貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)四藥門花群落各層次優(yōu)勢種群的種間聯(lián)結(jié)性分析

俞筱押，余 瑞，黃 娟，袁子勇，楊 芳，韓國棟

(1. 黔南民族師范學(xué)院旅游與資源環(huán)境學(xué)院，貴州 都勻 558000；2. 貴州省都勻市第三中學(xué)，貴州 都勻 558000)

植物群落具有一定的結(jié)構(gòu)和數(shù)量特征，植物的種間聯(lián)結(jié)性和相關(guān)性是群落的重要數(shù)量特征，對群落動態(tài)具有重要影響[1]，因此，研究種間聯(lián)結(jié)性對于正確認識植物群落的結(jié)構(gòu)、功能和分類具有重要的指導(dǎo)意義[2]，同時，也能為森林經(jīng)營、自然植被恢復(fù)和生物多樣性保護提供理論依據(jù)[3]。目前已有的種間聯(lián)結(jié)研究方法[4]主要是基于二元數(shù)據(jù)定性或定量測定植物種間的相關(guān)性，廣泛用于各種植被類型優(yōu)勢種群[5]和珍稀瀕危植物群落[6-7]的種間聯(lián)結(jié)性分析，對于制定植物種類的合理保護策略具有重要意義。

四藥門花〔Loropetalumsubcordatum(Benth.) Oliv.〕隸屬于金縷梅科(Hamamelidaceae)檵木屬(LoropetalumR. Brown)[8]，主要分布在香港、廣東中山五桂山、廣西環(huán)江和貴州荔波等地[9]1，在國家重點保護野生植物名錄(第一批)中被列為國家Ⅱ級重點保護野生植物。關(guān)于四藥門花的光照和水分脅迫適應(yīng)性[9]1-50、傳粉生物學(xué)特征[10]、自然種群遺傳結(jié)構(gòu)[11]及解剖結(jié)構(gòu)特征[12]的研究結(jié)果表明：四藥門花的自我繁殖能力較弱，對干旱脅迫的適應(yīng)能力也較弱，這是其瀕危的主要內(nèi)因。群落種間關(guān)系是植物瀕危的重要外因，明確植物群落的種間聯(lián)結(jié)性對于揭示瀕危植物在群落中的潛在競爭者和促進者具有重要作用。然而，關(guān)于四藥門花瀕危機制的外因研究卻鮮見報道，不利于四藥門花有效保護措施的制定。

鑒于此，作者對貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)內(nèi)四藥門花群落各層次的植物種類進行了野外調(diào)查，并對群落中各層次優(yōu)勢種群的種間聯(lián)結(jié)性進行了分析，以期探究四藥門花與各層次優(yōu)勢種的關(guān)系，為制定四藥門花種群有效保護措施提供參考依據(jù)。

1 研究地概況和研究方法

1.1 研究地概況

貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)位于荔波縣境內(nèi)的黔、桂交界處[13]，具體地理位置為北緯25°09′20″～25°20′50″、東經(jīng)107°52′10″～108°05′40″，分為翁昂、三岔河、洞塘和永康4個片區(qū)，總面積212.85 hm2，海拔430.0～1 078.6 m，平均海拔800 m。該保護區(qū)屬亞熱帶季風(fēng)氣候，常年溫?zé)釢駶?，雨量充沛，夏熱冬暖，保護區(qū)內(nèi)植物種類豐富，是中國亞熱帶地區(qū)惟一保存完好的自然生態(tài)平衡的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)。該保護區(qū)年平均氣溫15.3 ℃，最冷月(1月份)平均氣溫5.2 ℃，最熱月(7月份)平均氣溫23.5 ℃，年均日照時數(shù)1 272.8 h；保護區(qū)內(nèi)的植物群落以常綠落葉闊葉混交林為主，共有種子植物1 820種[14]，其中包含多種珍稀瀕危植物。

1.2 研究方法

1.2.1 樣方設(shè)置和調(diào)查方法 于2016年12月7日至12日，采用鄭師章等[15]的方法，在貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)內(nèi)四藥門花集中分布的永康片區(qū)山體中部的狹長地帶選取典型分布區(qū)域設(shè)置樣帶，共設(shè)置5條樣帶，每條樣帶面積40 m×10 m，各樣帶自然概況見表1。

表1貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)四藥門花群落5條樣帶的自然概況

Table1NaturalsituationoffivetransectsofLoropetalumsubcordatum(Benth.)Oliv.communityinMaolanNationalNatureReserveofGuizhou

樣帶編號1)No. of transect1)緯度Latitude經(jīng)度Longitude海拔/mAltitude坡度/(°)Slope坡向/(°)2)Aspect2)厚度/cm Depth喬木3) Arbor3)枯落物層Litter layer土壤AO層AO layer of soilH/mDBH/cm T1N25°20'05″E107°56'09″815.026.503421.81.44.302.87T2N25°19'10″E107°56'18″818.931.002884.43.04.142.91T3N25°19'39″E107°56'12″872.631.251928.53.55.093.79T4N25°17'55″E107°56'12″885.429.803356.82.84.533.18T5N25°18'44″E107°55'54″844.526.50734.72.23.262.67

1)T1，T2：堯古村 Yaogu Village；T3，T4，T5：董歹村Dongdai Village.

2)以正北方向為0°，按順時針方向折算 Regard the north as 0°，and converted by clockwise direction.

3)H：平均高度 Average height；DBH：平均胸徑 Average diameter at breast height.

將每條樣帶分成4個面積10 m×10 m的喬木層樣方，詳細記錄每個樣方內(nèi)胸徑大于等于1 cm的木本植物的種類、胸徑、冠幅和高度等信息，目測喬木層郁閉度；在每個樣方的中央和四角各設(shè)置1個面積2 m×2 m的灌木層樣方，詳細記錄每個樣方內(nèi)胸徑小于1 cm、高度大于等于1.3 m的木本植物和藤本植物的種類和株數(shù)，目測灌木層蓋度；同時，在每個灌木層樣方中央設(shè)置1個面積1 m×1 m的草本層樣方，詳細記錄樣方內(nèi)草本植物和木本植物幼苗的種類和株數(shù)，目測草本層蓋度。以植株與土壤接觸部位的莖數(shù)量為叢生草本植物的株數(shù)。

1.2.2 重要值計算及優(yōu)勢種選取 參照劉琪璟等[16]的方法計算5條樣帶內(nèi)喬木層、灌木層和草本層中各種類的重要值；喬木層和草本層的優(yōu)勢種為在5條樣帶均出現(xiàn)的種類，灌木層的優(yōu)勢種為在4條或5條樣帶均出現(xiàn)的種類。

參照張金屯[19]的方法，根據(jù)5條樣帶各層次優(yōu)勢種的重要值計算喬木層、灌木層和草本層優(yōu)勢種間的Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)，對各層次優(yōu)勢種群所有種對的聯(lián)結(jié)性進行分析。

2 結(jié)果和分析

2.1 四藥門花群落各層次的優(yōu)勢種分析

調(diào)查結(jié)果表明：貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)四藥門花群落中共有維管植物259種(變種)，隸屬于86科183屬。該群落可分為3個層次，其中，喬木層的植物種類有131種，最大高度達8.0 m，郁閉度0.8，優(yōu)勢種包括香葉樹(LinderacommunisHemsl.)、九里香(MurrayaexoticaLinn.)和四藥門花等15種；灌木層的植物種類有116種，高度1.3～2.2 m，蓋度30%，優(yōu)勢種包括針齒鐵仔(MyrsinesemiserrataWall.)和香葉樹等9種；草本層的植物種類有198種(變種)，高度約20 cm，蓋度50%，優(yōu)勢種包括中華薹草(CarexchinensisRetz.)和深綠卷柏(SelaginelladoederleiniiHieron.)等17種(變種)。供試5條樣帶喬木層、灌木層和草本層優(yōu)勢種的重要值見表2。

表2貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)四藥門花群落5條樣帶各層次優(yōu)勢種的重要值

Table2ImportantvalueofdominantspeciesineachlayeroffivetransectsofLoropetalumsubcordatum(Benth.)Oliv.communityinMaolanNationalNatureReserveofGuizhou

層次Layer編號No.種類Species在不同樣帶中的重要值1) Important value in different transects1)T1T2T3T4T5喬木層 A1粗糠柴 Mallotus philippensis1.651.800.961.300.49Arbor lay-erA2燈臺樹 Cornus controversa4.034.414.001.212.21A3火棘 Pyracantha fortuneana2.231.970.411.824.31A4交讓木 Daphniphyllum macropo-dum1.420.760.490.571.51A5九里香 Murraya exotica9.508.152.201.5618.37A6四藥門花 Loropetalum subcorda-tum5.988.7212.2020.1813.24A7香葉樹 Lindera communis17.736.347.0713.846.27A8小果十大功勞 Mahonia bodinieri0.400.680.930.950.64A9小梾木 Cornus quinquenervis0.951.220.641.120.43 A10崖花子 Pittosporum truncatum1.064.393.661.081.44 A11化香樹 Platycarya strobilacea6.319.005.863.377.03 A12樟 Cinnamomum camphora1.080.673.444.691.99 A13細葉青岡 Cyclobalanopsis gracili1.322.524.750.991.72 A14針齒鐵仔 Myrsine semiserrata0.692.270.690.433.88 A15皺葉雀梅藤 Sageretia rugosa1.103.312.411.011.16灌木層S1粗糠柴 Mallotus philippensis4.991.500.852.682.87Shrub lay-erS2九里香 Murraya exotica2.967.292.782.939.16S3四藥門花 Loropetalum subcorda-tum9.793.012.784.334.80S4香葉樹 Lindera communis6.405.030.854.725.91S5米櫧 Castanopsis carlesii1.350.004.941.152.73S6石山柿 Diospyros saxatilis1.603.761.930.003.84S7南方紫金牛 Ardisia thyrsiflora1.600.750.000.890.80S8細葉青岡 Cyclobalanopsis gracilis0.681.502.550.000.64S9針齒鐵仔 Myrsine semiserrata9.916.132.780.006.73草本層H1粗糠柴 Mallotus philippensis0.781.130.581.041.36Herb layerH2大葉茜草 Rubia schumanniana0.481.440.370.592.31H3東風(fēng)草 Blumea megacephala1.020.950.290.883.66H4鳳尾蕨 Pteris cretica var. nervosa1.262.641.582.420.81H5雞矢藤 Paederia foetida0.240.450.740.290.27H6九里香 Murraya exotica1.213.281.902.553.58H7樟葉木防己 Cocculus laurifolius0.831.171.321.170.27H8山莓 Rubus corchorifolius1.550.580.370.670.27H9射干 Belamcanda chinensis1.311.440.290.591.08 H10深綠卷柏 Selaginella doederleinii7.235.941.193.145.39 H11四藥門花 Loropetalum subcorda-tum3.011.483.611.782.98 H12香葉樹 Lindera communis3.072.251.160.963.65 H13小蠟 Ligustrum sinense0.780.680.580.290.27 H14銹毛崖豆藤 Callerya cinerea0.830.361.610.291.36 H15化香樹Platycarya strobilacea0.241.750.290.290.27 H16針齒鐵仔 Myrsine semiserrata2.783.052.210.295.06 H17中華薹草 Carex chinensis27.2528.4516.574.2325.42

1)T1，T2：堯古村 Yaogu Village；T3，T4，T5：董歹村Dongdai Village.

2.2 四藥門花群落各層次優(yōu)勢種群的聯(lián)結(jié)性分析

2.2.2 喬木層優(yōu)勢種群的聯(lián)結(jié)性分析 Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(表3)表明：在貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)四藥門花群落喬木層優(yōu)勢種組成的105對種對中，42對種對呈正關(guān)聯(lián)，占喬木層優(yōu)勢種種對總數(shù)的40.0%；61對種對呈負關(guān)聯(lián)，占喬木層優(yōu)勢種種對總數(shù)的58.1%；2對種對無關(guān)聯(lián)，占喬木層優(yōu)勢種種對總數(shù)的1.9%。在所有正關(guān)聯(lián)種對中，僅崖花子-皺葉雀梅藤(Pittosporumtruncatum-Sageretiarugosa) 1對種對呈極顯著(P<0.01)正關(guān)聯(lián)，粗糠柴-小梾木(Mallotusphilippensis-Cornusquinquenervis)、火棘-九里香(Pyracanthafortuneana-Murrayaexotica)、交讓木-九里香(Daphniphyllummacropodum-Murrayaexotica)、九里香-針齒鐵仔(Murrayaexotica-Myrsinesemiserrata)和四藥門花-樟(Loropetalumsubcordatum-Cinnamomumcamphora)5對種對呈顯著(P<0.05)正關(guān)聯(lián)，其余36對種對呈不顯著正關(guān)聯(lián)；在所有負關(guān)聯(lián)種對中，燈臺樹-四藥門花(Cornuscontroversa-Loropetalumsubcordatum)和化香樹-樟(Platycaryastrobilacea-Cinnamomumcamphora)2對種對呈顯著負關(guān)聯(lián)，其余59對種對呈不顯著負相關(guān)；燈臺樹-交讓木和小梾木-化香樹2對種對無關(guān)聯(lián)。四藥門花與該群落喬木層優(yōu)勢種共形成14對種對，其中，正關(guān)聯(lián)種對有2對，負關(guān)聯(lián)種對有12對。

Spearman秩相關(guān)性分析結(jié)果(表3)表明：在貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)四藥門花群落喬木層優(yōu)勢種組成的105對種對中，46對種對呈正關(guān)聯(lián)，占喬木層優(yōu)勢種種對總數(shù)的43.8%；55對種對呈負關(guān)聯(lián)，占喬木層優(yōu)勢種種對總數(shù)的52.4%；4對種對無關(guān)聯(lián)，占喬木層優(yōu)勢種種對總數(shù)的3.8%。在所有正關(guān)聯(lián)種對中，僅火棘-交讓木(Pyracanthafortuneana-Daphniphyllummacropodum)1對種對呈極顯著正關(guān)聯(lián)，粗糠柴-小梾木、崖花子-皺葉雀梅藤(Pittosporumtruncatum-Sageretiarugosa)、細葉青岡-皺葉雀梅藤(Cyclobalanopsisgracilis-Sageretiarugosa)、火棘-九里香和交讓木-九里香5對種對呈顯著正關(guān)聯(lián)，其余40對種對呈不顯著正關(guān)聯(lián)；在所有負關(guān)聯(lián)種對中，燈臺樹-四藥門花、九里香-小果十大功勞(Murrayaexotica-Mahoniabodinieri)、燈臺樹-樟(Cornuscontroversa-Cinnamomumcamphora)和化香樹-樟4對種對呈顯著負關(guān)聯(lián)，其余51對種對呈不顯著負關(guān)聯(lián)；燈臺樹-香葉樹(Cornuscontroversa-Linderacommunis)、香葉樹-小果十大功勞(Linderacommunis-Mahoniabodinieri)、四藥門花-崖花子(Loropetalumsubcordatum-Pittosporumtruncatum)和小果十大功勞-細葉青岡(Mahoniabodinieri-Cyclobalanopsisgracilis)4對種對無關(guān)聯(lián)。四藥門花與該群落喬木層優(yōu)勢種共形成14對種對，其中，正關(guān)聯(lián)種對有2對，負關(guān)聯(lián)種對有11對，無關(guān)聯(lián)種對有1對。

表3貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)四藥門花群落喬木層優(yōu)勢種群的Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)1)

Table3PearsoncorrelationcoefficientandSpearmanrankcorrelationcoefficientamongdominantpopulationsinarborlayerofLoropetalumsubcordatum(Benth.)Oliv.communityinMaolanNationalNatureReserveofGuizhou1)

種類Species相關(guān)系數(shù)2) Correlation coefficient2)A1A2A3A4A5A6A7A8A9A10A11A12A13A14A15A1—0.70-0.10-0.10-0.20-0.600.40-0.10 0.90*0.100.30-0.60-0.10-0.210.20A20.48—0.100.100.30-0.90*0.00-0.500.400.400.70-0.90*0.500.360.70A3-0.41-0.39—1.00**0.90*-0.20-0.30-0.80-0.30-0.300.60-0.50-0.300.67-0.10A4-0.220.000.82—0.90*-0.20-0.30-0.80-0.30-0.300.60-0.50-0.300.67-0.10A5-0.40-0.020.91*0.89*—-0.40-0.40-0.90*-0.50-0.100.70-0.600.100.820.20A6-0.42-0.88*-0.01-0.46-0.35—-0.300.70-0.200.00-0.500.80-0.30-0.21-0.40A70.45-0.15-0.100.21-0.25-0.07—0.000.30-0.70-0.600.20-0.50-0.82-0.60A8-0.29-0.41-0.50-0.85-0.650.79-0.37—0.300.30-0.600.700.00-0.56-0.10A90.91*0.13-0.37-0.42-0.52-0.020.380.02—0.200.10-0.30-0.20-0.360.10A100.250.67-0.49-0.53-0.24-0.30-0.690.270.19—0.50-0.300.800.460.90*A110.210.710.250.310.53-0.73-0.53-0.500.000.62—-0.90*0.400.870.70A12-0.38-0.70-0.35-0.58-0.600.89*0.100.83-0.09-0.28-0.89*—-0.30-0.62-0.60A13-0.190.55-0.62-0.50-0.32-0.18-0.580.41-0.320.750.240.07—0.460.90*A14-0.49-0.070.810.560.88*-0.12-0.64-0.28-0.470.080.61-0.46-0.11—0.62A150.380.69-0.44-0.49-0.21-0.36-0.620.170.310.99**0.68-0.380.640.09—

1)A1：粗糠柴Mallotusphilippensis(Lam.) Müll. Arg.；A2：燈臺樹CornuscontroversaHemsl.；A3：火棘Pyracanthafortuneana(Maxim.) H. L. Li；A4：交讓木DaphniphyllummacropodumMiq.；A5：九里香MurrayaexoticaLinn.；A6：四藥門花Loropetalumsubcordatum(Benth.) Oliv.；A7：香葉樹LinderacommunisHemsl.；A8：小果十大功勞MahoniabodinieriGagnep.；A9：小梾木CornusquinquenervisFranch.；A10：崖花子PittosporumtruncatumPritz.；A11：化香樹PlatycaryastrobilaceaSieb. et Zucc.；A12：樟Cinnamomumcamphora(Linn.) J. Presl；A13：細葉青岡Cyclobalanopsisgracilis(Rehd. et E. H. Wilson) W. C. Cheng et T. Hong；A14：針齒鐵仔MyrsinesemiserrataWall.；A15：皺葉雀梅藤SageretiarugosaHance.

2)“—”上方和下方數(shù)據(jù)分別為Spearman秩相關(guān)系數(shù)和Pearson相關(guān)系數(shù) Data above and below “—” are Spearman rank correlation coefficient and Pearson correlation coefficient，respectively. *：P<0.05；** ：P<0.01.

2.2.3 灌木層優(yōu)勢種群的聯(lián)結(jié)性分析 Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(表4)表明：在貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)四藥門花群落灌木層優(yōu)勢種組成的36對種對中，17對種對呈正關(guān)聯(lián)，占灌木層優(yōu)勢種種對總數(shù)的47.2%；19對種對呈負關(guān)聯(lián)，占灌木層優(yōu)勢種種對總數(shù)的52.8%。在所有正關(guān)聯(lián)種對中，僅粗糠柴-四藥門花(Mallotusphilippensis-Loropetalumsubcordatum)1對種對呈極顯著正關(guān)聯(lián)，粗糠柴-南方紫金牛(Mallotusphilippensis-Ardisiathyrsiflora)和香葉樹-南方紫金牛(Linderacommunis-Ardisiathyrsiflora)2對種對呈顯著正關(guān)聯(lián)，其余14對種對呈不顯著正關(guān)聯(lián)；19對負關(guān)聯(lián)種對的關(guān)聯(lián)性均不顯著。四藥門花與該群落灌木層優(yōu)勢種共形成8對種對，其中，正關(guān)聯(lián)和負關(guān)聯(lián)的種對各有4對。

表4貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)四藥門花群落灌木層優(yōu)勢種群的Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)1)

Table4PearsoncorrelationcoefficientandSpearmanrankcorrelationcoefficientamongdominantpopulationsinshrublayerofLoropetalumsubcordatum(Benth.)Oliv.communityinMaolanNationalNatureReserveofGuizhou1)

種類 Species相關(guān)系數(shù)2) Correlation coefficient2)S1S2S3S4S5S6S7S8S9S1—0.501.00**0.90*-0.10-0.100.90*-0.600.70S2-0.13—0.500.70-0.300.700.20-0.300.60S30.97**-0.26—0.90*-0.10-0.100.90*-0.600.70S40.770.410.63—-0.200.200.70-0.300.90*S5-0.36-0.22-0.24-0.74—0.20-0.300.300.10S6-0.240.87-0.230.18-0.04—-0.500.300.40S70.94*-0.020.880.89*-0.66-0.15—-0.700.40S8-0.67-0.09-0.47-0.790.580.34-0.72—0.10S90.600.330.670.58-0.220.540.60-0.01—

1)S1：粗糠柴Mallotusphilippensis(Lam.) Müll. Arg.；S2：九里香MurrayaexoticaLinn.；S3：四藥門花Loropetalumsubcordatum(Benth.) Oliv.；S4：香葉樹LinderacommunisHemsl.；S5：米櫧Castanopsiscarlesii(Hemsl.) Hay.；S6：石山柿DiospyrossaxatilisS. K. Lee；S7：南方紫金牛ArdisiathyrsifloraD. Don；S8：細葉青岡Cyclobalanopsisgracilis(Rehd. et E. H. Wilson) W. C. Cheng et T. Hong；S9：針齒鐵仔MyrsinesemiserrataWall.

2)“—”上方和下方數(shù)據(jù)分別為Spearman秩相關(guān)系數(shù)和Pearson相關(guān)系數(shù) Data above and below “—” are Spearman rank correlation coefficient and Pearson correlation coefficient，respectively. *：P<0.05；** ：P<0.01.

Spearman秩相關(guān)性分析結(jié)果(表4)表明：在貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)四藥門花群落灌木層優(yōu)勢種組成的36對種對中，23對種對呈正關(guān)聯(lián)，占灌木層優(yōu)勢種種對總數(shù)的63.9%；13對種對呈負關(guān)聯(lián)，占灌木層優(yōu)勢種種對總數(shù)的36.1%。在所有正關(guān)聯(lián)種對中，僅粗糠柴-四藥門花1對種對呈極顯著正關(guān)聯(lián)，粗糠柴-香葉樹(Mallotusphilippensis-Linderacommunis)、粗糠柴-南方紫金牛、四藥門花-香葉樹(Loropetalumsubcordatum-Linderacommunis)、四藥門花-南方紫金牛(Loropetalumsubcordatum-Ardisiathyrsiflora)和香葉樹-針齒鐵仔(Linderacommunis-Myrsinesemiserrata)5對種對呈顯著正關(guān)聯(lián)，其余17對種對呈不顯著正關(guān)聯(lián)；13對負關(guān)聯(lián)種對的關(guān)聯(lián)性均不顯著。四藥門花與該群落灌木層優(yōu)勢種共形成8對種對，其中，正關(guān)聯(lián)種對有5對，負關(guān)聯(lián)種對有3對。

2.2.4 草本層優(yōu)勢種群的聯(lián)結(jié)性分析 Pearson相關(guān)性分析結(jié)果(表5)表明：在貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)四藥門花群落草本層優(yōu)勢種組成的136對種對中，79對種對呈正關(guān)聯(lián)，占草本層優(yōu)勢種種對總數(shù)的58.1%；56對種對呈負關(guān)聯(lián)，占草本層優(yōu)勢種種對總數(shù)的41.2%；1對種對無關(guān)聯(lián)，占草本層優(yōu)勢種種對總數(shù)的0.7%。在所有正關(guān)聯(lián)種對中，粗糠柴-大葉茜草(Mallotusphilippensis-Rubiaschumanniana)、大葉茜草-東風(fēng)草(Rubiaschumanniana-Blumeamegacephala)、射干-深綠卷柏(Belamcandachinensis-Selaginelladoederleinii)和四藥門花-銹毛崖豆藤(Loropetalumsubcordatum-Calleryacinerea)4對種對呈顯著正關(guān)聯(lián)，其余75對種對呈不顯著正關(guān)聯(lián)；在所有負關(guān)聯(lián)種對中，東風(fēng)草-樟葉木防己(Blumeamegacephala-Cocculuslaurifolius)和樟葉木防己-香葉樹(Cocculuslaurifolius-Linderacommunis)2對種對呈顯著負關(guān)聯(lián)，其余54對種對呈不顯著負關(guān)聯(lián)；僅山莓-四藥門花(Rubuscorchorifolius-Loropetalumsubcordatum)1對種對無關(guān)聯(lián)。四藥門花與該群落草本層優(yōu)勢種共形成16對種對，其中，正關(guān)聯(lián)種對有7對，負關(guān)聯(lián)種對有8對，無關(guān)聯(lián)種對有1對。

表5貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)四藥門花群落草本層優(yōu)勢種群的Pearson相關(guān)系數(shù)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)1)

Table5PearsoncorrelationcoefficientandSpearmanrankcorrelationcoefficientamongdominantpopulationsinherblayerofLoropetalumsubcordatum(Benth.)Oliv.communityinMaolanNationalNatureReserveofGuizhou1)

種類Species相關(guān)系數(shù)2) Correlation coefficient2)H1H2H3H4H5H6H7H8H9H1—1.00**0.70-0.10-0.300.90*-0.67-0.400.50H20.89*—0.70-0.10-0.300.90*-0.67-0.400.50H30.800.89*—-0.60-0.800.40-0.98**-0.100.60H4-0.02-0.29-0.61—0.600.000.670.300.20H5-0.60-0.34-0.530.18—0.100.87-0.40-0.40H60.870.860.630.15-0.13—-0.36-0.700.20H7-0.66-0.76-0.95*0.750.63-0.38—0.05-0.46H8-0.36-0.50-0.32-0.05-0.46-0.740.04—0.30H90.490.470.330.01-0.580.23-0.420.42— H100.430.380.37-0.17-0.730.05-0.530.590.96* H11-0.51-0.170.11-0.820.35-0.47-0.240.00-0.41 H120.510.680.77-0.66-0.560.23-0.88*0.210.73 H13-0.57-0.44-0.560.120.23-0.590.370.630.41 H14-0.300.110.27-0.770.48-0.13-0.30-0.34-0.42 H150.280.27-0.180.660.160.460.30-0.140.55 H160.470.790.77-0.66-0.140.43-0.78-0.220.51 H170.190.460.33-0.35-0.100.11-0.430.220.78種類Species相關(guān)系數(shù)2) Correlation coefficient2)H10H11H12H13H14H15H16H17H10.30-0.700.50-0.50-0.300.100.700.30H20.30-0.700.50-0.50-0.300.100.700.30H30.70-0.200.90*-0.100.00-0.560.800.50H4-0.10-0.60-0.700.30-0.600.87-0.400.10H5-0.700.00-0.60-0.100.200.82-0.30-0.20H6-0.10-0.600.30-0.70-0.100.360.600.10H7-0.620.15-0.820.210.050.66-0.67-0.31H80.50-0.10-0.300.70-0.60-0.21-0.500.10H90.90*-0.600.500.50-0.400.050.600.90* H10—-0.300.600.60-0.30-0.360.500.80 H11-0.27—0.100.100.80-0.56-0.20-0.30 H120.790.19—0.000.40-0.560.90*0.60 H130.380.100.09—-0.10-0.05-0.100.60 H14-0.370.93*0.22-0.07—-0.310.300.00 H150.29-0.68-0.010.37-0.50—-0.150.05 H160.470.330.870.010.500.11—0.70 H170.710.140.790.570.190.420.80—

1)H1：粗糠柴Mallotusphilippensis(Lam.) Müll. Arg.；H2：大葉茜草RubiaschumannianaE. Pritz.；H3：東風(fēng)草Blumeamegacephala(Randeria) C. C. Chang et Y. Q. Tseng；H4：鳳尾蕨Pteriscreticavar.nervosa(Thunb.) Ching et S. H. Wu；H5：雞矢藤PaederiafoetidaLinn.；H6：九里香MurrayaexoticaLinn.；H7：樟葉木防己CocculuslaurifoliusDC.；H8：山莓RubuscorchorifoliusLinn. f.；H9：射干Belamcandachinensis(Linn.) Redouté；H10：深綠卷柏SelaginelladoederleiniiHieron.；H11：四藥門花Loropetalumsubcordatum(Benth.) Oliv.；H12：香葉樹LinderacommunisHemsl.；H13：小蠟LigustrumsinenseLour.；H14：銹毛崖豆藤Calleryacinerea(Benth.) Schot；H15：化香樹PlatycaryastrobilaceaSieb. et Zucc.；H16：針齒鐵仔MyrsinesemiserrataWall.；H17：中華薹草CarexchinensisRetz.

2)“—”上方和下方數(shù)據(jù)分別為Spearman秩相關(guān)系數(shù)和Pearson相關(guān)系數(shù) Data above and below “—” are Spearman rank correlation coefficient and Pearson correlation coefficient，respectively. *：P<0.05；** ：P<0.01.

Spearman秩相關(guān)性分析結(jié)果(表5)表明：在貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)四藥門花群落草本層優(yōu)勢種組成的136對種對中，68對種對呈正關(guān)聯(lián)，占草本層優(yōu)勢種種對總數(shù)的50.0%；63對種對呈負關(guān)聯(lián)，占草本層優(yōu)勢種種對總數(shù)的46.3%；5對種對無關(guān)聯(lián)，占草本層優(yōu)勢種種對總數(shù)的3.7%。在所有正關(guān)聯(lián)種對中，僅粗糠柴-大葉茜草1對種對呈極顯著正關(guān)聯(lián)，粗糠柴-九里香(Mallotusphilippensis-Murrayaexotica)、大葉茜草-九里香(Rubiaschumanniana-Murrayaexotica)、東風(fēng)草-香葉樹(Blumeamegacephala-Linderacommunis)、射干-深綠卷柏、射干-中華薹草(Belamcandachinensis-Carexchinensis)和香葉樹-針齒鐵仔6對種對呈顯著正關(guān)聯(lián)，其余62對種對呈不顯著正關(guān)聯(lián)；在所有負關(guān)聯(lián)種對中，僅東風(fēng)草-樟葉木防己1對種對呈極顯著負關(guān)聯(lián)，其余62對種對呈不顯著負關(guān)聯(lián)；東風(fēng)草-銹毛崖豆藤(Blumeamegacephala-Calleryacinerea)、鳳尾蕨-九里香(Pteriscretica-Murrayaexotica)、雞矢藤-四藥門花(Paederiafoetida-Loropetalumsubcordatum)、香葉樹-小蠟(Linderacommunis-Ligustrumsinense)和銹毛崖豆藤-中華薹草(Calleryacinerea-Carexchinensis)5對種對無關(guān)聯(lián)。四藥門花與該群落草本層優(yōu)勢種共形成16對種對，其中，正關(guān)聯(lián)種對有4對，負關(guān)聯(lián)種對有11對，無關(guān)聯(lián)種對有1對。

3 討論和結(jié)論

各植物種類種對間的聯(lián)結(jié)性能夠反映不同植物種類種群間的相互作用、群落動態(tài)及各植物種類在群落中的地位。一般情況下，隨著植物群落的順行演替，群落內(nèi)各種類的種內(nèi)競爭和種間競爭均趨于穩(wěn)定，群落的種間聯(lián)結(jié)性以正關(guān)聯(lián)為主，使得群落中各植物種群能夠和諧共存[20-22]。本研究中，貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)四藥門花群落喬木層、灌木層和草本層優(yōu)勢種間的總體聯(lián)結(jié)性均表現(xiàn)為負關(guān)聯(lián)，說明該四藥門花群落各層次的優(yōu)勢種間未形成緊密的耦合關(guān)系，即該群落正處于動態(tài)演替過程中，這一研究結(jié)果與四藥門花處于該保護區(qū)自然恢復(fù)的次生林中的現(xiàn)狀相吻合。

Pearson相關(guān)性分析結(jié)果表明：貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)四藥門花群落喬木層和灌木層優(yōu)勢種間的聯(lián)結(jié)性以負關(guān)聯(lián)為主，而草本層優(yōu)勢種間的聯(lián)結(jié)性則以正關(guān)聯(lián)為主；并且，該群落喬木層、灌木層和草本層中優(yōu)勢種間的關(guān)聯(lián)性很少能達到顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)水平。Spearman秩相關(guān)性分析結(jié)果表明：該四藥門花群落喬木層優(yōu)勢種間的聯(lián)結(jié)性以負關(guān)聯(lián)為主，而灌木層和草本層優(yōu)勢種間的聯(lián)結(jié)性則以正關(guān)聯(lián)為主；并且，喬木層、灌木層和草本層優(yōu)勢種間的關(guān)聯(lián)性也很少能達到顯著或極顯著水平。上述研究結(jié)果表明：該四藥門花群落各層次優(yōu)勢種間的聯(lián)結(jié)性較弱，各優(yōu)勢種的獨立性均較強。

研究結(jié)果表明：四藥門花與喬木層優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)性以負關(guān)聯(lián)為主；在Pearson相關(guān)性分析中，其與樟呈顯著正關(guān)聯(lián)，與燈臺樹呈顯著負關(guān)聯(lián)；在Spearman秩相關(guān)性分析中，其與燈臺樹也呈顯著負關(guān)聯(lián)，且與崖花子無關(guān)聯(lián)?？傮w來看，四藥門花與灌木層優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)性以正關(guān)聯(lián)為主；在Pearson相關(guān)性分析中，其與粗糠柴呈極顯著正關(guān)聯(lián)；在Spearman秩相關(guān)性分析中，其與粗糠柴也呈極顯著正關(guān)聯(lián)，并與香葉樹和南方紫金牛呈顯著正關(guān)聯(lián)。四藥門花與草本層優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)性以負關(guān)聯(lián)為主；在Pearson相關(guān)性分析中，其與銹毛崖豆藤呈顯著正關(guān)聯(lián)，且與山莓呈負關(guān)聯(lián)；在Spearman秩相關(guān)性分析中，其與雞矢藤無關(guān)聯(lián)。上述研究結(jié)果表明：四藥門花在該群落中屬于相對獨立的植物種類，與多數(shù)種類間存在互補關(guān)系，與少數(shù)種類間存在競爭關(guān)系。

四藥門花的自我更新能力差，分布范圍狹窄，被定為中國珍稀瀕危植物。根據(jù)對貴州茂蘭國家級自然保護區(qū)四藥門花群落的調(diào)查和分析，該群落共有維管植物86科183屬259種(變種)，喬木層、灌木層和草本層的優(yōu)勢種分別有15種、9種和17種(變種)；各層次優(yōu)勢種間的總體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為負關(guān)聯(lián)，且喬木層優(yōu)勢種間的總體聯(lián)結(jié)性顯著。此外，該群落各層次優(yōu)勢種間的聯(lián)結(jié)性較弱，四藥門花與多數(shù)種類存在互補關(guān)系，與少數(shù)優(yōu)勢種存在競爭關(guān)系。綜上所述，該自然保護區(qū)沿用目前的封山育林模式能夠?qū)崿F(xiàn)四藥門花種群的自我維持；同時，為了擴大四藥門花種群的規(guī)模，建議適當開展人工輔助措施，如對一些正關(guān)聯(lián)植物(如樟和香葉樹等)進行修剪或減少株數(shù)，從而改善四藥門花的生長環(huán)境，利于其種群發(fā)展。

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