肉鰭魚類腦顱最新研究揭示硬骨魚類崛起之路

（原文作者：盧靜）

中國科學院古脊椎動物與古人類研究所朱敏團隊盧靜等人聯(lián)合英國牛津大學、美國密歇根大學學者，對云南昭通早泥盆世布拉格期（約4.1億年前）一新的基干肉鰭魚類短耳褶紋魚（Ptyctolepis brachynotus gen. et sp. nov.）的腦顱化石進行了詳細研究，提取其中復雜而出乎意料的形態(tài)特征信息，顯示斑鱗魚類（斑鱗魚、無孔魚和鬼魚）可能比過去所認為的更加原始，非常接近輻鰭魚類和肉鰭魚類共同的祖先。新研究在相當程度上推進了學界對最早期硬骨魚類腦顱形態(tài)的了解，撼動了硬骨魚類演化基部的系統(tǒng)關系。該研究成果于2017年12月5日發(fā)表在英國《自然·通訊》雜志上。

短耳褶紋魚腦顱和顱腔三維重建模型。a，腦顱背視；b，腦顱腹視；c-f，顱腔背視（c；e，線圖）；顱腔右側(cè)視（d；f，線圖）。（盧靜供圖）

硬骨魚類可稱脊椎動物的演化主干，其下的兩大支系，即輻鰭魚類和肉鰭魚類分別征服了地球的水域和陸地。20世紀80年代起，一系列來自中國的原始硬骨魚類化石的發(fā)現(xiàn)與研究，揭開了硬骨魚類起源研究激動人心的新篇章。其中以斑鱗魚（Psarolepis）及其近親，如無孔魚（Achoania）、夢幻鬼魚（Guiyu oneiros）等的發(fā)現(xiàn)最為引人矚目，它們身上集中了人們過去從未想到能夠集于一身的特征，如典型肉鰭魚類分為前后兩部分、可以活動的顱骨；類似盾皮魚類的中背骨片和棘刺等等。雖然斑鱗魚類此前仍被歸入肉鰭魚類，但如此之多而明顯的原始特征使得研究者懷疑，它們也很有可能是更加原始的基干硬骨魚類。為了厘清這一問題，蘊藏大量重要形態(tài)學信息的腦顱特征研究顯得十分重要。但早期硬骨魚類腦顱化石相當稀少，特別是其耳枕區(qū)部位骨化程度很低，往往無法保存，使得我們對這部分結(jié)構(gòu)的了解非常有限。

云南昭通下泥盆統(tǒng)的坡松沖組保存了大量的魚類和植物化石，古脊椎所早期脊椎動物課題組長年在坡松沖組開展野外工作，陸續(xù)采集了一批重要的魚類特別是硬骨魚類化石。此前已經(jīng)發(fā)表的數(shù)個重要屬種，如最早的四足形類奇異東生魚（Tungsenia paradoxa）、最早的空棘魚類云南孔骨魚（Euporosteus yunnanensis）、最早的爪齒魚類于氏箐門齒魚（Qingmenodus yui）等，展現(xiàn)了坡松沖組脊椎動物群極具潛力的研究價值。在最近的野外工作中，課題組又找到一件表面紋飾與志留紀夢幻鬼魚非常相似的硬骨魚類耳枕區(qū)化石，根據(jù)其寬短的輪廓和表面的褶皺紋飾將其命名為短耳褶紋魚。

硬骨魚類演化簡樹，示舌頜關節(jié)和內(nèi)耳淋巴導管結(jié)構(gòu)的演化。星狀符號指示中國發(fā)現(xiàn)的硬骨魚類化石。（盧靜供圖）

短耳褶紋魚及其腦和內(nèi)耳結(jié)構(gòu)復原。（孔嘉儀繪）

盧靜等人使用古脊椎所聯(lián)合高能物理所自主研發(fā)的顯微CT以及計算機三維重建等技術，對這件化石的內(nèi)部結(jié)構(gòu)進行了詳細的還原，盡可能地提取了其中蘊藏的復雜形態(tài)信息，重點對后背囟（posterior dorsal fontanel）、舌頜骨關節(jié)面、內(nèi)耳骨迷路和耳上腔（supraotic cavity）等結(jié)構(gòu)特征及其三維位置關系進行了詳細的解剖學對比和梳理，這也是學界首次獲取早期硬骨魚類耳枕區(qū)腦顱形態(tài)的詳細數(shù)據(jù)。研究表明，短耳褶紋魚的舌頜關節(jié)正好處于基干肉鰭魚類向更進步肉鰭魚類冠群演化的過渡階段：它雖然已經(jīng)演化出進步肉鰭魚類典型的兩個舌頜關節(jié)面，但頸靜脈管卻仍然從兩個關節(jié)面的下方而非其間穿過，保留著原始硬骨魚類的模式。同時，短耳褶紋魚開始出現(xiàn)進步肉鰭魚類特有的結(jié)構(gòu)耳上腔（包括內(nèi)淋巴囊和與之相連的內(nèi)淋巴管兩部分，負責將內(nèi)淋巴液吸收入腦脊液）的雛形。

在此基礎上，盧靜等人對整個硬骨魚類演化樹根部的系統(tǒng)關系進行了全面的重新分析，結(jié)果表明，短耳褶紋魚的腦顱特征組合對早期硬骨魚類演化理論具有重大影響。短耳褶紋魚本身處于目前唯一的基干肉鰭魚類位置上，它的發(fā)現(xiàn)將斑鱗魚類推至更加原始的基干硬骨魚類位置，顯示斑鱗魚類已經(jīng)非常接近輻鰭魚類和肉鰭魚類共同的祖先。龐大的硬骨魚支系最初正是從類似斑鱗魚類的形態(tài)基礎出發(fā)，在其后的四億年中分化出占據(jù)整個地球多樣生態(tài)位的繁盛后代，而我們?nèi)祟愐舱沁@些后代中的一支。