塔里木河流域不同林齡天然胡楊林生物量及養(yǎng)分積累特征

王新英，史軍輝*，劉茂秀

(1.新疆林業(yè)科學(xué)院，新疆 烏魯木齊 830046；2.新疆塔里木河胡楊林生態(tài)系統(tǒng)定位監(jiān)測研究站，新疆 烏魯木齊 830046)

林分生物量是研究森林的物質(zhì)生產(chǎn)和林分養(yǎng)分動(dòng)態(tài)的基礎(chǔ)。在森林生態(tài)系統(tǒng)中林齡是決定群落生物量大小的關(guān)鍵因子，同樣林齡也決定著喬木層的生物量。養(yǎng)分的積累是森林生態(tài)系統(tǒng)中最主要的物質(zhì)積累形式，對(duì)維持森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能有重要作用[1]。植物系統(tǒng)中營養(yǎng)元素的積累很大程度上取決于生物量的大小，由于林木的各個(gè)器官所具有的功能各不相同，林木從外界吸收的養(yǎng)分元素較大比例會(huì)用于同化器官、幼枝、幼葉等生長旺盛部位的生長，從而在一定程度上造成養(yǎng)分的分配和生物量分配的相對(duì)量上的不同[2]。林木養(yǎng)分的研究在國外起步較早，E.Ebermayer[3]測定了德國巴伐利亞地區(qū)闊葉林和針葉林的養(yǎng)分含量，首次闡述了林木養(yǎng)分在養(yǎng)分循環(huán)中的重要性。我國于20世紀(jì)50年代開始研究，集中在杉木、油松、馬尾松、側(cè)柏等人工林的研究[4-10]，主要側(cè)重養(yǎng)分含量、積累、分配格局等研究；而林齡對(duì)林木養(yǎng)分的影響研究表明[11-13]，元素含量隨林分年齡的增加呈逐漸減少的趨勢；對(duì)油松人工林和天然林營養(yǎng)元素積累及分布特征的研究表明[14]，天然林和人工林存在顯著差異。綜上所述，目前林木養(yǎng)分特征的研究多集中在對(duì)人工林養(yǎng)分的分布、積累和轉(zhuǎn)移方面，針對(duì)天然林植被養(yǎng)分的研究報(bào)道極少，僅有羅輯[15]等和張曉娟[16]等分別對(duì)貢嘎山東坡天然林和山西吉縣天然次生林的生物量、營養(yǎng)元素含量、營養(yǎng)元素積累與分布進(jìn)行了研究，表明同一器官在不同生長期和不同生境中營養(yǎng)元素含量也有差別，生物量和養(yǎng)分積累在各器官間差異顯著，而系統(tǒng)性地從不同齡級(jí)為切入點(diǎn)分析天然林養(yǎng)分積累分布特征的研究還未見報(bào)道。

胡楊(Populuseuphratica)是荒漠和半荒漠地區(qū)唯一可形成森林的喬木樹種，具有極強(qiáng)的抗逆性，是干旱區(qū)綠洲的天然生態(tài)屏障，在維護(hù)綠洲的生態(tài)平衡中發(fā)揮重要作用。本研究以塔里木河流域不同林齡天然胡楊林為研究對(duì)象，采用野外標(biāo)準(zhǔn)木全株采伐與室內(nèi)養(yǎng)分分析相結(jié)合的方法，研究不同林齡天然胡楊林生物量及養(yǎng)分分配、積累特征，為塔里木河流域天然胡楊林植被恢復(fù)及撫育管理方案制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

新疆塔里木河流域是我國最大的內(nèi)陸河流域，全長約1 321 km，分布著世界上面積最大的原始胡楊林。該區(qū)域是干旱區(qū)典型的大陸性氣候，熱量充足，年均日照2 537.5 h，年平均氣溫10.6℃，≥10℃的年積溫4 040℃～4 210℃，最大蒸發(fā)量為2 077 mm，而年均降水量為65.6 mm，僅為蒸發(fā)量的3.16%。該區(qū)域的植被類型為荒漠植被，以胡楊和檉柳為主要建群種；喬木層以胡楊為主，灌木層主要有多枝檉柳(Tamarixramosissima)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、羅布麻(Apocynumvenetum),琵琶柴(Reaumuriasongonica)、白刺(Nitrariatangutorum)等，草本層主要有蘆葦(Phragmitescommunis)、脹果甘草(Glycyrrhizainflata)、豬毛菜(Salsolacollina)、叉枝鴉蔥(Scorzoneradivaricata)等。區(qū)域土壤主要以鹽土和沙土為主，通透性較好。

1.2 樣地設(shè)置和樣品采集

1.2.1 樣地設(shè)置 以天然胡楊林為研究對(duì)象，在塔里木河流域選擇幼齡林(7～9 a)、中齡林(14～18 a)、近熟林(24～27 a)、成熟林(37～44 a)和過熟林(65～78 a)的樣地各3塊，胡楊齡級(jí)按照王世績[17]等對(duì)胡楊的研究結(jié)果進(jìn)行劃分。樣地面積均為1 hm2的正方形，為方便調(diào)查，將每個(gè)樣地劃分為10×10 m的小樣方100個(gè)，采用每木檢尺的方法進(jìn)行喬木層的高度、胸徑、冠幅等因子調(diào)查，灌木層也采用每木檢尺的方法進(jìn)行調(diào)查，草本層采用樣帶法進(jìn)行種類、高度、蓋度等因子調(diào)查。試驗(yàn)樣地概況見表1。

1.2.2 生物量測定 以各樣地的平均胸徑及樹高選擇標(biāo)準(zhǔn)木，每個(gè)林齡選擇3株，共15株標(biāo)準(zhǔn)木。將標(biāo)準(zhǔn)木從根部皆伐，將樹干在樹高的1.3 m處分段，然后按照每2 m一段進(jìn)行分段，并在每段中部截取圓盤，地下部分(根系)采用全根挖掘法，分根樁、粗根(根系直徑≥2.0 cm)、中根(0.5～2.0 cm)、細(xì)根(<0.5 cm)，分別測定其根、干、枝、葉的鮮重，并在各部位取1 000 g左右的鮮樣帶回實(shí)驗(yàn)室烘干用以計(jì)算其生物量。林分生物量是由單株平均生物量與林分密度相乘得到。

1.2.3 植物樣品采集 在解析木及地下部分的東、南、西、北4個(gè)方向的上、中、下3個(gè)位置進(jìn)行根、干、枝、葉樣品采集。將每個(gè)方向上、中、下3個(gè)位置的樣品混為1個(gè)樣。將采集的樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行全量氮、磷、鉀的測定。

以單株各器官(根、干、枝、葉)的生物量與其含氮量、含磷量及含鉀量的乘積得到單株養(yǎng)分積累量，再根據(jù)樣方調(diào)查結(jié)果，計(jì)算出1 hm2胡楊林養(yǎng)分積累量。

表1 樣地概況Table 1 General situation of standard sample-plots

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差”。

1.3 樣品測定

植物全氮采用H2SO4-H2O2消煮法、全磷采用釩鉬黃吸光光度法、全鉀采用火焰光度法測定[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010及SPSS19.0對(duì)不同林齡胡楊林養(yǎng)分積累量進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)、多重比較(LSD)及相關(guān)圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林齡胡楊生物量特征

胡楊單木各器官(根、干、枝、葉)生物量之間差異顯著(表2)，干的生物量最高，平均114.25 kg·株-1，根的生物量次之，平均50.71 kg·株-1，葉的生物量最低，僅為干生物量的6.7%。單木各器官生物量隨著林齡的增加而增加，過熟林最大，其根、干、枝、葉生物量分別為140.33、308.58、73.12、20.86 kg·株-1。各器官生物量在近熟林和成熟林階段增加迅速。林分生物量隨著胡楊林齡的增加呈先增加后降低的趨勢，生物量由高到低的依次為：成熟林(80.17 t·hm-2)>近熟林(47.76 t·hm-2) >過熟林(33.79 t·hm-2)>中齡林(22.80 t·hm-2)> 幼齡林(15.57 t·hm-2)。胡楊林分各器官生物量在幼齡林、成熟林階段差異顯著。中齡林階段，根、干生物量與枝、葉生物量之間差異顯著，近熟林和成熟林階段根與干差異不顯著，與其他器官均差異顯著。胡楊林分各器官平均生物量由高到低依次為干(17.70 t·hm-2)>根(15.18 t·hm-2)>枝(5.53 t·hm-2)>葉(1.61 t·hm-2)，根、干和枝的生物量均在成熟林最高，而葉的生物量在近熟林最高。方差分析表明，林齡對(duì)胡楊林單木和林分生物量影響極顯著(P<0.01)。

就胡楊各器官生物量分配比例而言，隨著胡楊齡級(jí)的增加，根生物量分配比逐漸降低，干生物量分配比逐漸增加，枝的生物量分配比則先增加后降低，葉生物量分配比隨著齡級(jí)的增加波動(dòng)不大，維持在2.49%～5.99%。幼齡林、成熟林和過熟林階段各器官分配比之間差異顯著。各林齡中均是根、干生物量分配比顯著高于枝、葉。幼齡林到近熟林階段，根生物量分配比高于干，而成熟林到過熟林階段，干生物量分配比顯著高于根，說明胡楊生長前期以地下部分生長為主，而生長后期則以地上部分生長為主(圖1)。

2.2 不同林齡胡楊林各器官營養(yǎng)含量特征

各林齡內(nèi)胡楊林不同器官中N含量由高到低依次為葉>枝>根>干(表2)。方差分析表明，葉與根、干、枝的N含量差異顯著,根與干、枝之間差異不顯著。各器官中，葉N含量顯著>其他器官，葉平均N含量為枝的3.39倍，根的3.89倍，干的4.46倍。根和干中的N含量在幼齡林到近熟林階段呈降低趨勢，成熟林到過熟林階段呈增加趨勢，均在過熟林達(dá)到最高，分別為4.07 g·kg-1和3.41 g·kg-1，枝中N含量隨著齡級(jí)的增加呈波動(dòng)性增加趨勢，而葉中的N含量則在幼齡林到近熟林階段呈增加趨勢，近熟林到成熟林階段降低，成熟林到過熟林階段又呈增加趨勢。枝和葉中N含量分別在成熟林(4.39 g·kg-1)和近熟林中最高(14.61 g·kg-1)。方差分析表明，不同林齡對(duì)根、枝、葉的影響不顯著，對(duì)干的影響極顯著(P<0.01)。

表2 不同林齡胡楊林各器官生物量Table 2 Biomass in each organ of Populus euphratica at different ages

注：表中數(shù)據(jù)為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”，同列不同小寫字母表示林齡間差異顯著(P<0.05)，同行不同大寫字母代表各器官間的差異顯著。下同。

注：圖中小寫字母表示各器官間差異顯著(P<0.05)。

圖1各林齡胡楊林不同器官生物量分配
Fig.1 Biomass distribution in each organ ofP.euphraticaat different ages

各器官中平均P含量由高到低依次為根(3.04 g·kg-1)>葉(2.84 g·kg-1)>枝(2.34 g·kg-1)>干(1.57 g·kg-1)。方差分析表明，幼齡林和中齡林階段，根和干、枝、葉之間差異顯著，近熟林階段根、葉與干、枝之間差異顯著，成熟林階段葉與干、枝之間差異顯著，而過熟林階段枝、葉與根和干之間差異顯著。隨著林齡的增加，P含量在各器官中的變化趨勢不同。根中P含量隨著林齡的增加降低，干中P含量則呈波動(dòng)性下降的趨勢，枝中P含量呈波動(dòng)性增加趨勢，葉中則呈先增加后降低趨勢。各林齡中根、干、枝、葉中P含量最高的分別是幼齡林(3.67 g·kg-1)、成熟林(1.88 g·kg-1)、過熟林(3.24 g·kg-1)、近熟林(3.81 g·kg-1)。方差分析表明，林齡對(duì)干中P含量影響極顯著(P<0.01)，對(duì)其他器官影響不顯著。

各林齡不同器官平均K含量依次為葉>根>枝>干，其中葉含量分別為根、枝、干的1.70倍、2.10倍和2.48倍。隨著齡級(jí)的增加，根中K含量先降低后增加，其中幼齡林含量最高，為3.38 g·kg-1；干和枝中K含量隨著齡級(jí)的增加呈先增加后降低趨勢，均在成熟林達(dá)到最高值，分別為2.34 g·kg-1和2.92 g·kg-1；葉中K含量則隨著齡級(jí)的增加呈“W”型變化趨勢，近熟林含量最高，為5.30 g·kg-1。方差分析表明，林齡對(duì)干和枝中K含量的影響顯著(P=0.031、P=0.048)，對(duì)根和葉的影響不顯著。

2.3 不同林齡胡楊林營養(yǎng)物質(zhì)積累特征

由圖2可以看出，隨著胡楊林齡的增加，養(yǎng)分積累量呈先增加后降低的趨勢，在成熟林階段達(dá)到最高。胡楊各林齡積累營養(yǎng)物質(zhì)總量分別為150.85、208.57、390.98、660.83 kg·hm-2和312.08 kg·hm-2。從中齡林到成熟林階段，胡楊林分積累量增加迅速。就養(yǎng)分積累速率而言，隨著胡楊林齡的增加呈波動(dòng)性下降的趨勢，幼齡林的積累速率最高，達(dá)15.09 kg·hm-2·a-1，近熟林和成熟林階段積累速率相當(dāng)，為13.03、13.22 kg·hm-2·a-1，過熟林階段迅速下降，僅為3.9 kg·hm-2·a-1。

表3 不同林齡胡楊各器官養(yǎng)分含量Table 3 Nutrient content in each organ of P.euphratica at different ages g·kg-1

總體而言，各器官的養(yǎng)分積累量隨著胡楊林齡的增加呈先增加后降低的趨勢，根、干的積累量高于枝和葉的。除成熟林外，其他林齡中均是根的養(yǎng)分積累量高于干，枝、葉的養(yǎng)分積累量差異不顯著。根的養(yǎng)分積累比例隨著林齡的增加而降低，而干的養(yǎng)分積累比例則呈增加趨勢，枝和葉的養(yǎng)分積累比例則沒有明顯變化，占總量的比例7.9%～18.66%(圖3)。

3種元素在不同發(fā)育階段均隨著胡楊林齡的增加呈先增加后降低的趨勢，各營養(yǎng)元素的積累量由大到小依次為N>P>K，但在不同發(fā)育階段各元素所占比例有所不同，幼齡林N、P和K的積累量相當(dāng)，分別占總積累量的37.93%、31.63%和30.44%；中齡林到過熟林階段N的積累量顯著高于P和K，占各齡級(jí)總積累量的43.57%～44.99%；P和K分別占各齡級(jí)總積累量的23.67%～30.57%和 25.26%～31.35%。N和K的養(yǎng)分積累比例隨著胡楊林齡的增加呈緩慢上升的趨勢，而P則呈下降趨勢(圖4)。

圖2 胡楊各林齡養(yǎng)分積累量及積累速率Fig.2 Nutrient accumulation and rate of P.euphratica at different ages

3 結(jié)論與討論

胡楊單木各組分(根、枝、葉)和總生物量在不同林齡下差異顯著。林齡是林木生物量的重要影響因子，隨著胡楊林齡的增加，單木各組分生物量增加，由幼齡林的18.39 kg增加到過熟林的542.89 kg，增加了29.52倍，這與馬尾松[19]、杉木[20]和日本落葉松[21]的研究結(jié)果一致。而林分生物量卻隨著林齡的增加呈先增加后降低的趨勢，這主要是由于林分生物量受單木生物量及林分密度的共同作用，雖然過熟林的單木林分生物量最大，但其密度卻遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于其他林齡，導(dǎo)致過熟林階段的林分生物量下降。胡楊幼齡階段，根生物量分配比例較高，主要是地下部分的生長，隨著時(shí)間的推移，生物量向樹干的分配比例逐漸增大，在過熟林階段達(dá)到最大值，這與對(duì)油松天然次生林[22]、馬尾松[23]的研究結(jié)果一致。這是由于胡楊生境為干旱風(fēng)沙區(qū)域，土壤瘠薄，年降雨量極少，生長初期地下部分的迅速生長可促進(jìn)根對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收，以便胡楊自身的生長，這也是胡楊適應(yīng)惡劣環(huán)境的生存策略。

圖3 胡楊各林齡不同器官養(yǎng)分積累量及分配比例Fig.3 Nutrient accumulation and proportion in each organ of P.euphratica at different ages

圖4 胡楊各林齡不同養(yǎng)分類型積累量及分配比例Fig.4 Nutrient accumulation and proportion in each type of P.euphratica at different ages

葉片作為胡楊代謝活動(dòng)最旺盛的同化器官，是進(jìn)行光合作用、合成有機(jī)物的重要場所，其高含量的N和K利于植物進(jìn)行光合作用，促進(jìn)植物正常生長；而樹干作為養(yǎng)分和水分的運(yùn)輸通道，生理生化作用最弱，養(yǎng)分被消耗和轉(zhuǎn)移的較多，導(dǎo)致其養(yǎng)分含量一直保持在較低水平，遠(yuǎn)低于在葉片中的含量，這與對(duì)厚莢相思[24]、馬尾松[11]、華北落葉松[25]、木荷[26]的研究結(jié)果一致。胡楊根系中保持著較高P含量，而P具有增強(qiáng)細(xì)胞抗脫水和忍受較高溫的能力，高濃度的P使胡楊根系能向更深或更遠(yuǎn)方向生長，以吸取足夠的水分和養(yǎng)分來維持生長，這也是胡楊適應(yīng)干旱環(huán)境的生理機(jī)制之一。G.I Agren[27]認(rèn)為，林木各器官內(nèi)的營養(yǎng)元素含量隨著林齡的增加而減少，本研究中除了根和干中的P元素外，其他器官和營養(yǎng)元素含量都呈波動(dòng)性增加的趨勢，這與李靖[28]等對(duì)刺槐的研究結(jié)果一致，這可能是胡楊長期在干旱、貧瘠的生境中生長，需不斷增加各器官養(yǎng)分含量維持正常生長。

營養(yǎng)元素的積累，取決于生物量的積累以及各器官中營養(yǎng)元素的含量[29]。胡楊葉片中雖然養(yǎng)分含量較高，但作為1年生組織，其生物量自然最低，導(dǎo)致積累養(yǎng)分的能力最低，這與張曉娟[16]等對(duì)天然次生林的研究結(jié)果一致。干中的養(yǎng)分含量雖然最低，但其生物量較大，養(yǎng)分積累量仍占主導(dǎo)地位[24]，養(yǎng)分含量對(duì)胡楊養(yǎng)分積累量的影響<生物量。胡楊在中齡林到成熟林階段保持了穩(wěn)定的養(yǎng)分積累速率，而在過熟林階段迅速下降。因此，需加強(qiáng)過熟林的更新?lián)嵊胧?，促進(jìn)胡楊林更好地發(fā)揮對(duì)綠洲區(qū)域的生態(tài)防護(hù)功能。

綜上分析，本研究僅從不同齡級(jí)為切入點(diǎn)研究了胡楊的生物量及養(yǎng)分積累特征，今后還應(yīng)結(jié)合胡楊林生態(tài)系統(tǒng)的灌木層、草本層及土壤層養(yǎng)分特征，進(jìn)一步研究胡楊林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的積累、分配、轉(zhuǎn)移及循環(huán)特征，為維持胡楊林生態(tài)系統(tǒng)的健康、持續(xù)發(fā)展提供理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn):

[1] 劉世榮.興安落葉松人工林生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)元素生物地球化學(xué)循環(huán)特征[J].生態(tài)學(xué)雜志，1992，11(5)：1-6.

LIU S H.Biogechemical cycling characteristics of dahurian larch plantation ecosystem[J].Chinese Journal of Ecology,1992,11(5):1-6.(in Chinese)

[2] 尹守東，紅松和落葉松人工林養(yǎng)分生態(tài)學(xué)比較研究[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué)，2004.

[3] EBERMAYER E.Die qesamte lehre der woldstreu mit Rucksicht auf die Chemische static des woldbaues[M].Berlin:Jilius Springer,1876:116.

[4] 潘維儔，田大倫，李利村，等.杉木人工林養(yǎng)分循環(huán)的研究[J].中南林學(xué)院學(xué)報(bào)，1981(1):1-21.

[5] 陳楚瑩，王開平，張家武，等.杉木火力楠混交林生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)元素的積累、分配和循環(huán)的研究[J].生態(tài)學(xué)雜志，1988，7(4)：7-13.

CHEN C Y,WANG K P,ZHANG J W,etal.Nutrient accumlation,distrbution and cycling in Chinese fir-homana mixed forest ecosystem[J].Chinese Journal of Ecology,1988,7(4):7-13.(in Chinese)

[6] 楊玉盛，何宗明，馬祥慶，等.論煉山對(duì)杉木人工林生態(tài)系統(tǒng)影響的利弊與對(duì)策[J].自然資源學(xué)報(bào)，1997，12(2)：153-159.

YANG Y S,HE Z M,MA X Q,etal.On the advantages and disadvantages of the effects of controlled burning on the ecology system of Chinese fir plantation and the countermenasures[J].Journal of Natual Resources,1997,12(2):153-159.(in Chinese)

[7] 馬祥慶，劉愛琴，馬壯，等.不同代數(shù)杉木林養(yǎng)分積累和分布的比較研究[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2000，11(4)：501-506.

MA X Q,LIU A Q,MA Z,etal.Acomparative study on nutrient accumulation and distribution of different generations of Chinese fir plantations.[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2000,11(4):501-506.(in Chinese)

[8] 楊明，汪思龍，張偉東，等.杉木人工林生物量與養(yǎng)分積累動(dòng)態(tài)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2010，21(7)：1674-1680.

YANG M,WANG S L,ZHANG W D,etal.Dynamics of biomass and nutrient accumulation in a Chinese fri plantation [J].Chinese Journal of Applied Ecology,2010,21(7)：1674-1680.(in Chinese)

[9] 沈國舫，董世仁，聶道平.油松人工林養(yǎng)分循環(huán)的研究[J].北京林學(xué)院學(xué)報(bào)，1985(4)：1-14.

SHEN G F,DONG S R,NIE D P.Studies on the nutrient cycling ofPinustabulaeformisplantation[J].Journal of Beijing Forestry College,1985(4):1-14.(in Chinese)

[10] 董世仁，沈國舫，聶道平.油松人工林養(yǎng)分循環(huán)的研究Ⅱ.油松人工林養(yǎng)分元素的動(dòng)態(tài)特性[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1986(1)：11-22.

DONG S R,SHEN G F,NIE D P.Studies on the nutrient cycling ofPinustabulaeformisplantationⅡ.Dynamic properties of the nutrient elements in aPinustabulaeformisplantation stand[J].Journal of Beijing Forestry University,1986(1):11-22.(in Chinese)

[11] 項(xiàng)文化，田大倫.不同年齡階段馬尾松人工林養(yǎng)分循環(huán)的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，26(1)：89-95.

XIANG W H,TIAN D L.Nutrient cyclingPinusmassonianastands of different age classes[J].Acta Phutoecologica Sinica,2002,26(1):89-95.(in Chinese)

[12] 趙廣亮，王繼興，王秀珍，等.油松人工林密度與養(yǎng)分循環(huán)關(guān)系的研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，28(4)：39-44.

ZHAO G L,WANG J X,WANG X Z,etal.Nutrient element cycling and density effect inPinustabulaeformisplantations[J].Journal of Beijing Forestry University,2006,28(4):39-44.(in Chinese)

[13] 肖洋，陳麗華，余新曉，等.北京密云油松人工林生態(tài)系統(tǒng)N、P、K養(yǎng)分循環(huán)[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，30(Supp.2)：72-75.

XIAO Y,CHEN L H,YU X X,etal.Nutrient cycling of N,P and K in a plantation ecosystem ofPinustabulaeformisin Miyun district,Beijing[J].Journal of Beijing Forestry University,2008,30(Supp.2):72-75.(in Chinese)

[14] 張希彪，上官周平.黃土丘陵丘陵區(qū)油松人工林與天然林養(yǎng)分分布和生物循環(huán)比較[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2006，26(2)：374-382.

ZHANG X B,SHANGGUAN Z P.Nutrient distributions and bio-cycle patterns in both natural and artificialPinustabulaeformisforests in Hilly Loess regions[J].Acta Ecologica Sinica,2006,26(2):374-382.(in Chinese)

[15] 羅輯，程根偉，李偉，等.貢嘎山天然林營養(yǎng)元素生物循環(huán)特征[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005，27(2)：13-17.

LUO J,CHEN G W,LI Wetal.Characteristics of nutrient biocycling of natural forestson the Gongga mountain[J].Journal of Beijing Forestry University,2005,27(2):13-17.(in Chinese)

[16] 張曉娟，魏天興，荊麗波，等.晉西黃土區(qū)天然次生林營養(yǎng)元素分配與積累研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2008，30(3)：57-62.

ZHANG X J,WEI T X,JING L B,etal.Nutrient distribution and accumulation patterns of natural secondary forests on the Loess Plateau of Shanxi Province[J].Journal of Beijing Forestry University,2008,30(3):57-62.(in Chinese)

[17] 王世績，陳柄浩，李護(hù)群.胡楊林[M].北京：中國環(huán)境科學(xué)出版社，1995.

[18] 史瑞和.土壤農(nóng)化分析[M].北京：農(nóng)業(yè)出版社，1998:213-216.

[19] 丁貴杰，王鵬程.馬尾松人工林生物量及生產(chǎn)力變化規(guī)律研究Ⅱ.不同林齡生物量及生產(chǎn)力[J].林業(yè)科學(xué)研究，2001，15(1)：54-60.

DING G J,WANG P C.Study on change laws of biomass and productivity of masson pine forest plantation Ⅱ.Biomass and productivity of stand at different ages[J].Forest Research,2001,15(1):54-60.(in Chinese)

[20] 段愛國，張建國，何彩云等.杉木人工林生物量變化規(guī)律的研究[J].林業(yè)科學(xué)研究，2005，18(2)：125-132.

DUAN A G,ZHANG J G,HE C Y,etal.Study on the change laws of biomass of Chinese fir plantations[J].Forest Research,2005,18(2):125-132.(in Chinese)

[21] 陳東升，孫曉梅，張守攻.不同年齡日本落葉松人工林生物量、碳儲(chǔ)量及養(yǎng)分特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2016，27(12)：3759-3768.

CHEN D S,SUN X M,ZHANG S G.Biomass,carbon storage and nutrient characteristics inLarixkaempferiplantations at different stand ages[J].Chinese Journal of Applied Ecology,2016,27(12):3759-3768.(in Chinese)

[22] 趙金龍，王鑫，韓海榮，等.遼河源不同齡組油松天然次生林生物量及空間分配特征[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34(23)：7026-7037.

ZHAO J L,WANG X,HAN H R,etal.Biomass and spatial distribution characteristics of Pinus tabulaeformis natural secondary forest at different age groups in the Liaoheyuan nature reserve，Hebei Province[J].Acta Ecologica Sinica,2014,34(23):7026-7037.(in Chinese)

[23] 黃云奉，劉屹，黃世友,等.不同林齡馬尾松生長及生物量分配研究[J].四川林業(yè)科技，2015，36(4)：72-75

HUANG Y F,LIU Y,HUANG S Y,etal.A study of effect of different forest ages on growth and biomass allocation of masson's pines[J].Journal of Sichuang Forestry Science and Technology,2015,36(4):72-75.(in Chinese)

[24] 林宇.沿海沙地厚莢相思人工林養(yǎng)分生物循環(huán)特征[J].西南林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2016，36(6)：8-14.

LIN Y.Biological cycling of nutrients ofAcaciacrassicarpaplantation in coastal sandy area[J].Journal of Sourthwest Forestry University,2016,36(6):8-14.(in Chinese)

[25] 紀(jì)文婧，程小琴，韓海榮，等.華北落葉松人工林營養(yǎng)元素空間分布特征[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2016，31(4)： 19-25.

JI W J,CHEN X Q,HAN H R,etal.The characteristics of nutrient element distribution in the plantation ofLarixprincipis-ruppechtii[J].Journal of Northwest Forestry University,2016,31(4):19-25.(in Chinese)

[26] 吳朝學(xué)，嚴(yán)理，秦武明，等.木荷人工林營養(yǎng)元素分布格局[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2017，32(1)：54-61.

WU Z X,YAN L,QIN W M,etal.Distribution characteristics of nutrients inSchimasuperbplantation[J].Journal of Northwest Forestry University,2017,32(1):54-61.(in Chinese)

[27] AGREN G I．Stoichiometry and nutrition of plant growth in natural communities[J].Annual Review of Ecology Evolution and Systematics,2008,39:153-170．

[28] 李靖，馬永祿，羅杰，等.黃土丘陵溝壑區(qū)不同林齡刺槐林養(yǎng)分特征與生物量研究[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2013，28(3):7-12.

LI J,MA Y L,LUO J,etal.Nutrients and biomas of different-agedRobiniapseudoacaciaplantations in the Loess Hilly region[J].Journal of Northwest Forestry University,2013,28(3):7-12.(in Chinese)

[29] MCDONALD M A,HEALEY J R.Nutrient cycling in secondary forests in the Blue Mountains of Jamaica [J].Forest Ecology and Management,2000,139:257-278.