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    柿果實(shí)采后氧化還原電位與乙烯合成和相關(guān)酶活性的關(guān)系

    2018-05-30 10:48:04劉思敏黃思婕陸笛劉柳孫寧?kù)o
    廣西植物 2018年10期
    關(guān)鍵詞:酶活性軟化乙烯

    劉思敏 黃思婕 陸笛 劉柳 孫寧?kù)o

    摘 要:該研究以廣西特色柿品種‘恭城月柿為材料,在采后貯藏過(guò)程中對(duì)其氧化還原電位(ORP)、乙烯生物合成量、硬度、色差、抗氧化酶及細(xì)胞壁降解酶活性的變化進(jìn)行了測(cè)定,初步探討柿果實(shí)氧化還原電位與乙烯生物合成和相關(guān)酶活性的關(guān)系。結(jié)果表明:貯藏期果實(shí)的硬度整體呈下降趨勢(shì),乙烯利處理果實(shí)的硬度從采后3 d即急速下降,至貯藏末期始終顯著低于對(duì)照。貯藏前14 d果實(shí)轉(zhuǎn)色較緩慢,采后15 d乙烯利處理果實(shí)的總色差ΔE值快速上升至29.6,轉(zhuǎn)色完全,顯著高于對(duì)照的11.9。在貯藏前期處理和對(duì)照果實(shí)的ORP均穩(wěn)定在7.5 mv·g-1,采后15 d乙烯利處理果實(shí)的ORP快速上升至11.9 mv·g-1,是對(duì)照組的1.4倍。乙烯利處理果實(shí)的乙烯生物合成量在貯藏前期呈較低水平,采后15 d乙烯生成量急劇增加至0.372 μL·kg-1·h-1的高峰,對(duì)照乙烯生成量則始終維持在0.033 μL·kg-1·h-1的較低水平??梢?jiàn),乙烯生成量的增加與ORP的上升關(guān)系密切。此外,抗氧化酶中的過(guò)氧化物酶(POD)和細(xì)胞壁降解酶中的β-D-半乳糖苷酶(β-D-Gal)活性與ORP呈極顯著正相關(guān),表明二者受果實(shí)ORP變化的影響。因此,經(jīng)乙烯利處理柿果實(shí)的ORP貯藏末期顯著上升,促進(jìn)乙烯生物合成量的急劇增加,誘導(dǎo)抗氧化酶POD和細(xì)胞壁降解酶 β-D-Gal活性增強(qiáng),導(dǎo)致果實(shí)急速后熟軟化。柿果實(shí)ORP可能作為開(kāi)關(guān)調(diào)控1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)生成乙烯這一生物化學(xué)反應(yīng),即打破ORP的穩(wěn)定狀態(tài)引發(fā)乙烯合成的啟動(dòng)。

    關(guān)鍵詞:柿,氧化還原電位,乙烯,酶活性,軟化,保鮮

    中圖分類號(hào):Q945

    文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A

    文章編號(hào):1000-3142(2018)10-1326-09

    Abstract:Ethylene is a common plant hormone which can accelerate the ripening of fruits. Post-harvest ripening involves a variety of complex metabolic processes such as ethylene biosynthesis,reactive oxygen species biosynthesis and cell wall degradation hydrolyses. ‘Gongcheng persimmon is a distinctive variety of Guangxi Zhuang Autonomous Region,and was used as the research material to determine the changes of indexes e.g.,oxidation reduction potential(ORP),ethylene biosynthesis,firmness,total chromatism,and related enzyme activities during the storing experiment. The results demonstrated that firmness decreased continuously during the whole storing period,the firmness of fruits were treated with ethephon were declining rapidly during the first three days of storage,and were significantly lower than the control at all times. During the first fourteen days of storage,the total color chromatism was rising slowly. Fifteen days after harvest,the color of fruits,which were treated with ethephon,had changed completely and delta E value rapidly increased to the maximum of 29.6 which is evidently higher than that of the control 11.9. The ORP changed within a smaller range and maintained at 7.5 mv·g-1 in the prophase of storage. Fifteen days after harvest,the ORP of fruits which were treated with ethephon increased rapidly to 11.9 mv·g-1,1.4 times as much as that of the control. Additionally,ethylene biosynthesis did not change significantly during the first fourteen days. However,from the fifteenth days after harvest,the ethylene biosynthesis rate of fruits were treated with ethephon increased sharply to 0.372 μL·kg-1·h-1 and reached the maximum,but the control kept at a stable level of 0.033 μL·kg-1·h-1. Thus,the increase of ethylene biosynthesis was closely related to the rise of ORP. Furthermore,the activity of peroxidase(POD) belonging to the antioxidative enzymes and β-D-galactosidase(β-D-Gal) belonging to the cell wall degrading enzymes were also significantly and positively correlated to ORP,indicating that POD and β-D-Gal activities are affected by the ORP. Therefore,the ORP of persimmon fruits treated with ethephon increased observably at the end of storage,promoting a sharp biosynthesize of ethylene,increasing activities of POD and β-D-Gal,and finally resulting in the rapid softening and ripening of persimmon. It is proved that persimmon fruit ORP may act as a switch to control the biochemical reaction of ethylene biosynthesis,and breaking the ORP steady state can initiate ethylene synthesis.

    Key words:persimmon,oxidation reduction potential,ethylene,enzyme activity,soften,retain freshness

    ‘恭城月柿是我國(guó)廣西的特色澀柿品種,存在著澀與甜、脆與軟的矛盾(王華瑞等,2004),采后脫澀處理導(dǎo)致的物理和化學(xué)傷害促進(jìn)了果實(shí)的成熟軟化,從而影響其品質(zhì)和貨架期(Yin et al,2012)。因此,貯藏期間果實(shí)的快速成熟軟化嚴(yán)重制約了廣西柿產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。柿果實(shí)屬于呼吸躍變型果實(shí),對(duì)乙烯極為敏感,貯藏環(huán)境中極微量的乙烯便可誘導(dǎo)其產(chǎn)生內(nèi)源乙烯從而導(dǎo)致其后熟軟化(Itamura,1986; Itamura et al,1991)。部分躍變型水果成熟期在樹(shù)上不易成熟,一旦與樹(shù)體脫離則迅速進(jìn)入呼吸躍變期(Burg & Burg,1962)。Sun et al(2009,2010,2013)研究發(fā)現(xiàn)柿果實(shí)著生樹(shù)體期間乙烯合成的啟動(dòng)由韌皮部的“光合產(chǎn)物流因子”和木質(zhì)部的“水因子”共同控制,切斷任何一個(gè)途徑都能誘導(dǎo)果實(shí)內(nèi)源乙烯的大量生成。采后研究中,水分脅迫通過(guò)誘導(dǎo)啟動(dòng)果蒂的乙烯合成,進(jìn)一步促發(fā)果實(shí)的乙烯自動(dòng)催化反應(yīng)在柿果實(shí)中已得到證實(shí)(Nakano et al,2001,2002,2003)。但外源抗氧化劑(維生素C)可以明顯抑制采后柿(范靈姣等,2017)和獼猴桃(Yin et al,2013)乙烯合成前體物(ACC)積累和關(guān)鍵酶(ACS、ACO)活性增加,進(jìn)而減少內(nèi)源乙烯生成。外投抗氧化劑會(huì)影響機(jī)體的氧化還原電位(ORP)及相關(guān)抗氧化指標(biāo)(尹守錚,2010;王俊等,2016)。ORP表征機(jī)體中氧化還原狀態(tài)的相對(duì)強(qiáng)弱(向交等,2014),其在機(jī)體中過(guò)高或過(guò)低,都會(huì)導(dǎo)致應(yīng)激及相關(guān)代謝的啟動(dòng)進(jìn)而加快衰老(廖鵬等,2006)。

    目前,國(guó)內(nèi)外對(duì)ORP的研究較多地關(guān)注水體、土壤及發(fā)酵工業(yè)的環(huán)境監(jiān)測(cè)等領(lǐng)域,關(guān)于果實(shí)采后ORP變化與其成熟軟化的關(guān)系還未見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)研究柿果實(shí)采后貯藏過(guò)程中氧化還原電位、乙烯生物合成量、抗氧化酶以及細(xì)胞壁降解酶之間的關(guān)系,探討氧化還原電位在其后熟軟化中的作用,為果實(shí)采后保鮮技術(shù)提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料和處理

    供試品種為‘恭城月柿。2016年10月29日在廣西桂林市恭城縣采摘果實(shí),采摘后當(dāng)日運(yùn)回廣西大學(xué)園藝系實(shí)驗(yàn)室。挑選大小一致(180 ~ 200 g)、色澤均勻、成熟度一致、無(wú)病蟲害且無(wú)機(jī)械損傷的果實(shí),貯藏于冷庫(kù)中用于試驗(yàn),溫度為25 ℃(變幅控制在1 ℃以內(nèi)),相對(duì)濕度為60%~70%。試驗(yàn)貯藏時(shí)間為2016年10月29日至11月13日。

    試驗(yàn)共設(shè)兩個(gè)處理,每個(gè)處理用果量為350個(gè)。乙烯利處理,即先用1 000 mg·L-1的乙烯利溶液浸泡柿果實(shí)5 min后于陰涼處通風(fēng)晾干果實(shí)表面的水分,然后于密封袋(80 cm × 80 cm)中密封處理24 h后置于冷庫(kù)中進(jìn)行貯藏;去離子水處理為對(duì)照。每3 d對(duì)果實(shí)相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定,并切取赤道部果肉,液氮速凍后于-80 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

    1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法

    1.2.1 硬度和總色差的測(cè)定 硬度的測(cè)定參照Wang et al(2010)的方法,每個(gè)處理隨機(jī)選取12個(gè)果實(shí),在果實(shí)赤道部相反方向的兩面削去小塊果皮后,用質(zhì)構(gòu)儀TA.XT.plus(英國(guó),Stable Micro Systems公司)進(jìn)行穿刺,穿刺探頭為C002ST(直徑5 mm圓柱形探頭),深度為10 mm ,速度為1.5 mm·s-1。每個(gè)處理每次測(cè)定均進(jìn)行3次生物學(xué)重復(fù),每個(gè)重復(fù)4個(gè)果。

    總色差的測(cè)定參照范靈姣等(2017)的方法,每個(gè)處理隨機(jī)選取9個(gè)果,用GR-10色差計(jì)(日本,KONICA MINOLTA公司)對(duì)果實(shí)赤道部隨機(jī)進(jìn)行一次測(cè)定,每個(gè)處理每次測(cè)定均進(jìn)行3次生物學(xué)重復(fù),每個(gè)重復(fù)3個(gè)果。

    1.2.2 氧化還原電位的測(cè)定 ORP測(cè)定參照Chen et al(2005)的方法并做部分改良。每個(gè)處理隨機(jī)選取12個(gè)果,每個(gè)果取赤道部果肉10 g制作切片(=12 mm,δ=5 mm),置于150 mL的磷酸緩沖液(0.1 mol·L-1,pH7.0)中30 min,濾紙過(guò)濾后,用經(jīng)醌氫醌飽和溶液標(biāo)定后的金屬鉑電極600s-ORP(美國(guó),JENCO公司)進(jìn)行測(cè)定,時(shí)間為2 min。每個(gè)處理每次測(cè)定均進(jìn)行3次生物學(xué)重復(fù),每個(gè)重復(fù)4個(gè)果。

    1.2.3 乙烯生物合成量的測(cè)定 每個(gè)處理隨機(jī)選取5個(gè)果實(shí)置于4 L密封容器中,25 ℃環(huán)境下密封6 h,用注射器采集5管(每管5 mL)頂空氣體,采用氣相色譜儀GC-17A(日本,Shimadzu公司)進(jìn)行測(cè)定,GC條件為色譜柱:固定相為Porapak Q的不銹鋼填充柱[2 m × 3 mm(od)];檢測(cè)器:氫火焰離子化檢測(cè)器(FID);氣體為載氣:N2(流速50 mL·min-1),燃?xì)猓篐2(30 mL·min-1),助燃?xì)猓嚎諝猓?00 mL·min-1);檢測(cè)溫度為檢測(cè)器:200 ℃,進(jìn)樣口:110 ℃,色譜柱:90 ℃;微量注射器手動(dòng)進(jìn)樣(美國(guó),Hamilton公司),進(jìn)樣量為1 000 μL。

    1.2.4 酶液制備及酶活性測(cè)定 過(guò)氧化物歧化酶(SOD)、過(guò)氧化氫酶(CAT)、過(guò)氧化物酶(POD)酶液的制備參照Aebi(1984)和Chance & Meahly(1995)的方法略加改進(jìn),取果肉 3.0 g,液氮研磨,加入 5.0 mL提取緩沖液(0.1 mol·L-1磷酸緩沖液,pH7.8;5 mmol·L-1 DTT;5% PVP)搖勻,4 ℃離心30 min,取上清液用于酶活性的測(cè)定。酶活性的測(cè)定采用比色法,SOD參照Li et al(2016)的方法進(jìn)行,CAT和POD參照Khademi et al(2014)的方法進(jìn)行。

    多聚半乳糖醛酸酶(PG)、纖維素酶(Cx)、β-D-半乳糖苷酶(β-D-Gal)酶液的制備參照Andrews & Li(1995)和 Zhou et al(1999)的方法略加改進(jìn)。取果肉3.0 g,液氮研磨,加 6.0 mL 0.2 % 硫酸鈉溶液搖勻,4 ℃離心15 min,棄上清液加入 6 mL 100 mmol·L-1的醋酸鈉緩沖液(內(nèi)含 100 mmol·L-1NaAc,1%(V/V)巰基乙醇,1.5% PVP(K-30),pH 5.2,置冰槽中搖勻,4 ℃離心30 min,上清液用于酶活性測(cè)定。PG活性測(cè)定按照J(rèn)iang et al(2010)的方法,Cx活性測(cè)定采用3,5-二硝基水楊酸法(Opiyol & Ying,2010),β-D-Gal活性測(cè)定按照Itamura et al(2013)的方法。以上生理指標(biāo)的測(cè)定,每個(gè)處理每次測(cè)定均進(jìn)行3次生物學(xué)重復(fù),每個(gè)重復(fù)4個(gè)果。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    采用Excel 2010(美國(guó),Microsoft公司)和SPSS 17.0軟件(中國(guó),IBM SPSS公司)進(jìn)行數(shù)據(jù)的作圖、分析和統(tǒng)計(jì),采用最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行差異顯著性分析,P<0.05表示差異顯著。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 柿果實(shí)貯藏期間硬度和總色差的變化

    采后果實(shí)硬度和顏色變化直觀反映其成熟的變化狀態(tài)。圖1:A顯示,貯藏期果實(shí)的硬度整體呈下降趨勢(shì),乙烯利處理組果實(shí)從采后3 d即急速下降,由起始的13.2 N降低至9.96 N,至貯藏末期始終顯著低于對(duì)照,對(duì)照果實(shí)軟化進(jìn)程緩慢。圖1:B顯示,果實(shí)總色差值ΔE貯藏期間呈上升趨勢(shì),乙烯利處理組果實(shí)的ΔE值貯藏前14 d變化較小,果實(shí)轉(zhuǎn)色比較緩慢,采后15 d,ΔE值快速升高至29.6,轉(zhuǎn)色完全,顯著高于對(duì)照(11.9)。由此可見(jiàn),乙烯利處理加快了果實(shí)軟化和轉(zhuǎn)色,促進(jìn)了果實(shí)的后熟。

    2.2 柿果實(shí)貯藏期間氧化還原電位和乙烯生物合成量的變化

    ORP表征果實(shí)的氧化還原狀態(tài)如圖2:A所示,貯藏期果實(shí)的ORP在前14 d穩(wěn)定在7.6 mv·g-1,采后15 d,乙烯利處理組果實(shí)ORP快速升高至11.9 mv·g-1,顯著高于對(duì)照的8.7 mv·g-1。乙烯是五大植物激素之一,能夠加快果實(shí)的成熟。從圖2:B可以看出,貯藏期乙烯利處理組果實(shí)的乙烯生物合成量始終高于對(duì)照組,采后15 d,乙烯生成量急劇增加至0.372 μL·kg-1·h-1的高峰,對(duì)照乙烯生成量則維持在0.033 μL·kg-1·h-1。貯藏期果實(shí)的ORP與乙烯生物合成量呈極顯著正相關(guān)(表1),這表明果實(shí)乙烯生成量增加與ORP上升關(guān)系密切。

    2.3 柿果實(shí)貯藏期間抗氧化酶的變化

    SOD、CAT、POD是活性氧代謝系統(tǒng)中的重要酶系統(tǒng),可以清除果實(shí)內(nèi)活性氧從而延緩其成熟衰老。從圖3可以看出,乙烯利處理果實(shí)的抗氧化酶活性整體高于對(duì)照。貯藏期果實(shí)SOD活性整體呈下降趨勢(shì),采后15 d,乙烯利處理組果實(shí)的SOD活性從起始的5.25 U·min-1·g-1降低至4.6 U·min-1·g-1,高于對(duì)照的3.56 U·min-1·g-1。圖3:B-C顯示,乙烯利處理組果實(shí)的CAT活性在貯藏前9 d變化較小,采后9~15 d,CAT活性有一個(gè)急劇上升-下降的變化趨勢(shì),其中在第14天達(dá)到最大值347.47 U·min-1·g-1,對(duì)照組CAT活性穩(wěn)定在7.9 U·min-1·g-1。更有意思的是貯藏前14 d,果實(shí)的POD活性在0.035 U·min-1·g-1以下且無(wú)明顯變化,采后15 d,乙烯利處理組果實(shí)的POD活性急速上升至0.504 U·min-1·g-1,顯著高于對(duì)照0.005 U·min-1·g-1。貯藏期間,柿果實(shí)SOD和CAT活性與ORP、乙烯生成量、硬度和總色差的相關(guān)性不顯著,但POD活性與ORP、乙烯生成量和色差呈極顯著正相關(guān),與果實(shí)硬度呈顯著負(fù)相關(guān)(表1),說(shuō)明整個(gè)貯藏期,POD活性的升高與ORP升高、乙烯生物合成量增加以及果實(shí)的成熟軟化關(guān)系密切。

    2.4 柿果實(shí)貯藏期間細(xì)胞壁降解酶的變化

    PG、Cx和 β-D-Gal是促進(jìn)細(xì)胞壁組分水解,調(diào)控果實(shí)成熟軟化的關(guān)鍵酶。圖4:A-B顯示,貯藏期PG活性整體呈先上升后下降的變化趨勢(shì),乙烯利處理組果實(shí)的PG活性始終稍高于對(duì)照組,乙烯利處理組果實(shí)的Cx活性與對(duì)照果實(shí)無(wú)明顯差異。從圖4:C可以看出,貯藏期果實(shí)的 β-D-Gal活性整體呈上升趨勢(shì),乙烯利處理組果實(shí)的 β-D-Gal活性在貯藏前14 d變化較小,采后15 d,β-D-Gal活性急速上升至最大值60.64 μmol·min-1·g-1,至貯藏末期始終顯著高于對(duì)照。貯藏期果實(shí)的PG和 β-D-Gal活性與硬度呈顯著負(fù)相關(guān),β-D-Gal活性與ORP、乙烯生物合成量和總色差呈極顯著正相關(guān)(表1),由此可見(jiàn),β-D-Gal活性的升高與ORP升高、乙烯生物合成量增加以及果實(shí)的成熟軟化關(guān)系密切。

    3 討論與結(jié)論

    植物激素乙烯被證實(shí)是促進(jìn)調(diào)控果實(shí)成熟軟化和衰老的重要因子,人工合成乙烯利遇水釋放乙烯氣體,廣泛用于躍變型果實(shí)的人工催熟,如香蕉(郭斐,2016)、菠蘿蜜(王俊寧等,2014)、番茄(徐愛(ài)東,2011)、櫻桃(Khorshidi & Davarynejad,2010)、梨(Choi et al,2013)、無(wú)花果(李春麗和沈元月,2016)等水果。本研究發(fā)現(xiàn),乙烯利處理顯著促進(jìn)果實(shí)硬度下降和總色差升高,催熟作用明顯,同時(shí)乙烯利處理果實(shí)的乙烯生成量急劇增加。貯藏期,乙烯生成量與果實(shí)硬度呈顯著負(fù)相關(guān),與總色差呈極顯著正相關(guān)。驗(yàn)證了乙烯是調(diào)控柿果實(shí)成熟軟化的關(guān)鍵因素。

    氧化還原電位(ORP)代表機(jī)體氧化還原狀態(tài)的相對(duì)強(qiáng)弱(向交等,2014),表征氧化還原反應(yīng)的自由能和反應(yīng)的方向(Gibbs,1873)。氧化還原反應(yīng)由兩個(gè)半反應(yīng)組成,即氧化半反應(yīng)和還原半反應(yīng),每個(gè)半反應(yīng)都有其對(duì)應(yīng)的電位(Boyer,2002)。在生命體中,呼吸作用及各種代謝途徑都離不開(kāi)氧化還原反應(yīng),它不僅為生物提供能量,還決定生命體的衰老和死亡(董亮等,2013)。而果實(shí)乙烯合成過(guò)程中,ACC與O2由ACC氧化酶(ACO)生成乙烯(C2H4)本質(zhì)上是一個(gè)氧化還原反應(yīng),電子傳遞和氧化還原狀態(tài)的不斷變化影響其反應(yīng)的進(jìn)行方向。本研究中,柿果實(shí)ORP在貯藏前14 d相

    對(duì)穩(wěn)定,采后15 d,乙烯利處理組ORP快速上升顯著高于對(duì)照,同時(shí)伴隨乙烯的大量生成,果實(shí)ORP與乙烯生成量呈極顯著正相關(guān)。這表明柿果實(shí)貯藏期,乙烯合成與ORP穩(wěn)定狀態(tài)之間關(guān)系密切,ORP可能作為開(kāi)關(guān)調(diào)控ACC生成乙烯這一生物化學(xué)反應(yīng),即打破ORP的穩(wěn)定狀態(tài)引發(fā)乙烯合成的啟動(dòng),進(jìn)而加快果實(shí)后熟。

    細(xì)胞內(nèi)存在著一套完整的氧化系統(tǒng)和還原系統(tǒng)。正常情況下,二者處于有機(jī)平衡,細(xì)胞功能正常。一旦二者失衡,就會(huì)導(dǎo)致應(yīng)激反應(yīng),進(jìn)而加快衰老(Gerontol,1956)。植物在正常的代謝活動(dòng)中會(huì)產(chǎn)生超氧陰離子(O-2·)、過(guò)氧化氫(H2O2)、羥自由基(·OH)等活性氧(ROS)(Li et al,2016),ROS是打破細(xì)胞內(nèi)氧化系統(tǒng)與還原系統(tǒng)之間動(dòng)態(tài)平衡的主要因素。而SOD、CAT、POD是生物體內(nèi)活性氧防御系統(tǒng)的重要酶系統(tǒng),可以清除組織中ROS,減少ROS積累對(duì)細(xì)胞造成的傷害,從而延緩衰老(王成濤等,2011)。本研究發(fā)現(xiàn),抗氧化酶中SOD活性在整個(gè)貯藏期維持較高水平無(wú)顯著變化,而CAT和POD活性在貯藏前期活性維持在較低水平,且POD活性與ORP呈極顯著正相關(guān)。這表明,SOD對(duì)果實(shí)內(nèi)ROS的清除作用貫穿整個(gè)貯藏期,對(duì)維持細(xì)胞內(nèi)氧化還原動(dòng)態(tài)平衡起重要作用。而CAT和POD對(duì)ROS的清除作用,可能在H2O2積累到一定水平后才啟動(dòng),且CAT作用時(shí)間早于POD。SOD、CAT、POD的協(xié)同作用通過(guò)維持ORP相對(duì)穩(wěn)定,達(dá)到延緩果實(shí)快速衰老軟化的目的。同時(shí),POD活性上升與ORP穩(wěn)定狀態(tài)密切相關(guān),果實(shí)內(nèi)ORP穩(wěn)定狀態(tài)打破可能是誘導(dǎo)POD活性快速上升的主要原因。

    細(xì)胞壁降解是導(dǎo)致果實(shí)軟化的直接原因。一系列細(xì)胞壁降解酶(PG、Cx、β-D-Gal等)的相互作用,使得細(xì)胞中膠層結(jié)構(gòu)發(fā)生改變,細(xì)胞壁物質(zhì)降解,細(xì)胞壁整體結(jié)構(gòu)最終被破壞(Huber,1983)。PG和Cx促進(jìn)果實(shí)軟化的作用在藍(lán)果忍冬(趙麗娟,2016)、西瓜(劉景安等,2013)、蘋果(劉超超等,2011)等果實(shí)中已經(jīng)得到證實(shí)。齊秀東等(2015)發(fā)現(xiàn),不耐貯藏的‘京白梨果實(shí)中,β-D-Gal相比PG和Cx與其成熟軟化存在著更為密切的關(guān)系。這一結(jié)果在草莓(薛炳燁等,2006)、桃(闞娟等,2012)和番茄(Gross & Wallner,1979)等果實(shí)中也有過(guò)類似報(bào)道。本研究中,β-D-Gal活性與硬度呈極顯著負(fù)相關(guān),與乙烯生成量、總色差呈極顯著正相關(guān),其與乙烯生成量、硬度和總色差的相關(guān)度遠(yuǎn)大于PG和Cx,這與齊秀東等(2015)在梨果實(shí)中研究的結(jié)果相一致。同時(shí),β-D-Gal活性與ORP呈極顯著正相關(guān),表明貯藏期,β-D-Gal活性受ORP變化的影響,ORP上升誘導(dǎo)其活性的增加,從而促進(jìn)細(xì)胞壁降解,加快果實(shí)軟化進(jìn)程。

    綜上所述,氧化還原電位在柿果實(shí)后熟軟化過(guò)程中起關(guān)鍵作用。外源乙烯通過(guò)打破果實(shí)內(nèi)氧化還原電位的穩(wěn)定狀態(tài),引發(fā)自身乙烯合成的啟動(dòng),促進(jìn)內(nèi)源乙烯大量生成,誘導(dǎo)抗氧化酶POD和細(xì)胞壁降解酶β-D-Gal活性增強(qiáng),從而加快貯藏期果實(shí)的后熟衰老進(jìn)程。

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