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      牙鲆抗遲緩愛德華氏菌病家系的繼代選育與早期速生家系篩選*

      2018-06-19 03:01:00李澤宇陳松林李仰真楊英明劉壽堂孫德強李文升王曉梅
      漁業(yè)科學(xué)進展 2018年3期
      關(guān)鍵詞:牙鲆抗病力氏菌

      李澤宇 陳松林 郭 華 王 磊 王 倩 李仰真楊英明 劉壽堂 孫德強 李文升 王曉梅

      (1. 農(nóng)業(yè)部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071;2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306;3. 山東海陽市黃海水產(chǎn)有限公司 煙臺 265100;4. 山東萊州明波水產(chǎn)有限公司 煙臺 261418)

      牙鲆(Paralichthys olivaceus)是我國北方沿海地區(qū)重要的海水養(yǎng)殖魚類之一。近年來,牙鲆的大規(guī)模工廠化養(yǎng)殖發(fā)展迅速,高密度的工廠化養(yǎng)殖和長期的近親交配導(dǎo)致牙鲆種質(zhì)退化、病害頻發(fā)、產(chǎn)量下降,嚴(yán)重妨礙了牙鲆養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展(王志敏等, 2005;司飛等, 2017)。

      遲緩愛德華氏菌病是由遲緩愛德華氏菌(Edwardsiella tarda)引起的水生動物疾病(陳愛平等,2011),俗稱腹水病。該病具有感染率高、感染后死亡迅速、患病前期不易被發(fā)現(xiàn)等特點,25℃~30℃水溫時該病最易發(fā)生。遲緩愛德華氏菌主要通過魚類消化道、表皮受傷破損處、鰓進入魚體,也可通過接觸患病魚體、攝入攜帶遲緩愛德華氏菌的食物或生物餌料而相互感染(陳愛平等, 2011)。李寧求等(2012)對愛德華氏菌菌蛻制備條件進行了優(yōu)化,為鰻源遲緩愛德華氏菌病疫苗開發(fā)奠定了基礎(chǔ)。陳昌福等(1998)對從日本鰻鱺(Anguilla japonica)分離出的遲緩愛德華氏菌進行致病力測試,注射菌液后的發(fā)病癥狀與自然發(fā)病的日本鰻鱺癥狀相同。

      陳松林等(2008)、徐田軍等(2010)、王磊等(2013)分別于2007、2009及2012年建立了大量牙鲆家系,通過鰻弧菌(Vibrio anguillarum)感染實驗,已經(jīng)選育出牙鲆抗鰻弧菌家系。陳松林等(2011)自2003年起,對中國牙鲆進行人工感染鰻弧菌,選育出中國本地的抗病群體,然后將中國本地的抗病群體與日本引進的牙鲆群體雜交,獲得養(yǎng)殖成活率高、生長較快的群體,將其作為母本,以韓國引進牙鲆的選育群體作為父本進行雜交得到的三雜交后代,育成了牙鲆“鲆優(yōu)1號”新品種。張英平等(2014)、孫何軍等(2015)和鄭衛(wèi)衛(wèi)等(2016)分別利用遲緩愛德華氏菌對牙鲆家系進行攻毒感染,篩選出了一些抗遲緩愛德華氏菌家系,為培育抗遲緩愛德華氏菌牙鲆新品種奠定基礎(chǔ)。齊文山等(2014)研究表明,冷凍保存的異源精子可以誘導(dǎo)建立牙鲆卵裂雌核純系,有助于構(gòu)建牙鲆優(yōu)良純系。侯吉倫等(2014)以牙鲆兩代雌核發(fā)育的個體為親本,再度誘導(dǎo)雌核發(fā)育,獲得三代雌核發(fā)育后代,結(jié)果顯示,雌核發(fā)育后代個體的純合度、平均遺傳相似度進一步提高。

      本研究主要通過家系選育方法,以2007、2009、2014年選育出的抗病牙鲆家系為親本,于2016年培育出28個牙鲆家系,從中篩選出抗病速生牙鲆家系,并對這些家系進行了抗遲緩愛德華氏菌感染能力測試和比較分析。

      1 材料與方法

      1.1 牙鲆家系的建立

      親魚來源包括:日本牙鲆,韓國牙鲆,2009、2010、2012、2013及 2014年牙鲆家系。2016年 4月開始進行2016年抗遲緩愛德華氏菌牙鲆家系的培育。本次家系建立共使用雌魚25尾,來自于16個不同家系;雄魚27尾,來自于10個不同家系。家系命名規(guī)則參照王磊等(2013),即F(family)+家系建立年份+家系編號。

      1.2 魚苗早期生長性能測定

      2016年7月15日~9月15日,在山東萊州明波水產(chǎn)有限公司進行牙鲆家系生長性能測定實驗,測定方法參照田永勝等(2009)。2016年7月15日,將魚苗(69~90日齡)分別飼養(yǎng)在水體積為2.5 m3的圓形玻璃鋼養(yǎng)殖桶中,每組300尾。實驗期間,對魚苗進行飽食投喂,流水養(yǎng)殖,保持水溫 22℃,24 h光照。60 d后,從所有牙鲆家系中各隨機選取50尾魚苗進行生長測量。測量指標(biāo)主要為全長(從吻端到尾鰭末端)和體重。

      1.3 抗病性能測定

      通過預(yù)實驗確定半致死濃度,再從每個家系中選取100尾牙鲆魚苗(169~186日齡),采用腹腔注射半致死濃度的菌液,注射劑量與預(yù)實驗相同,并用PBS注射作對照組。攻毒感染實驗的水溫為(22±1)℃,注射后,每隔6 h檢查并取樣,及時清理死魚,記錄每條魚的死亡時間、家系號,測量死魚的全長、體重。感染后12 d,統(tǒng)計每個家系的存活魚苗數(shù)量,測量其全長和體重。

      1.4 數(shù)據(jù)處理

      用 SPSS 19.0軟件計算各家系的平均全長和體重,統(tǒng)計死亡與存活魚苗數(shù)量,計算各個家系的存活率及各表型的相關(guān)性。

      2 結(jié)果與分析

      2.1 牙鲆家系的建立

      本研究于2016年成功建立和培育了28個牙鲆家系,包括F3代家系4個、F4代家系23個和對照家系1個(表1)。對照家系來自山東海陽黃海水產(chǎn)有限公司同時期繁育的普通牙鲆魚苗。親魚培育、苗種繁育參照陳松林等(2008)。

      2.2 28個牙鲆家系的魚苗早期階段生長性能分析

      由于前期魚苗較小,難以測量單個魚苗的體重,故只進行了魚苗體長測定。生長性能測定時間為60 d,測定時魚苗較小,故篩選的速生家系屬于早期生長快速的家系,對速生家系的篩選具有參考意義(表 2)。將全長日增長率大于 0.160 cm/d的家系定為早期快速生長家系,共5個(F1639、F1621、F1661、F1606、

      F1648),其平均全長日增長率為0.168 cm/d,占所有家系的17.9%;將全長日增長率在0.150~0.160 cm/d之間的家系定為早期生長速度一般家系,共9個,平均全長日增長率為0.152 cm/d,占所有家系的32.1%;將全長日增長率小于0.150 cm/d的14個家系定為早期慢速生長家系,平均全長日增長率為0.142 cm/d,占所有家系的50.0%(圖1)。

      表1 28個牙鲆家系親本信息Tab.1 Parental information of 28 flounder families

      表2 28個牙鲆家系的全長日增長率Tab.2 Daily length gain rate of 28 flounder families

      2.3 28個牙鲆家系的抗病性能差異

      圖1 28個牙鲆家系的全長日增長率Fig.1 Daily length gain rate of 28 flounder families

      觀察結(jié)果顯示,注射24~72 h后,所有家系魚攝食量減少,活力下降,出現(xiàn)白色糞便,部分魚表現(xiàn)腹水癥狀。第3天開始出現(xiàn)死亡,死亡的個體體色發(fā)黑,腹部腫脹,部分個體有腸道外露現(xiàn)象。第 4、5天開始大規(guī)模死亡,死亡持續(xù)到第12天逐漸穩(wěn)定,總體平均存活率為(44.48±19.72)%(表 3)。其中,F(xiàn)1639、F1601、F1633、F1635、F1657、F1606和 F1631 7個家系(占總量的25.0%)的存活率均高于60%,定義為高抗病力家系;11個存活率介于30%~60%之間的家系(占比39.3%),定義為抗病力一般的家系;10個存活率低于30%的家系(占總量的35.7%),稱為低抗病力的家系(圖2)。

      2.4 28個家系生長與抗病性能相關(guān)性分析

      使用SPSS 19.0軟件對28個牙鲆家系中生長性能與抗病性能進行皮爾森相關(guān)性分析(表 4),P<0.05說明存活率與生長性狀顯著相關(guān),其中,全長與存活率的相關(guān)系數(shù)為 0.496,全長日增長率與存活率的相關(guān)系數(shù)為0.301,體重與存活率的相關(guān)系數(shù)為0.432,說明存活率與全長、全長日增長率、體重之間呈現(xiàn)中等相關(guān)性。

      2.5 抗病速生家系篩選及其來源

      由圖1和圖2可見,F(xiàn)1639家系早期生長最快,抗病力也最強,為F4代中的速生高抗病力家系。F1639的母本來自F1421家系,父本來自F1430家系。F1430家系為 F3代中篩選出的生長快速家系,其母本來自F0917家系,父本來自F0915家系,均為抗病速生家系;F1421家系為F3代選育出的抗病速生家系,其母本來自F0927家系,父本來自F0915家系。F0927家系為 F2代篩選出的抗病力高家系,是 F0750家系個體雌核發(fā)育后代。F0750為F1代選育出的抗病力高家系,親本為選育出的中國牙鲆抗病選育群體(RS)與日本引進后選育的牙鲆群體(JS)。

      F1639家系的感染存活率為77.23%,比2016年構(gòu)建的28個家系的平均存活率(44.48%)高32.75%。F1421家系為F3代選育出的抗病力高家系,存活率為47.06%,比F3代平均存活率(20.29%)高26.77%。F0927家系為 F2代篩選出的抗病力高家系,感染存活率為64.97%,比F2代平均存活率(28.24%)高36.73%。F0750為 F1代選育出的抗病力高家系,感染存活率為64.05%,比F1代平均存活率(32.60%)高31.45%。

      圖2 感染后各牙鲆家系存活率統(tǒng)計Fig.2 Statistic of survival rate of the infected flounder family

      表4 牙鲆28個家系中各項表型間相關(guān)性分析Tab.4 Correlation analysis of phenotypes in 28 flounder families

      圖3 抗病家系系譜Fig.3 The family trees of disease resistance family虛線外框家系為抗病家系,箭頭上端為親本,←為雜交,KS:韓國群體;RS:抗病群體;JS:日本群體;LS:鱸魚精子The families in frame with dotted lines are the resistant families, the upper ends of the arrows are the parents of families arrowed, ←represent hybridization,KS: Korean stocks; RS: Disease-resistant stocks; JS: Japanese stocks; LS: Lateolabrax japonicus sperm

      3 討論

      牙鲆等多種水產(chǎn)養(yǎng)殖動物感染遲緩愛德華氏菌后會出現(xiàn)攝食量和活力明顯下降,腹腔膨大,腹膜軟化出血,內(nèi)臟腫大甚至外漏,肝、腎等組織局灶性壞死等臨床癥狀(張曉君等, 2005; 劉云等, 2000),這些癥狀與本研究所觀察到的結(jié)果基本一致。另外,比較人工腹腔注射感染與自然感染,人工注射感染的發(fā)病癥狀表現(xiàn)突出,發(fā)病情況較為普遍,不同家系之間的抗病力差異區(qū)分明顯。

      2016年本研究共建立了28個牙鲆家系,包括F3代家系4個、F4代家系23個和對照家系1個。通過遲緩愛德華氏菌攻毒感染實驗,成功篩選出抗遲緩愛德華氏菌 F3家系 2個(F1601和 F1606),F(xiàn)4代家系5個(F1633、F1635、F1639、F1657和 F631)。分析表明,2016年抗病力強的家系的父本來自2014年抗遲緩愛德華氏菌病家系(F1406、F1421和F1422),其祖先或祖先之一67%來自抗鰻弧菌家系。由此可見,近年來本實驗室不斷選育的牙鲆抗病家系效果明顯。在抗病力強的7個家系中,F(xiàn)1639家系的早期階段的全長日增長率(0.174 cm/d)最高,為早期快速生長家系;F1606為早期快速生長家系,F(xiàn)1633和F1635為生長速度一般家系。綜合比較這些家系的抗病和生長性能可以看出,F(xiàn)1639在抗病和生長性能方面都優(yōu)于其他家系,可作為以后研究的F4代重點家系。馬愛軍等(2014)從2010年開始大菱鲆抗鰻弧菌病選育研究,成功選育出5個抗病力較強的優(yōu)良家系,可作為抗鰻弧菌選育的核心育種群體。朱佳杰等(2012)構(gòu)建了吉富羅非魚(GIFT strain Oreochromis niloticus)家系,并進行無乳鏈球菌(Streptococcus agalactiae)攻毒感染實驗,利用家系選育方法對吉富羅非魚進行了抗病品種選育的研究。

      為了說明抗病選育對各世代抗病力的提高情況,比較本實驗室所培育的牙鲆F1~F4世代家系攻毒感染后的存活率。其中,F(xiàn)1代為 2007年陳松林等(2008)建立的抗鰻弧菌病家系,F(xiàn)2代家系為2009年王磊等(2013)建立的抗鰻弧菌病家系,F(xiàn)3代家系為 2014年孫何軍等(2015)建立的抗遲緩愛德華氏菌病家系。本實驗建立的大多數(shù)為F4代抗遲緩愛德華氏菌病家系。

      F1代與 F2代進行的是抗鰻弧菌選育,F(xiàn)2代家系對鰻弧菌攻擊的抗病力顯著增強,抗病力高家系的攻毒感染存活率由 F1代的 51.86%提高至 F2代的60.68%。F3代與 F4代進行的是抗遲緩愛德華氏菌選育,抗病力高家系的攻毒感染存活率由F3代的40.59%提高至F4代的72.14%。在家系選育中,雖然家系培育占用場地較多、牙鲆親魚性成熟時間較長,但家系選育能夠增加有效群體數(shù)量,控制近交系數(shù)的增量,延長世代間隔,減少基因流失(黃永春等, 2013),因此,家系選育是進行魚類抗病良種培育的重要技術(shù)手段。

      經(jīng)過 F1代、F2代選育出的牙鲆家系具有生長迅速、養(yǎng)殖成活率較高、抗鰻弧菌感染的優(yōu)點。本研究通過家系選育,建立了牙鲆抗遲緩愛德華氏菌病家系,成功篩選到抗病力強、生長快速的 F4代家系(F1639),為進一步培育抗病高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的牙鲆優(yōu)良品種奠定了重要基礎(chǔ)。本研究表明,經(jīng)過多代的家系選育和攻毒感染實驗,牙鲆的抗病力得到逐代提升,實現(xiàn)了抗病力性狀向后代的穩(wěn)定遺傳。本研究結(jié)果對于其他魚類抗病良種培育,具有重大的應(yīng)用價值和廣闊的推廣前景。

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      湖南飼料(2021年3期)2021-07-28 07:06:04
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