低聚木糖對(duì)生長(zhǎng)肥育豬血漿生化參數(shù)、肌肉氨基酸含量和肌纖維類(lèi)型組成的影響

韓 麗 潘 杰 解培峰1, 丁 浩,4 王占彬 黃興國(guó) 孔祥峰1,*

(1.中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)生理與代謝過(guò)程實(shí)驗(yàn)室，長(zhǎng)沙 410125；2.河南科技大學(xué)，動(dòng)物科技學(xué)院，洛陽(yáng) 471003；3.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長(zhǎng)沙 410128；4.山東龍力生物科技股份有限公司，禹城 251200)

隨著人們生活水平的提高和飲食觀念的轉(zhuǎn)變，消費(fèi)者對(duì)口感好、風(fēng)味佳、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高的無(wú)公害畜產(chǎn)品的需求越來(lái)越旺盛。但以往的生豬養(yǎng)殖過(guò)程中長(zhǎng)期使用飼用抗生素，這引起豬肉品質(zhì)降低及抗生素殘留等問(wèn)題[1]。因此，研發(fā)既能替代飼用抗生素又能改善肉品風(fēng)味的綠色飼料添加劑已迫在眉睫。低聚木糖(xylo-oligosaccharide,XOS)是由2～7個(gè)木糖以β-1,4-糖苷鍵連接而成的一種功能性低聚糖，具有耐酸耐熱、不易被機(jī)體消化酶分解等突出特點(diǎn)[2]。有研究表明，XOS可促進(jìn)雙歧桿菌和乳酸菌等有益菌的增殖，增加有益菌酵解產(chǎn)生的乙酸、丙酸和丁酸等短鏈脂肪酸含量，降低腸道pH，促進(jìn)鈣、鎂、鋅等離子的吸收[3]，進(jìn)而提高豬肉pH，降低滴水損失，改善肉品質(zhì)，是目前所有低聚糖中最有前途的益菌因子[4]。另外，飼糧添加100 g/t XOS可顯著提高斷奶仔豬肌球蛋白重鏈(MyHC)Ⅱx和MyHCⅡamRNA表達(dá)量，添加250 g/t XOS可顯著提高斷奶仔豬背最長(zhǎng)肌游離氨基酸含量[5]。筆者前期研究發(fā)現(xiàn)，30～100 kg生長(zhǎng)肥育豬飼糧中添加100 g/t XOS提高了肌肉中肌內(nèi)脂肪含量和油酸/亞油酸值[6]，添加500 g/t XOS提高了肌肉粗蛋白質(zhì)含量，進(jìn)而提高了豬肉的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[7]。肌纖維是構(gòu)成肌肉的基本單位，其類(lèi)型及組成與肌肉的嫩度、風(fēng)味和肌內(nèi)脂肪等指標(biāo)密切相關(guān)，而肌肉氨基酸組成和比例對(duì)豬肉鮮味也具有重要影響?？梢?jiàn)，國(guó)內(nèi)外有關(guān)XOS對(duì)畜禽肉品質(zhì)的研究逐漸成為了熱點(diǎn)。但XOS對(duì)生長(zhǎng)育肥豬肌肉氨基酸組成和肌纖維類(lèi)型轉(zhuǎn)化影響的報(bào)道卻相對(duì)較少，且對(duì)XOS添加方式的研究也不多見(jiàn)。因此，本試驗(yàn)研究了不同生長(zhǎng)階段添加不同劑量XOS對(duì)生長(zhǎng)肥育豬血漿生化參數(shù)、肌肉氨基酸含量和肌纖維類(lèi)型組成的影響，為其在改善肉品質(zhì)方面的應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

XOS由山東龍力生物科技有限公司提供，主要成分為木二糖、木三糖和木四糖，其中XOS含量≥35%。

1.2 試驗(yàn)動(dòng)物、分組與飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)選用70日齡、平均體重為約30 kg的杜×長(zhǎng)×大三元雜交豬80頭，公母各占1/2，隨機(jī)分為8組，每組10個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)1頭豬，飼養(yǎng)于0.6 m×1.1 m的單欄內(nèi)。試驗(yàn)設(shè)對(duì)照組(飼喂基礎(chǔ)飼糧)，抗生素組(飼喂在每噸基礎(chǔ)飼糧中添加0.2 kg抗敵素和添加0.04 kg有效含量為50%的維吉尼亞霉素預(yù)混劑的飼糧)，30～65 kg階段100、250和500 g/t XOS組(在30～65 kg階段分別飼喂在基礎(chǔ)飼糧中添加100、250和500 g/t XOS的飼糧，在66～100 kg階段飼喂基礎(chǔ)飼糧)以及30～100 kg階段100、250和500 g/t XOS組(在30～100 kg階段分別飼喂在基礎(chǔ)飼糧中添加100、250和500 g/t XOS的飼糧)。各組試豬體重達(dá)100 kg左右時(shí)(約170日齡)屠宰采樣。XOS添加劑量根據(jù)前人研究報(bào)道[5,8]及生產(chǎn)廠家建議確定。

試驗(yàn)基礎(chǔ)飼糧營(yíng)養(yǎng)水平參照NRC(2012)豬營(yíng)養(yǎng)需求標(biāo)準(zhǔn)配制，未添加抗生素，其組成及營(yíng)養(yǎng)水平同文獻(xiàn)[7]。動(dòng)物飼養(yǎng)試驗(yàn)于2015年6—9月在中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所永安動(dòng)物試驗(yàn)基地開(kāi)展，其飼養(yǎng)管理嚴(yán)格按照商業(yè)養(yǎng)殖場(chǎng)規(guī)范操作。

1.3 樣品采集與處理

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)早上空腹稱(chēng)重后，每組隨機(jī)選取8頭試豬(公母各占1/2)，前腔靜脈采血，肝素抗凝，離心分離血漿，測(cè)定血漿氮代謝等相關(guān)生化參數(shù)[9]。屠宰后取背最長(zhǎng)肌2 g，-80 ℃保存，用于基因表達(dá)分析；另外取背最長(zhǎng)肌200 g，-20 ℃保存，用于肌肉水解氨基酸含量測(cè)定[10]。

1.4 指標(biāo)測(cè)定與方法

1.4.1 血漿生化參數(shù)測(cè)定

根據(jù)試劑盒(北京利德曼公司提供)說(shuō)明，用CX4型全自動(dòng)生化分析儀(Beckman)測(cè)定血漿中總蛋白(TP)、白蛋白(ALB)和球蛋白(GLB)含量以及堿性磷酸酶(ALP)的活性[11]。

1.4.2 肌肉氨基酸含量測(cè)定

用L-8800型全自動(dòng)氨基酸分析儀(日立公司)，參照Liu等[12]的方法測(cè)定背最長(zhǎng)肌中水解氨基酸含量，并計(jì)算其中總氨基酸(TAA)、必需氨基酸(EAA)、非必需氨基酸(NEAA)和鮮味氨基酸(FAA)含量。

1.4.3 肌纖維類(lèi)型和肌肉生長(zhǎng)相關(guān)基因表達(dá)量測(cè)定

采用RNA Isolation Solvent試劑盒提取背最長(zhǎng)肌中總RNA，Nanodrop 2000微量紫外分光光度計(jì)測(cè)定其濃度后，用PrimeScript RT試劑盒將其反轉(zhuǎn)錄為cDNA。以cDNA為模板，β-肌動(dòng)蛋白(β-actin)為內(nèi)參基因，采用ABI-7900HT實(shí)時(shí)熒光定量PCR儀(Applied Biosystems，美國(guó))測(cè)定MyHCⅠ、MyHCⅡa、MyHCⅡb和MyHCⅡx以及生肌決定因子(MyoD)、肌細(xì)胞生成素(MyoG)、肌肉生長(zhǎng)抑制素(MSTN)和生肌增強(qiáng)因子2A(MEF2A)等基因mRNA表達(dá)量[12]。目的基因的相對(duì)表達(dá)量采用2-△△Ct法計(jì)算。引物由生工生物工程(上海)有限公司合成，引物序列及參數(shù)見(jiàn)表1。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010初步整理后，利用SAS 9.2進(jìn)行單因素方差分析(one-way ANOVA)和LSD法多重比較，以最小二乘均數(shù)表示統(tǒng)計(jì)結(jié)果，P<0.05為差異顯著，0.05≤P<0.10表示有變化趨勢(shì)。

表1 引物序列及參數(shù)

2 結(jié)果與分析

2.1 XOS對(duì)生長(zhǎng)肥育豬血漿生化參數(shù)的影響

由表2可知，與對(duì)照組相比，30～65 kg階段250和500 g/t XOS組以及30～100 kg階段250和500 g/t XOS組血漿GLB含量顯著增加(P<0.05)；與抗生素組相比，30～100 kg階段250 g/t XOS組血漿GLB含量顯著增加(P<0.05)；與對(duì)照組和抗生素組相比，30～65 kg階段250和500 g/t XOS組以及30～100 kg階段100、250和500 g/t XOS組血漿ALB/GLB值顯著降低(P<0.05)；各組間血漿TP和ALB含量無(wú)顯著差異(P>0.05)。

2.2 XOS對(duì)生長(zhǎng)肥育豬肌肉氨基酸含量的影響

由表3可知，30～65 kg階段250 g/t XOS組肌肉中蘇氨酸(Thr)、亮氨酸(Leu)、苯丙氨酸(Phe)、絲氨酸(Ser)、TAA、EAA、NEAA和FAA含量顯著低于抗生素組(P<0.05)，30～100 kg階段100 g/t XOS組肌肉中Thr、Leu、Ser、TAA、EAA和FAA含量以及30～100 kg階段500 g/t XOS組肌肉中Thr、Ser和FAA含量均顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，30～100 kg階段100和250 g/t XOS組肌肉中Phe含量分別顯著高于30～65 kg階段100和250 g/t XOS組(P<0.05)，肌肉中谷氨酸(Glu)含量分別顯著高于30～65 kg階段250 g/t XOS組(P<0.05)。

2.3 XOS對(duì)生長(zhǎng)肥育豬背最長(zhǎng)肌中肌纖維類(lèi)型和肌肉生長(zhǎng)相關(guān)基因表達(dá)量的影響

由表4可知，與對(duì)照組或抗生素相比，30～65 kg階段500 g/t XOS組肌肉中MyHCⅡx、MyoD、MyoG和MEF2A基因mRNA表達(dá)量顯著增加(P<0.05)；與對(duì)照組或抗生素相比，30～100 kg階段100 g/t XOS組肌肉中MyoD、MyoG、MEF2A和MSTN基因mRNA表達(dá)量以及30～100 kg階段500 g/t XOS組肌肉中MyHCⅡx基因mRNA表達(dá)量均顯著增加(P<0.05)，30～100 kg階段100 g/t XOS組肌肉中MyoD、MyoG、MEF2A和MSTN基因mRNA表達(dá)量也顯著高于30～100 kg階段250或500 g/t XOS組以及30～65 kg階段100 g/t XOS組(P<0.05)。

3 討 論

血漿生化參數(shù)可反映機(jī)體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝、組織器官機(jī)能和病理變化等情況。其中，血漿TP含量可反映機(jī)體蛋白質(zhì)的吸收、合成和分解能力[13]；血漿ALB是衡量機(jī)體營(yíng)養(yǎng)狀況和肝臟功能的重要指標(biāo)，在肝臟的蛋白質(zhì)代謝中起重要作用；血漿GLB由漿細(xì)胞分泌而來(lái)，且隨血液中抗體水平的升高而升高，其含量主要反映動(dòng)物機(jī)體的免疫能力。ALB/GLB可衡量機(jī)體的免疫水平，當(dāng)血清蛋白質(zhì)合成受到阻礙時(shí)，ALB含量減少、GLB含量增加，ALB/GLB值下降，機(jī)體免疫機(jī)能增強(qiáng)[14]。本試驗(yàn)中，飼糧添加X(jué)OS顯著提高了血漿GLB含量，顯著降低了ALB/GLB值，提示機(jī)體免疫力增強(qiáng)，可能與XOS增加腸道有益菌數(shù)量、改善腸道功能有關(guān)。這與譚兵兵等[8]、王喜明等[15]的研究結(jié)果基本一致。

表2 XOS對(duì)生長(zhǎng)肥育豬血漿生化參數(shù)的影響

同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下表同。

Values in the same row with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

表3 XOS對(duì)生長(zhǎng)肥育豬肌肉氨基酸含量的影響(鮮樣基礎(chǔ))

續(xù)表3項(xiàng)目Items對(duì)照組Controlgroup抗生素組AntibioticgroupXOS添加水平XOSsupplementallevel/(g/t)30～65kg階段30to65kgstage10025050030～100kg階段30to100kgstage100250500標(biāo)準(zhǔn)誤SEMP值P-value鮮味氨基酸FAA8.08bc9.21a8.52abc8.02c8.64abc9.18a9.06ab9.23a0.180.04總氨基酸TAA18.27bc20.82a18.77abc17.84c19.59abc20.83a20.37ab20.64ab0.420.03

必需氨基酸=蘇氨酸+纈氨酸+蛋氨酸+異亮氨酸+亮氨酸+苯丙氨酸+賴(lài)氨酸+組氨酸+精氨酸；非必需氨基酸=天冬氨酸+絲氨酸+谷氨酸+甘氨酸+丙氨酸+酪氨酸+脯氨酸；總氨基酸=必需氨基酸+非必需氨基酸；鮮味氨基酸=天冬氨酸+谷氨酸+甘氨酸+丙氨酸+精氨酸，其中天冬氨酸=天冬氨酸+天冬酰胺、谷氨酸=谷氨酸+谷氨酰胺。

EAA=Thr+Val+Met+Ile+Leu+Phe+Lys+His+Arg; NEAA=Asp+Ser+Glu+Gly+Ala+Tyr+Pro; TAA=EAA+NEAA; FAA=Asp+Glu+Gly+Arg, Asp=Asp+Asn, Glu=Glu+Gln.

表4 XOS對(duì)生長(zhǎng)肥育豬肌纖維類(lèi)型和肌肉生長(zhǎng)相關(guān)基因表達(dá)量的影響

肌肉中氨基酸的含量、組成和比例是評(píng)價(jià)豬肉營(yíng)養(yǎng)價(jià)值及肉品質(zhì)的重要指標(biāo)。其中，EAA含量高低可決定肌肉蛋白品質(zhì)；FAA是形成肉香味的必需前體氨基酸，其含量高低可決定豬肉風(fēng)味[16]。本試驗(yàn)中，與對(duì)照組相比，30～100 kg階段(全期)飼糧中添加100 g/t XOS顯著增加了肌肉組織中EAA、FAA和TAA含量，添加500 g/t XOS顯著增加了肌肉組織中FAA含量，提示XOS可改善豬肉的蛋白質(zhì)品質(zhì)和風(fēng)味，且以全期添加100 g/t XOS組效果較好，這可能由于XOS作為后腸有益菌發(fā)酵的底物改善了后腸微生態(tài)，在腸道微生物參與下增加的菌體蛋白可調(diào)節(jié)機(jī)體氨基酸代謝[17-18]。在豬上的研究表明，在結(jié)腸腸腔中注射蛋白質(zhì)和氨基酸，機(jī)體的氮平衡得到改善[19]。Glu和Phe是豬肉中重要的鮮味和甜味因子。本試驗(yàn)中，與30～65 kg階段(前期)100或250 g/t XOS組相比，全期添加100和250 g/t XOS可顯著增加肌肉中Phe或Glu含量，提示試驗(yàn)全期添加X(jué)OS有利于肉質(zhì)風(fēng)味的改善。Thr和Leu可調(diào)節(jié)機(jī)體的蛋白質(zhì)代謝，參與特殊時(shí)期的氧化供能[5]；Ser可調(diào)節(jié)肌肉的生長(zhǎng)，參與脂肪和脂肪酸的代謝等。本試驗(yàn)中，與對(duì)照組相比，全期添加100和500 g/t XOS顯著增加了肌肉中Thr、Leu或Ser含量，提示試驗(yàn)全期添加100或500 g/t XOS可促進(jìn)機(jī)體代謝，這與前人的研究結(jié)果基本一致[5]。

肌纖維是肌肉的基本單位，肌纖維類(lèi)型和肌肉生長(zhǎng)相關(guān)基因表達(dá)對(duì)肉品質(zhì)的調(diào)控具有重要作用。例如，家畜肌肉中MyHCI、MyHCⅡa和MyHCⅡx基因mRNA表達(dá)量與肌肉的嫩度、色澤、肌內(nèi)脂肪含量等指標(biāo)呈正相關(guān)，而與剪切力呈負(fù)相關(guān)；而MyHCⅡb型肌纖維與剪切力呈正相關(guān)，與其他肉質(zhì)性狀呈負(fù)相關(guān)[20]。本研究中，飼糧添加500 g/t XOS促進(jìn)了肌肉中MyHCⅡx基因mRNA表達(dá)，提示豬肉品質(zhì)得到一定程度改善。在肌肉生長(zhǎng)相關(guān)基因中，MyoD可使其他類(lèi)型細(xì)胞轉(zhuǎn)化為成肌細(xì)胞并促進(jìn)其分化為成熟的肌纖維；MyoG是骨骼肌發(fā)育的正調(diào)控因子，可調(diào)節(jié)肌肉肌球蛋白輕鏈、肌鈣蛋白等特異蛋白的表達(dá)，同時(shí)在成肌細(xì)胞融合為肌纖維過(guò)程中也起調(diào)控作用[21]；MEF2A可促進(jìn)肌肉特異性基因的表達(dá)。本研究中，全期添加100 g/t XOS可上調(diào)肌肉中MyoD、MyoG和MEF2A基因mRNA表達(dá)，且顯著高于全期250或500 g/t XOS組以及前期100 g/t XOS組，提示XOS可調(diào)控肌細(xì)胞的分化及肌纖維的形成，進(jìn)而促進(jìn)肌肉的生長(zhǎng)。MSTN基因表達(dá)量與肌內(nèi)脂肪含量呈顯著正相關(guān)，與肌纖維直徑呈顯著負(fù)相關(guān)[22]。本試驗(yàn)全期添加100 g/t XOS顯著上調(diào)了MSTN基因mRNA的表達(dá)，這可能是引起背最長(zhǎng)肌中肌內(nèi)脂肪含量增加的原因[7]。

4 結(jié) 論

飼糧添加一定劑量的XOS可調(diào)控機(jī)體氮代謝，上調(diào)肌纖維類(lèi)型和肌肉生長(zhǎng)相關(guān)基因的表達(dá)，且以30～100 kg階段添加100 g/t XOS的效果較佳。

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