期、灌漿期和成熟期處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。說明施硅能有效緩解夜間增溫對水稻地下部生物量積累的抑制作用。
圖5 各處理植株地下部生物量的比較Fig.5 Comparison of below-ground biomass of rice among treatments
2.3.3 根冠比
由圖6可見,生育期內(nèi)根冠比呈現(xiàn)下降的趨勢。正常情況下即夜間不增溫、不施硅(CK+Si0)處理中,拔節(jié)期、抽穗期、灌漿期和成熟期所測地下部生物量相對較大。施硅(CK+Si1)處理的水稻,分蘗期和拔節(jié)期根冠比為所有處理中最大,較對照(CK+Si0)分別增加4.09%和0.47%。抽穗期、灌漿期和成熟期根冠比為所有處理中最小,較對照(CK+Si0)分別減少5.31%、5.59%和8.03%。
夜間增溫(NW+Si0)處理的水稻,分蘗期和拔節(jié)期根冠比為所有處理中最小,較對照(CK+Si0)分別降低1.79%和0.18%。抽穗期、灌漿期和成熟期根冠比為所有處理中最大,較對照(CK+Si0)分別增加4.87%、4.85%和3.72%。
進(jìn)一步比較夜間增溫下施硅(NW+Si1)與不施硅(NW+Si0)下根冠比的差異。由圖6可見,夜間增溫下施硅處理的水稻,分蘗期和拔節(jié)期根冠比較對照(NW+Si0)分別增加2.45%和0.24%。抽穗期、灌漿期和成熟期根冠比較對照(NW+Si0)分別減少5.44%、4.79%和5.24%。說明無論夜間增溫還是施硅,對水稻地上部生物量積累的影響均大于地下部。
圖6 各處理植株根冠比的比較Fig.6 Comparison of root/shoot ratio of rice among treatments
由表1可見,施硅處理(CK+Si1)的水稻,其有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率和實(shí)際產(chǎn)量為所有處理中最大,較正常情況即夜間不增溫、不施硅(CK+Si0)處理分別增加 6.91%、15.49%、2.00%、4.48%和22.10%,其中有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和實(shí)際產(chǎn)量處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。說明施硅可提高水稻各項(xiàng)產(chǎn)量構(gòu)成要素,從而達(dá)到增產(chǎn)。
夜間增溫(NW+Si0)處理的水稻,其有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率和實(shí)際產(chǎn)量均降低,較對照(CK+Si0)分別降低2.66%、12.72%、1.53%、2.06%和4.45%,其中有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和實(shí)際產(chǎn)量處理間差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。說明夜間增溫使產(chǎn)量減少,主要通過減少有效穗數(shù)和每穗實(shí)粒數(shù),導(dǎo)致結(jié)實(shí)率下降引起的。
表1 各處理水稻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成的比較Table 1 Comparison of yield and yield components of rice among treatments
進(jìn)一步比較夜間增溫下施硅(NW+Si1)與不施硅(NW+Si0)處理水稻產(chǎn)量及構(gòu)成要素的差異。由表1可見,夜間增溫下施硅處理的水稻,其產(chǎn)量及構(gòu)成要素均明顯高于不施硅處理,有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、千粒重、結(jié)實(shí)率和實(shí)際產(chǎn)量較對照(NW+Si0)分別增加4.37%、22.50%、2.15%、3.31%和20.90%,其中有效穗數(shù)、每穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和實(shí)際產(chǎn)量與對照差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。說明施硅能有效緩解夜間增溫對水稻產(chǎn)量及構(gòu)成要素的抑制作用。
在適宜溫度23~28℃下,水稻分蘗快,蘗莖壯,數(shù)量多,分蘗位低[15]。本研究中,7月7日增溫和對照處理水稻冠層的夜間平均溫度,分別為23.55℃和22.01℃;日平均溫度分別為 27.17℃和 26.50℃。7月 8日所測分蘗數(shù)較少,可能是水稻移栽后夜間增溫處理累積時(shí)間較短的原因,夜間增溫尚未對水稻分蘗產(chǎn)生明顯影響。7月9日?分蘗期結(jié)束,增溫和對照處理的水稻冠層夜間平均溫度,分別為26.53℃和25.10℃;夜間最低溫度分別為25.45℃和24.19℃。持續(xù)的夜間增溫造成了水稻分蘗過度生長,群體密度過大,產(chǎn)生較多的無效分蘗。水稻生長適宜的夜間溫度為20~25℃[4]。本研究中,分蘗期、拔節(jié)期和抽穗期夜間增溫平均溫度分別為26.65、26.27和25.48℃,超出了夜間最適溫度范圍,對水稻葉片生長不利。據(jù)報(bào)道,夜間增溫下江蘇水稻花后總綠葉面積和劍葉面積大部分呈下降趨勢,較不增溫分別降低 8.9%和4.0%[16]。施硅可緩解夜間增溫對葉面積指數(shù)的不利影響,其原因在于,施硅有助于水稻株型挺拔,植株緊湊,促進(jìn)葉片表皮細(xì)胞的伸長,使葉片挺立,改善功能葉片的姿態(tài),增大葉面積指數(shù)[17]。
夜間增溫不利于水稻地上部和地下部干物質(zhì)積累。水稻根系生長最適土溫為28℃,超過35℃則生長受阻,加速衰老,吸收能力下降[18-19]。本試驗(yàn)夜間增溫處理的水稻,分蘗期、拔節(jié)期和抽穗期的夜間平均土溫分別為28.70、28.13和28.60℃,高于最適土溫,對地上部和根系生長不利。施硅有利于干物質(zhì)積累,對生殖生長期地上部干物質(zhì)積累影響較大,根冠比降低。其原因在于,施硅可提高水稻葉片光合能力,促進(jìn)有機(jī)物合成,增加地上部干物質(zhì)積累[20]。
夜間增溫降低水稻產(chǎn)量,主要是夜間增溫減少了有效穗數(shù)和每穗實(shí)粒數(shù),導(dǎo)致結(jié)實(shí)率下降。拔節(jié)期和抽穗期是影響水稻每穗實(shí)粒數(shù)的關(guān)鍵時(shí)期,夜間增溫下(NW+Si0),這兩個(gè)生育期夜間平均溫度分別為26.27℃和25.48℃,較對照(CK+Si0)分別提高 1.54℃和 1.10℃,每穗實(shí)粒數(shù)較對照降低12.72%。其原因可能是,夜間增溫下溫度較高不利于水稻穎花分化,使水稻開花期提前,增加遭受高溫脅迫的可能性。此外,最低溫度對雜交中晚稻結(jié)實(shí)率影響較顯著[21],夜間增溫降低了花粉在柱頭上的萌發(fā)率,受精過程受到破壞,空秕率增加[22],而施硅可顯著提高有效穗數(shù)和每穗實(shí)粒數(shù),減少空秕率,增加結(jié)實(shí)率,提高產(chǎn)量。
綜上所述,夜間增溫下施硅可緩解增溫對水稻生長的不利影響,促進(jìn)分蘗,提高葉面積指數(shù),促進(jìn)干物質(zhì)積累,提高每穗實(shí)粒數(shù)和產(chǎn)量。在進(jìn)一步研究中可通過模型模擬氣候變暖對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響,在生產(chǎn)上通過施肥管理等人為措施,保證水稻生產(chǎn)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展。
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