化學(xué)計(jì)量學(xué)模型預(yù)測中國泌乳奶牛瘤胃揮發(fā)性脂肪酸組成的精度分析

毛宏祥 任 傲 王 敏 高鳳仙* 張秀敏 馬致遠(yuǎn) 譚支良

(1.中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，長沙 410125；2.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙 410128；3.湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，長沙 410128)

揮發(fā)性脂肪酸(volatile fatty acids，VFA)是飼料中碳水化合物經(jīng)瘤胃微生物發(fā)酵的產(chǎn)物，是維持反芻家畜生命和生產(chǎn)的主要能量來源(提供其能量需要量的70%～80%)。VFA包括乙酸、丙酸、丁酸和其他短鏈脂肪酸，其中乙酸、丙酸和丁酸占瘤胃發(fā)酵產(chǎn)生VFA總產(chǎn)量的95%[1]。乙酸和丁酸是脂肪合成的前體物，丙酸是反芻家畜糖異生的前體物[2]。據(jù)Brunette等[3]和Seymour等[4]報(bào)道，瘤胃內(nèi)VFA比例影響奶牛的產(chǎn)奶量和乳蛋白與乳脂含量，對維持奶牛正常能量代謝至關(guān)重要。

奶牛瘤胃內(nèi)VFA比例的數(shù)學(xué)模型包括經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ秃蜋C(jī)制模型，其中機(jī)制模型也稱化學(xué)計(jì)量學(xué)模型。相比經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ停瘜W(xué)計(jì)量學(xué)模型包括飼糧各化學(xué)組分在瘤胃內(nèi)的有效降解率和VFA各組分間的轉(zhuǎn)化系數(shù)，能更好地反映飼糧各化學(xué)組分與瘤胃內(nèi)VFA組成的關(guān)系。因此，國外學(xué)者提出了利用飼糧各化學(xué)組分預(yù)測奶牛瘤胃內(nèi)VFA比例的模型[5-6]。但是，這些模型估算不同地區(qū)和不同年代奶牛瘤胃內(nèi)VFA比例的精度存在較大差異[7]。目前，利用該模型來估算我國泌乳奶牛瘤胃內(nèi)VFA比例的研究很少。

1982年，Murphy等[8]第1次利用5類化學(xué)組分，通過無限疊代和最小二乘法構(gòu)建了國際上首個(gè)化學(xué)計(jì)量學(xué)模型(簡稱MUR模型)。1992年，Dijkstra等[9]在MUR模型基礎(chǔ)上進(jìn)一步引入瘤胃內(nèi)pH和VFA各組分的吸收速率，構(gòu)建了新的模型(簡稱DIJ模型)。2006年，Bannink等[10]在DIJ模型基礎(chǔ)上引入VFA生成的生化途徑，構(gòu)建了相應(yīng)的模型(簡稱BAN模型)。本研究的目的是評估國外經(jīng)典模型預(yù)測我國泌乳奶牛瘤胃內(nèi)VFA比例的精度，探討影響模型估算精度的原因。本研究通過檢索我國學(xué)者發(fā)表的研究論文，整理動(dòng)物體重、干物質(zhì)采食量、飼糧組分和VFA數(shù)據(jù)等相關(guān)信息，利用預(yù)測誤差均方(mean squared prediction error，MSPE)和一致性相關(guān)系數(shù)(consistent correlation coefficient，CCC)2種分析方法評估國際上3個(gè)經(jīng)典模型的估算精度，研究結(jié)果將有助于篩選和發(fā)展適合預(yù)測我國泌乳奶牛瘤胃VFA的化學(xué)計(jì)量學(xué)模型。

1 材料與方法

1.1 模型選擇

本研究選用了3個(gè)經(jīng)典的反芻家畜瘤胃VFA模型，分別為MUR模型[8]、DIJ模型[9]和BAN模型[10]。按照3個(gè)模型所需要的數(shù)據(jù)要求，把飼糧分為精料組(C飼糧，精料比重≥50%)和粗料組(R飼糧，精料比重<50%)。3個(gè)模型需要的共同參數(shù)包括：飼糧5大化學(xué)組分(可溶性碳水化合物、淀粉、纖維素、半纖維素和粗蛋白質(zhì))含量、采食量、5大化學(xué)組分瘤胃有效降解率，瘤胃內(nèi)VFA比例。3個(gè)模型均采用無限疊代和最小二乘法建立了5大化學(xué)組分(自變量)和VFA比例(因變量)之間的轉(zhuǎn)化系數(shù)。

1.2 奶牛試驗(yàn)數(shù)據(jù)

本研究所用中文和英文文章分別通過中國知網(wǎng)和Web of Science搜索。搜索關(guān)鍵詞為奶牛、研究團(tuán)隊(duì)名稱和所在機(jī)構(gòu)名稱，論文發(fā)表時(shí)間為2000—2016年。搜索團(tuán)隊(duì)(機(jī)構(gòu))為譚支良(中國科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所)、王加啟(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所)、劉建新(浙江大學(xué))、刁其玉(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院飼料研究所)、李勝利(中國農(nóng)業(yè)大學(xué))、孟慶翔(中國農(nóng)業(yè)大學(xué))、王洪榮(揚(yáng)州大學(xué))和朱偉云(南京農(nóng)業(yè)大學(xué))，檢索所獲得的中文文章分別有10篇、7篇、5篇、16篇、7篇、12篇、2篇和2篇，檢索所獲得的英文文章分別有2篇、12篇、32篇、1篇、19篇、2篇、2篇和2篇。在此基礎(chǔ)上，僅保留泌乳奶牛飼養(yǎng)試驗(yàn)論文(刪除犢牛論文2篇)，且論文提供動(dòng)物飼糧、體重、干物質(zhì)采食量、飼料添加劑、VFA各組分比例等數(shù)據(jù)。另外，C飼糧乙酸比例一般不超過70%，乙酸比例大于70%的論文則刪除(1篇)。滿足這些條件的SCI論文為14篇，中文核心期刊論文為3篇，各團(tuán)隊(duì)采用論文分別為譚支良1篇(Wang等[11])、王加啟7篇(王吉峰等[12]、Sun等[13]、Yang等[14]、Peng等[15]、Guo等[16]、Pan等[17]和Zhao等[18])、劉建新2篇(Wang等[19]、Zhang等[20])、李勝利6篇(張倩等[21]、曾銀等[22]、Guo等[23]、Sun等[24]、Chen等[25]、Cao等[26])和朱偉云1篇(Wang等[27])。另外，數(shù)據(jù)還增加了1篇譚支良團(tuán)隊(duì)未發(fā)表論文。

1.3 奶牛飼糧信息

我國發(fā)表的17篇和未見刊論文1篇中，中文核心期刊根據(jù)張麗英[28]描述的方法測定各種營養(yǎng)成分含量，共2篇。13篇英文論文中有機(jī)物(OM)、粗蛋白質(zhì)(CP)、粗灰分(Ash)和粗脂肪(EE)則參考美國分析化學(xué)家協(xié)會(huì)(AOAC)[29-30]測定方法，中性洗滌纖維(NDF)和酸性洗滌纖維(ADF)含量參考Van Soest等[31]方法測定。3篇文章沒有報(bào)道或者缺失部分飼糧組分信息，則參考《國際反芻動(dòng)物飼料成分及營養(yǎng)價(jià)值表》[32]和《CNCPS體系演變模型及飼料成分表》[33]估算。飼糧可溶性碳水化合物、半纖維素和纖維素通過以下公式[34]計(jì)算：

可溶性碳水化合物=OM-EE-淀粉-NDF-CP；半纖維素=NDF-ADF；纖維素=ADF-酸性洗滌木質(zhì)素(ADL)。

1.4 飼糧瘤胃有效降解

選擇的模型需要提供飼糧5大化學(xué)組分的瘤胃有效降解量。飼糧5大化學(xué)組分在瘤胃中的有效降解量通過瘤胃流通速率、快速降解部分、慢速降解部分的降解量來計(jì)算。計(jì)算公式[35]如下：

式中：Pt為某化學(xué)組分的瘤胃有效降解量(%)；a為該化學(xué)組分的快速降解部分含量(%)；b為該化學(xué)組分的慢速降解部分含量(%)；c為該化學(xué)組分的瘤胃降解速率(h-1)；k為該化學(xué)組分的瘤胃流通速率(h-1)；t為時(shí)間(取24 h)。

飼糧各化學(xué)組分的瘤胃流通速率參考Fox等[36]建立的模型，計(jì)算公式如下：

Kpf=[0.38+(0.022×D×1 000/BW0.75)+
2.0×F2]/100；Kpc=[-0.424+(1.45×Kpf×100)]/100

。

式中：Kpf為粗飼料的流通速率(h-1)；Kpc為精飼料的流通速率(h-1)；D為干物質(zhì)采食量(kg/d)；BW0.75為代謝體重(kg)；F為粗飼料占飼糧的比例(%)。

1.5 模型分析

本試驗(yàn)采用MSPE[37]和CCC[38]2種分析方法評估3個(gè)模型的預(yù)測精度。MSPE分析方法包括整體偏差的偏離(error due to overall bias,ECT)、回歸斜率偏離(error due to the regression slope from unity,ER)和隨機(jī)效應(yīng)(random error,ED)3部分，以實(shí)測值的百分比形式表示。CCC分析方法包括偏差校正因子(Cb)，估算值與實(shí)測值間的相關(guān)系數(shù)(r)，實(shí)測值總體標(biāo)準(zhǔn)差和估算值總體標(biāo)準(zhǔn)差的比值(v)，實(shí)測值與估算值間的偏移程度(u)4部分組成。2個(gè)分析方法使用的計(jì)算公式參考謝天宇[39]。奶牛瘤胃VFA各組分實(shí)測值與估算值、殘差與估算值的相關(guān)關(guān)系采用SPSS 18.0軟件進(jìn)行線性回歸分析，顯著性水平為P<0.01。

2 結(jié) 果

2.1 奶牛飼糧信息匯總

奶牛體重、飼糧、干物質(zhì)采食量等數(shù)據(jù)詳見表1。奶牛DMI范圍處于10.5～24.0 kg/d，平均值為17.6 kg/d；奶牛體重范圍處于474～700 kg，平均值為560 kg。C飼糧組淀粉含量(172～387 g/kg)高于R飼糧組(86～244 g/kg)，NDF含量(253～539 g/kg)低于R飼糧組(371～521 g/kg)。

表1 奶牛和飼糧組成信息匯總(干物質(zhì)基礎(chǔ))

2.2 飼糧5大化學(xué)組分的奶牛瘤胃有效降解

可溶性碳水化合物、淀粉、纖維素、半纖維素和粗蛋白質(zhì)在瘤胃有效降解的范圍，C飼糧組中分別為0.60～3.13 kg/d、1.37～3.52 kg/d、0.59～2.59 kg/d、0.46～1.42 kg/d和0.33～1.99 kg/d，R飼糧組中分別為0.74～2.73 kg/d、0.96～2.55 kg/d、0.80～1.43 kg/d、0.38～1.16 kg/d和0.66～1.75 kg/d(表2)。

2.3 VFA各組分比例數(shù)據(jù)匯總

瘤胃中實(shí)測的揮發(fā)性脂肪酸比例如下：乙酸的范圍處于57.2%～72.9%，平均值65.5%；丙酸的范圍處于15.5%～25.4%，平均值為20.2%；丁酸的范圍處于7.5%～13.6%，平均值為11.0%；其他酸(包括戊酸、異戊酸和異丁酸)的范圍處于0.8%～9.6%，平均值為4.1%(表2)。

2.4 MSPE分析法結(jié)果

由表3和圖1可知，BAN模型乙酸比例RMSPE最小(6.8%)，決定系數(shù)(R2)最大(0.140)；MUR模型RMSPE最大(21.6%)。BAN模型估算值與實(shí)測值的一次回歸線與1∶1標(biāo)準(zhǔn)線最為接近，偏差來自整體偏差的偏離(47.8%)。3個(gè)模型預(yù)測丙酸、丁酸和其他酸比例的R2均小于0.100，無顯著相關(guān)性(P>0.01)。

表2 飼糧瘤胃有效降解和VFA比例的數(shù)據(jù)匯總

其他酸包括戊酸、異戊酸和異丁酸。下表同。

OA included valerate, isovalerate and isobutyrate. The same as below.

表3 MSPE分析法結(jié)果匯總

2.5 殘差分析結(jié)果

殘差與估算值之間的一次回歸分析結(jié)果見表4。MUR模型、DIJ模型乙酸、丙酸和其他酸及BAN模型丙酸預(yù)測殘差與估算值線性回歸的斜率、截距與0比較差異顯著(P<0.01)；模型的預(yù)測殘差與估算值線性回歸的決定系數(shù)R2的范圍分布在0.019～0.749。

2.6 CCC分析法結(jié)果

由表5和圖2可知，BAN模型乙酸比例CCC值最大(0.178)，MUR模型最小(0.044)，BAN模型殘差與估算值回歸方程與0標(biāo)準(zhǔn)線最為接近。丙酸、丁酸和其他酸比例預(yù)測值與實(shí)測值的殘差分析結(jié)果顯示：模型CCC值均小于0.120，殘差與估算值回歸方程與0標(biāo)準(zhǔn)線有明顯的交叉。3個(gè)模型預(yù)測丙酸的Cb值均大于0.200，u值均小于0，說明丙酸比例被高估。

表4 預(yù)測殘差與估算值間的線性關(guān)系

表5 CCC分析結(jié)果匯總

實(shí)線：奶牛瘤胃內(nèi)VFA比例估算值與實(shí)測值間的一次回歸線；虛線：1∶11標(biāo)準(zhǔn)線。

Solid line: The regression line between predicted and observed VFA proportions in rumen of dairy cows; dashed line: 1∶1 standard line.

圖1奶牛瘤胃內(nèi)VFA比例估算值與實(shí)測值間的關(guān)系

Fig.1 Relationship between predicted and observed VFA proportions in rumen of dairy cows

實(shí)線：奶牛瘤胃內(nèi)VFA比例殘差(實(shí)測值-估算值)與估算值間的一次回歸線；虛線：0標(biāo)準(zhǔn)線。

Solid line: The regression line between residual (observed value-predicted) and predicted VFA proportions in rumen of dairy cows; dashed line: 0 standard line.

圖2奶牛瘤胃內(nèi)VFA比例殘差與估算值間的關(guān)系

Fig.2 Relationship between residual and predicted VFA in rumen of dairy cattle

3 討 論

Alemu等[40]利用141組奶牛數(shù)據(jù)評估了4個(gè)VFA模型，結(jié)果顯示：MUR模型的估算精度偏低。這與本試驗(yàn)結(jié)果一致。本研究中，MUR模型R2均低于0.1，無顯著相關(guān)性。MSPE組分分析結(jié)果說明，乙酸、丙酸、丁酸和其他酸的整體偏差和斜率誤差超過了模型估算誤差的50%。殘差與估算值回歸方程與0標(biāo)準(zhǔn)線有明顯的交叉，且乙酸、丙酸和其他酸殘差與估算值回歸方程的斜率和截距差異顯著。MUR模型沒有考慮VFA各組分的生成速率、相互轉(zhuǎn)化和吸收利用量[41]。另外，MUR模型利用肉牛和羊VFA數(shù)據(jù)構(gòu)建各化學(xué)組分與VFA各組分的轉(zhuǎn)化系數(shù)。Chamberlain等[42]和Loncke等[43]比較肉牛和羊瘤胃內(nèi)VFA組成的結(jié)果顯示，肉牛瘤胃乙酸與丙酸的比例高于羊。Morvay等[44]利用101組奶牛數(shù)據(jù)評估了6個(gè)VFA模型，結(jié)果發(fā)現(xiàn)MUR模型的估算精度較低，認(rèn)為利用肉牛和羊2種反芻家畜實(shí)測VFA數(shù)據(jù)所獲取的模型不能很好地用于估算奶牛瘤胃VFA組成。因此，本研究中MUR模型估算精度較低的原因有2個(gè)：1)MUR模型沒有考慮VFA各組分的生成速率、相互轉(zhuǎn)化和吸收利用量[36]；2)利用肉牛和羊數(shù)據(jù)建立的模型轉(zhuǎn)化系數(shù)可能不適合奶牛[44]。

Dijkstra等[9]認(rèn)為反芻家畜瘤胃產(chǎn)生的一部分VFA被瘤胃壁吸收利用，因此，DIJ模型引入了Hogan[45]和Danielli等[46]報(bào)道的乙酸、丙酸、丁酸、以及其他VFA的吸收速率。另外，DIJ模型還引入了瘤胃內(nèi)pH因子，因?yàn)榱鑫竷?nèi)pH也是影響VFA生成的重要因子[44]。本研究CCC分析結(jié)果顯示，DIJ模型的估算精度偏低(均低于0.160)，且R2均低于0.100，無顯著相關(guān)性。殘差與估算值回歸方程與0標(biāo)準(zhǔn)線有明顯的交叉，且乙酸、丙酸和其他酸比例殘差與估算值回歸方程的斜率和截距差異顯著。另外，R飼糧與C飼糧的乙酸、丙酸和其他酸預(yù)測值與實(shí)測值間差異出現(xiàn)明顯分層。Bannink等[47]利用奶牛數(shù)據(jù)評估3種模型時(shí)，認(rèn)為DIJ模型的估算精度偏低，并且R飼糧與C飼糧的VFA比例預(yù)測值與實(shí)測值間差異也出現(xiàn)明顯分層。造成DIJ模型預(yù)測精度很低的原因可能是：1)模型僅考慮到了VFA的吸收速率，沒有考慮到VFA之間的相互轉(zhuǎn)化和產(chǎn)生速率[43]；2)模型沒有考慮到微生物發(fā)酵的生化途徑對VFA比例的影響[48]。

BAN模型引入己糖降解生成VFA各組分的生化途徑。例如，1 mol碳水化合物(可溶性碳水化合物、淀粉、纖維素、半纖維素)的己糖單位降解可生成2 mol乙酸和丙酸、1 mol丁酸和其他酸，而1 mol蛋白質(zhì)等效于0.55 mol碳水化合物的己糖[48]。因此，BAN模型5大化學(xué)組分轉(zhuǎn)化為乙酸和丙酸的模型方程在原來的基礎(chǔ)上乘以2。此外，BAN模型還引入了VFA的吸收和流通速率等因子。BAN模型細(xì)化瘤胃己糖降解的生物化學(xué)過程，進(jìn)一步提高了模型對VFA各組分比例的估算精度。Morvay等[44]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，相比MUR模型和DIJ模型，BAN模型提高了乙酸的估算精度，這與本研究結(jié)果一致。本研究中，乙酸比例預(yù)測值與實(shí)測值回歸方程差異顯著，且MSPE和CCC分析法均說明，BAN模型乙酸的估算精度是3個(gè)模型中最高的。

BAN模型雖然提高了乙酸的估算精度，但是該模型預(yù)測乙酸的精度仍偏低(CCC值小于0.200)，R2小于0.200。MSPE組分分析結(jié)果說明，乙酸整體偏差和斜率誤差超過了模型估算誤差的45%。相關(guān)研究已證實(shí)瘤胃VFA的比例受飼糧中化學(xué)組分的影響[49]。本研究C飼糧組和R飼糧組淀粉攝入量低于BAN模型中的淀粉攝入量；C飼糧組和R飼糧組中NDF含量平均值高于BAN模型中的NDF含量，說明我們國家奶牛飼糧淀粉和NDF含量分別低于和高于BAN模型建立時(shí)所使用的奶牛飼糧。與荷蘭相比，我國奶牛飼養(yǎng)水平整體相對偏低[50-51]。此外，BAN模型建立時(shí)假定了VFA各組分的吸收和流通速率相同。Murphy[52]報(bào)道，瘤胃VFA的吸收速率會(huì)隨著VFA鏈的長度增加而變大，這種假設(shè)也會(huì)增加乙酸的比例，從而影響模型的估算精度。

4 結(jié) 論

① 盡管BAN模型估算乙酸比例的精度是最高的，但其估算的乙酸比例的精度仍然偏低，且誤差主要來源于整體偏差的偏離。

② MUR模型、DIJ模型、BAN模型無法預(yù)測丙酸、丁酸和其他酸的比例。

③ MUR模型、DIJ模型、BAN模型建立時(shí)所使用的數(shù)據(jù)全部來自國外養(yǎng)殖牧場，不適合用于估算我國奶牛瘤胃VFA組成，迫切需要利用更多數(shù)據(jù)建立適合我國國情的VFA化學(xué)計(jì)量學(xué)預(yù)測模型。

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