密度與肥料運籌對遲播小麥產(chǎn)量和莖稈抗倒能力的影響

張明偉，馬 泉，丁錦峰,2，李春燕,2，朱新開,2，封超年,2，郭文善,2

(1.揚州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/揚州大學(xué)小麥研究中心，江蘇揚州 225009; 2.糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇揚州 225009)

稻麥兩熟是江蘇主要稻田耕作制度，生產(chǎn)中由于水稻收獲遲、騰茬晚，小麥播期大幅推遲，成為江蘇小麥高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的主要障礙[1]。小麥遲播后，往往通過增加密度來提高產(chǎn)量，但密度的增加導(dǎo)致小麥抗倒性能下降，提高倒伏風(fēng)險，進(jìn)而影響產(chǎn)量與品質(zhì)。在小麥大田生產(chǎn)過程中，如何培育健壯的個體，構(gòu)建良好株型，提高莖稈質(zhì)量，增加莖稈抗倒性能，減少倒伏發(fā)生一直是稻茬小麥高產(chǎn)栽培研究的熱點問題。大量研究認(rèn)為，小麥倒伏的外因主要是過多降水和惡劣天氣，而內(nèi)因主要是過量的氮素營養(yǎng)以及過高的種植密度[2]。氮肥與播種密度是調(diào)節(jié)植株性狀、影響植株抗倒性能的重要栽培措施。關(guān)于種植密度對小麥抗倒性能的影響，前人[3-6]研究認(rèn)為，小麥種植密度引起的抗倒性能變化除群體結(jié)構(gòu)外更主要的是表現(xiàn)在莖稈質(zhì)量上。隨種植密度的增加，小麥株高、植株重心高度、節(jié)間長度整體表現(xiàn)為增大趨勢，而莖粗稈度和莖壁厚度、節(jié)間充實度則下降[7]，且會引起莖稈大維管束及小維管束數(shù)目減少，降低機械強度[8]。小麥種植密度的增加雖然可顯著提高有效穗數(shù)，但會引起干物質(zhì)在單莖中的分配比例減小，導(dǎo)致節(jié)間充實度急劇下降，增加倒伏程度[9]。木質(zhì)素含量與莖稈剛性密切相關(guān)[10-11]。小麥莖稈基部第二節(jié)間的木質(zhì)素含量均隨種植密度的增加呈現(xiàn)降低趨勢，主要是由于種植密度的增加導(dǎo)致其基部第二節(jié)間PAL、TAL、CAD等木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶的活性下降[7]。

在高肥水條件下，適當(dāng)降低小麥氮肥用量和基肥用量，既可以降低莖稈基部節(jié)間長度，增加莖壁厚度和機械強度，又可增加穗下節(jié)間長度，改善上部葉片的通風(fēng)透光條件[6]。王成雨等[12]認(rèn)為，可通過減少氮肥施用量控制小麥莖稈基部節(jié)間伸長，但不影響穗下節(jié)間的長度，使小麥稈強壁厚，起到有效抗倒的作用。井長勤等[13]研究表明，增加施氮量會降低小麥莖稈基部節(jié)間單位長度干重。楊世民等[14]研究結(jié)果顯示，適當(dāng)減少氮肥用量，能夠增加莖稈基部節(jié)間木質(zhì)素、纖維素含量，提高莖稈的抗倒性能?？梢?，在適宜的密度條件下，選擇合理的施氮水平和運籌比例，可以顯著改善小麥莖稈形態(tài)和機械強度，為小麥高產(chǎn)抗倒打下良好的基礎(chǔ)。但前人關(guān)于提高遲播小麥抗倒性能及產(chǎn)量的具體栽培措施的報道較少。本試驗擬在前人研究的基礎(chǔ)上，通過研究種植密度、氮肥施用量與運籌比例對遲播小麥產(chǎn)量以及莖稈形態(tài)特性、化學(xué)成分等抗倒性狀的影響，以期通過調(diào)控密、肥的互作效應(yīng)來協(xié)調(diào)遲播小麥高產(chǎn)與倒伏的矛盾，為遲播小麥大面積抗逆高產(chǎn)栽培提供參考。

1 材料與方法

試驗于2015-2016年在揚州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點實驗室試驗場進(jìn)行，前茬為水稻，土質(zhì)為沙壤土，0～20 cm土層有機質(zhì)含量為15.23 g·kg-1，全氮含量為0.624 g·kg-1，速效氮含量為61.33 mg·kg-1，速效磷含量為52.17 mg·kg-1，速效鉀含量為141.46 mg·kg-1。供試小麥品種為揚麥23。

1.1 試驗設(shè)計

試驗采用三因素裂區(qū)設(shè)計，以種植密度為主區(qū)，設(shè)210萬和270萬株·hm-2兩個水平；以施氮量為裂區(qū)，設(shè)180、225和270 kg·hm-2三個水平；氮肥運籌為小裂區(qū)，設(shè)基肥∶壯蘗肥∶拔節(jié)肥∶孕穗肥比例為4∶2∶1∶3和6∶0∶2∶2兩個水平。基肥于播種前施用，分蘗肥于4～5葉期施用，拔節(jié)肥于倒3葉期(葉齡余數(shù)2.5時)施用，孕穗肥于倒1葉期(葉齡余數(shù)1.2～0.8)施用；磷鉀肥(P2O5、K2O)各施90 kg·hm-2，基施與拔節(jié)期追施各占50%。2015年11月11日播種(較本地適宜播期遲7～15 d)，人工條播，行距30 cm，3葉期定苗。小區(qū)面積9 m2，重復(fù)3次。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 株高及莖稈節(jié)間長度、充實度

于乳熟期各處理選取未發(fā)生倒伏的典型植株10株，測量株高及莖稈各節(jié)間長度，烘干后稱干重，計算出莖稈基部節(jié)間單位長度干重，用以反映基部節(jié)間充實度。

1.2.2 莖稈機械強度、抗折力及抗倒伏指數(shù)

1.2.3 莖稈木質(zhì)素含量及其相關(guān)酶活性測定

分別于莖稈基部第二節(jié)間伸長1.5 cm后0、10、20、30和40 d取樣，每個小區(qū)采集未發(fā)生倒伏的典型植株10株，20℃冰箱中保存。參照林 葵等[17]的方法，以每克鮮樣在280 nm處的吸光值表示木質(zhì)素含量。苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶(PAL)活性參照張志良等[18]的方法測定，以每小時 A290 值變化 0.01為一個酶活性單位來計算酶比活性(U·mg-1FW)。酪氨酸解氨酶(TAL)活性參照劉曉燕等[19]的方法測定，以每小時A315值變化0.01為一個酶活性單位來計算酶比活性(U·mg-1FW)。

1.2.4 表觀倒伏率及倒伏系數(shù)測定

記錄麥田發(fā)生倒伏的時間和嚴(yán)重度。參照NY/T1301-2007[20]進(jìn)行倒伏級別劃分，將小麥倒伏級別分為5級：Ⅰ級，不倒伏；Ⅱ級，倒伏角度 ≤ 30°；Ⅲ級，30°<倒伏角度≤45°；Ⅳ級，45°<倒伏角度≤60°；Ⅴ級，倒伏角度>60°。

表觀倒伏率=倒伏面積/總面積×100%

倒伏系數(shù)=倒伏等級×表觀倒伏率

1.2.5 產(chǎn)量及其構(gòu)成測定

成熟期每個小區(qū)田間調(diào)查穗數(shù)、每穗結(jié)實粒數(shù)；脫粒后曬干取500粒稱粒重，重復(fù)三次(重復(fù)間相差小于0.5 g)，水分含量用美國產(chǎn)FOSS-370型近紅外線谷物分析儀測定，換算為水分含量13%的千粒重。每個小區(qū)收獲1.2 m2計實際產(chǎn)量，重復(fù)3次，折算成籽粒含水率為13%的產(chǎn)量。

英國有著系統(tǒng)完善且渠道清晰的足球運動員培訓(xùn)與選拔體系，其體系構(gòu)架由英國足球協(xié)會（Football Association)管理下的職業(yè)足球運動員培養(yǎng)體系和英格蘭校園足球協(xié)會（England School Football Association)管理下的校園足球運動員培養(yǎng)體系構(gòu)成，2個體系呈雙“金字塔”形狀，之間通過社區(qū)足球（Community Football）與職業(yè)球探（Professional Scout）進(jìn)行銜接，構(gòu)成了英國獨具特色的“雙金字塔”足球人才培養(yǎng)體系（圖1）。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計方法

采用Excel 2003和SPSS 19.0等軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 種植密度和施肥對遲播小麥表觀倒伏率、抗倒伏指數(shù)和產(chǎn)量的影響

高密度(270×104株·hm-2)處理比低密度(210×104株·hm-2)處理平均增產(chǎn)2.7%；低密度條件下，隨施氮量的增加，小麥產(chǎn)量呈增加趨勢，而高密度條件下則先升后降，以225 kg·hm-2施氮量最高；低施氮量條件下，6∶0∶2∶2的氮肥運籌處理高于4∶2∶1∶3處理，而在高施氮量條件下則相反。

在遲播條件下，高密度處理的抗倒伏指數(shù)較低密度處理平均下降15.35%，同時倒伏等級、倒伏面積均增加(表1)。隨施氮量的增大，小麥的倒伏等級、倒伏面積增加，抗倒伏指數(shù)降低。4∶2∶1∶3氮肥運籌比例的倒伏等級、倒伏面積及倒伏系數(shù)均低于6∶0∶2∶2處理，而抗倒伏指數(shù)高于6∶0∶2∶2處理。在高密度、270 kg·hm-2施氮量和6∶0∶2∶2運籌比例下小麥倒伏最嚴(yán)重，乳熟中期60%面積的發(fā)生5級倒伏，抗倒伏指數(shù)僅為18.24。其余處理倒伏均發(fā)生在蠟熟初期，對產(chǎn)量的影響較小。而在低密度、180 kg·hm-2施氮量條件下小麥群體均未發(fā)生倒伏；低密度、225 kg·hm-2施氮量和高密度、180 kg·hm-2施氮量下的4∶2∶1∶3處理也未有倒伏發(fā)生。

經(jīng)進(jìn)一步分析，小麥抗倒伏指數(shù)與產(chǎn)量呈拋物線關(guān)系(y=-8.791 2x2+428.28x+2 835.5，R2=0.77)?？梢姡a(chǎn)中應(yīng)協(xié)調(diào)高產(chǎn)與倒伏的關(guān)系，特別是遲播高密度條件下更應(yīng)如此。本試驗條件下小麥抗倒伏指數(shù)為25左右時，產(chǎn)量可達(dá)8 000 kg·hm-2左右，可兼顧高產(chǎn)與抗倒。

2.2 種植密度和施肥對遲播小麥莖稈基部節(jié)間、穗下節(jié)間長度以及株高的影響

隨密度和施氮量的增加，小麥莖稈基部第一、第二節(jié)間長、基部節(jié)間總長以及穗下節(jié)間長均增加，但對莖稈基部第二節(jié)間長度的調(diào)控效應(yīng)未達(dá)顯著水平(表2)。4∶2∶1∶3氮肥運籌處理較6∶0∶2∶2處理能夠減少莖稈基部節(jié)間總長，增加穗下節(jié)間長。密度與施氮量的增加會使株高上升，但不同處理間差異未達(dá)顯著水平。因此，在適宜的密度下，適度減少氮肥施用量、基施比例以及拔節(jié)期氮素的施入，可縮短小麥莖稈基部節(jié)間，增加穗下節(jié)間長度，有利于提高抗倒性能。

表1 密度與氮肥對遲播小麥表觀倒伏率、抗倒伏指數(shù)以及產(chǎn)量的影響Table 1 Effect of density and nitrogen on lodging rate, clum lodgingresistant index and grain yield of late sowing wheat

①：乳熟中期倒伏；②：蠟熟初期倒伏。同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母代表處理間差異顯著(P<0.05)。下表同。

①:Lodging at middle milk stage; ②:Lodging at early dough stage.Different letters in same columns mean difference significant among treatments at 0.05 level. The same in following tables.

表2 密度與氮肥對遲播小麥基部節(jié)間、穗下節(jié)間長度以及株高的影響Table 2 Effect of density and nitrogen on internode length from basis and plant height of late sowing wheat

2.3 種植密度和施肥對遲播小麥莖稈基部節(jié)間充實度的影響

各處理下小麥莖稈基部第一節(jié)間單位長度干重均大于基部第二節(jié)間，且高密度處理的基部第一、第二節(jié)間平均單位長度干重較低密度處理分別下降10.42%和9.95%(圖1)。隨施氮量的增加，兩種密度條件下莖稈基部兩節(jié)間的單位長度干重均顯著下降。而在相同密度與施氮量條件下，4∶2∶1∶3運籌處理的莖稈基部節(jié)間單位長度干重要高于6∶0∶2∶2處理，但差異不顯著。

圖1 密度與氮肥對遲播小麥莖稈基部第一、第二節(jié)間的單位長度干重的影響Fig.1 Effect of density and nitrogen on the dry weight per unit length of thebasic 1st and 2nd internode in late sowing wheat stem

2.4 種植密度和施肥對遲播小麥莖稈基部第二節(jié)間木質(zhì)素含量的影響

隨小麥莖稈基部第二節(jié)間伸長天數(shù)的增加，其木質(zhì)素含量呈逐漸增加趨勢，0～20 d增加迅速，20 d后速度減慢(表3)。與低密度處理相比，高密度處理的木質(zhì)素含量均下降。莖稈基部第二節(jié)間木質(zhì)素含量在其伸長的各時間段均隨施氮量的增加而下降，高密度條件下差異較小，尤其是伸長30～40 d時180 kg·hm-2與225 kg·hm-2施氮量處理下木質(zhì)素含量基本相同；4∶2∶1∶3運籌處理較6∶0∶2∶2處理能夠增加木質(zhì)素含量，有利于增強小麥莖稈抗倒能力。

表3 密度與氮肥對遲播小麥莖稈基部第二節(jié)間木質(zhì)素含量的影響Table 3 Effect of density and nitrogen on lignin content of 2nd basalinternode of late sowing wheat OD280·g-1 FW

2.5 種植密度和施肥對遲播小麥苯丙氨酸轉(zhuǎn)氨酶(PAL)及酪氨酸解氨酶(TAL)活性的影響

小麥莖稈基部第二節(jié)間的PAL活性隨莖稈伸長天數(shù)的增加呈下降趨勢，尤其是伸長20～30 d時下降迅速，各處理表現(xiàn)基本一致(表4)。高密度處理下莖稈基部第二節(jié)間PAL活性均低于低密度各處理；伸長0～20 d時PAL活性隨施氮量以及拔節(jié)肥比例的增加而降低，主要是由于拔節(jié)期過多的氮肥導(dǎo)致了氮代謝能力增強，從而抑制碳代謝能力；而在節(jié)間伸長30 d時，施氮量及氮肥運籌對PAL活性無顯著調(diào)控效應(yīng)；在節(jié)間伸長40 d時，增加氮肥反而能夠增強PAL活性。

各處理下小麥莖稈基部第二節(jié)間TAL活性均在其伸長初期快速升高，而后迅速下降，到伸長30 d之后變化緩慢(表5)。高密度處理的TAL活性低于低密度處理。節(jié)間伸長0～30d時TAL活性隨施氮量以及拔節(jié)肥比例的增加而降低，伸長40 d時在不同處理間差異不顯著。

表4密度與氮肥對遲播小麥基部第二節(jié)間PAL活性的影響

Table4EffectofdensityandnitrogenonPALactivityof2ndbasalinternodeoflatesowingwheatU·mg-1FW

表5密度與氮肥對遲播小麥基部第二節(jié)間TAL活性的影響

Table5EffectofdensityandnitrogenonTALactivityof2ndbasalinternodeoflatesowingwheatU·mg-1FW

3 討 論

3.1 遲播小麥高產(chǎn)與抗倒協(xié)調(diào)的莖稈形態(tài)與生理表現(xiàn)

小麥株高過小時，雖然抗倒伏指數(shù)提高，但千粒重和穗粒數(shù)的降低必然對單粒重產(chǎn)生負(fù)向效應(yīng), 進(jìn)而影響產(chǎn)量的提高; 而株高過大時,抗倒伏指數(shù)下降，倒伏幾率較大, 同樣對產(chǎn)量帶來不利影響[16]。Berry等[21]指出，在一定范圍內(nèi)提高小麥植株抗倒性能有利于產(chǎn)量的增加，但過度注重抗倒伏指數(shù)的提高反而對產(chǎn)量會產(chǎn)生負(fù)效應(yīng)。本試驗結(jié)果表明，小麥莖稈抗倒伏指數(shù)與產(chǎn)量呈拋物線關(guān)系，因而生產(chǎn)中不宜過度追求抗倒性能的提高，特別是遲播高密度條件下更應(yīng)如此，遲播小麥通過密度與肥料處理構(gòu)建合理的群體，控制抗倒伏指數(shù)在25左右時，產(chǎn)量達(dá)到8 000 kg·hm-2左右，可兼顧高產(chǎn)與抗倒，這與前人研究結(jié)果一致。

由于莖稈抗倒性能影響到小麥植株倒伏發(fā)生時間和倒伏程度，且倒伏多發(fā)生在莖稈基部第一、二節(jié)間，所以莖稈基部節(jié)間與倒伏有著密切的聯(lián)系[22-23]。對此前人已做大量研究，一般認(rèn)為縮短莖稈基部節(jié)間長度，增加節(jié)間壁厚，降低重心高度，有利于提高植株抗倒性能[24-25]。韓清瑞等[26]認(rèn)為，小麥品種的抗倒能力首先取決于莖稈基部節(jié)間的充實度，其次是莖稈基部節(jié)間長度和株高。黃金堂[27]也證實，大麥莖稈基部節(jié)間抗折力與莖稈貯藏的干物質(zhì)量呈顯著正相關(guān)。Welton[28]研究表明，小麥莖稈中木質(zhì)素含量較低是造成植株倒伏的主要原因。Peng等[29]和盧昆麗等[30]的試驗結(jié)果顯示，小麥莖稈基部第二節(jié)間的PAL、TAL、POD活性與木質(zhì)素含量呈顯著的正相關(guān)。本試驗結(jié)果表明，降低莖稈基部節(jié)間長度，增加莖稈基部節(jié)間粗度與壁厚有利于增強植株的抗倒性能，而株高在不同處理間差異未達(dá)顯著水平。同時抗倒群體的莖稈基部節(jié)間充實度與木質(zhì)素含量均高于易倒伏群體，主要由于抗倒群體的PAL和TAL活性較高，有利于積累更多的木質(zhì)素，從而提高莖稈強度，以上研究結(jié)果與前人基本一致。

3.2 遲播小麥高產(chǎn)與抗倒協(xié)調(diào)的適宜密肥組合

對于密度與氮肥調(diào)控對小麥抗倒性能影響的報道已有不少。李金才等[15]研究指出，加大播種密度會導(dǎo)致小麥株高和莖稈基部節(jié)間伸長，且長度增加速率為第二節(jié)間>第一節(jié)間，莖稈基部節(jié)間長度占地上節(jié)間總長度的比例也同步不斷加大。魏鳳珍[6]研究認(rèn)為，隨著播種密度的加大，小麥莖稈貯藏物質(zhì)向穗部轉(zhuǎn)運率增加，莖稈充實度下降。井長勤等[13]研究表明，施用適量的基肥，通過后期合理追肥，莖稈基部節(jié)間短而充實度高，莖稈中氮殘留量低，能夠增強小麥抗倒能力。陳曉光等[5]研究發(fā)現(xiàn)，與低施氮量處理相比，高施氮量處理小麥莖稈木質(zhì)素合成相關(guān)酶的活性和木質(zhì)素含量均下降。本研究結(jié)果表明，遲播(較適宜播期晚1～2周)條件下，高密度處理的小麥產(chǎn)量高于低密度處理，平均增加2.7%；但是密度過大也會使得莖稈基部節(jié)間長度以及株高過度增加，降低莖稈基部節(jié)間充實度，影響木質(zhì)素的合成，從而降低抗倒性能。低密度條件下，隨施氮量的增加，產(chǎn)量上升，而高密度條件下則先增加后下降?？梢姡诓煌芏葪l件下，通過減少氮肥總量、基肥用量以及控制拔節(jié)期氮素的比例均能夠有效降低株高以及莖稈基部節(jié)間長度，增加莖稈基部節(jié)間充實度，提高木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶活性以及木質(zhì)素的含量，提升小麥抗倒能力，同時保持產(chǎn)量在較高的水平。總體而言，在遲播小麥生產(chǎn)過程中，采用密度270×104·hm-2、施氮量225 kg·hm-2、氮肥運籌比例4∶2∶1∶3有利于在控制倒伏的風(fēng)險，同時獲得較高的產(chǎn)量。

4 結(jié) 論

增加播種密度會增加小麥莖稈基部節(jié)間長度和株高，降低基部節(jié)間單位長度干重以及莖稈木質(zhì)素，從而影響小麥的抗倒性能。減少氮肥施用量、基肥施用量和控制拔節(jié)期施肥比例均能夠有效降低株高及莖稈基部節(jié)間長度，提升莖稈基部節(jié)間充實度，增強木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶活性，提高莖稈基部第二節(jié)間木質(zhì)素的含量，從而有利于提升小麥抗倒能力。綜合考慮，遲播小麥采用270×104株·hm-2密度、225 kg·hm-2施氮量、4∶2∶1∶3氮運籌比例有利于控制倒伏，同時獲得較高的產(chǎn)量。

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