通過飼糧途徑調(diào)控奶牛唾液分泌的研究進(jìn)展

姜富貴 成海建 張清峰 王亞芳 趙新華 楊玉霞 宋恩亮*

(1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧獸醫(yī)研究所，濟(jì)南 250100；2.山東省畜禽疫病防治與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，濟(jì)南 250100；3.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，濟(jì)南 250100；4.德州市陵城區(qū)畜牧獸醫(yī)局，德州 253000)

亞急性瘤胃酸中毒(subacute rumen acidosis,SARA)是泌乳早中期奶牛常見的營養(yǎng)代謝疾病[1-2]。除造成巨大經(jīng)濟(jì)損失和引發(fā)間歇性厭食或腹瀉、肝囊腫和蹄葉炎等疾病[1,3-5]外，SARA還破壞瘤胃微生物對(duì)纖維的消化，進(jìn)而降低飼料轉(zhuǎn)化效率[6]。奶牛唾液分泌占流入瘤胃內(nèi)液體及其緩沖體系的70%～90%[7]，可以有效中和瘤胃發(fā)酵產(chǎn)酸的30%～40%[8]。通過調(diào)控唾液分泌來有效預(yù)防SARA是奶牛營養(yǎng)的一個(gè)重要課題。

提高飼糧纖維比例是生產(chǎn)上預(yù)防SARA的有效途徑之一，其理論依據(jù)是飼糧纖維提升奶牛咀嚼活動(dòng)，咀嚼活動(dòng)刺激唾液分泌進(jìn)而中和瘤胃產(chǎn)酸[9]。目前多數(shù)研究以咀嚼活動(dòng)作為反映唾液分泌的間接指標(biāo)，咀嚼活動(dòng)也被認(rèn)為是評(píng)估瘤胃是否健康以及飼糧纖維是否適宜的最佳指標(biāo)。物理有效中性洗滌纖維(physically effective neutral detergent fiber,peNDF)是指纖維的物理性狀刺激動(dòng)物咀嚼活動(dòng)和建立瘤胃內(nèi)容物兩相分層的能力[10-11]，因其包含了飼糧中化學(xué)意義上的中性洗滌纖維(neutral detergent fiber,NDF)含量和物理意義上的顆粒大小信息而備受關(guān)注[12]。飼糧peNDF對(duì)奶牛咀嚼活動(dòng)和瘤胃液pH的影響是近幾年研究的熱點(diǎn)，但相關(guān)研究結(jié)果不盡一致，致使peNDF仍未成為指導(dǎo)奶牛飼糧配制的常規(guī)營養(yǎng)指標(biāo)[13]。僅以咀嚼活動(dòng)作為反映唾液分泌變化的指標(biāo)仍值得商榷，此外唾液分泌相關(guān)信息的缺乏無法很好解釋當(dāng)前研究結(jié)果中存在的分歧，也限制了瘤胃內(nèi)pH預(yù)測(cè)模型的發(fā)展[14]。

本文匯總了通過飼糧途徑調(diào)控奶牛唾液分泌的文獻(xiàn)報(bào)道，綜述了唾液分泌的主要測(cè)定方法、飼糧組成對(duì)奶牛唾液分泌的影響以及咀嚼活動(dòng)與唾液分泌的關(guān)系，以期為有效預(yù)防SARA提供新思路或參考依據(jù)。

1 奶牛唾液分泌速率的測(cè)定方法

唾液分泌速率主要由采食、反芻和休息(既不采食也不反芻)3個(gè)階段的唾液分泌速率決定。已有研究報(bào)道主要直接測(cè)定采食和休息過程中的唾液分泌速率，并假定采食和反芻過程中的唾液分泌速率相同，各階段唾液分泌速率測(cè)定方法如下。

1.1 采食唾液分泌速率

奶牛在采食過程中，通過瘤胃瘺管收集奶牛吞咽食團(tuán)進(jìn)行采食唾液分泌速率測(cè)定[15]，測(cè)定前，將瘤胃內(nèi)容物全部取出，暴露瘤胃賁門口。取出的瘤胃內(nèi)容物放入黑色塑料袋中，然后立即密封并用溫水進(jìn)行保溫，以保持瘤胃內(nèi)容物中微生物的活性并降低內(nèi)容物放回瘤胃后對(duì)奶牛的溫度應(yīng)激[16]。食團(tuán)采集裝置為長(zhǎng)約50 cm的可彎曲金屬桿，金屬桿采集端連接直徑為9 cm的金屬圓環(huán)，金屬圓環(huán)上套有塑料采集袋[17]。奶牛無反芻活動(dòng)且平靜至少5 min后飼喂奶牛，使用采集裝置通過瘺管在賁門口處采集食團(tuán)。采集過程中，應(yīng)避免采集裝置接觸賁門口及其附近瘤胃壁，以免外部刺激影響測(cè)定的準(zhǔn)確性[7]。連續(xù)收集2 min內(nèi)奶牛吞咽的全部食團(tuán)，間隔5 min后重復(fù)采集，共采集6次。采集過程中，記錄奶牛采食量和食團(tuán)的重量。采用Maekawa等[16]的方法計(jì)算采食過程中唾液分泌量，公式如下：

采集唾液分泌量(mL)=采集食團(tuán)重量(g)-
奶牛采食量(g)。

因唾液干物質(zhì)(DM)含量?jī)H為1%，唾液自身DM對(duì)食團(tuán)重量的影響忽略不計(jì)[18]，采食唾液分泌速率可用以下公式表示：

采食唾液分泌速率(mL/min)=采集過程中
唾液分泌量(mL)/采集時(shí)間(min)。

1.2 反芻唾液分泌速率

因無法直接對(duì)反芻唾液分泌速率進(jìn)行測(cè)定，多數(shù)研究均假定反芻唾液分泌速率與采食唾液分泌速率相同[16,19-21]。

1.3 休息唾液分泌速率

測(cè)定休息唾液分泌速率使用的唾液收集裝置與測(cè)定采食唾液分泌速率的相同。測(cè)定前，將瘤胃內(nèi)容物全部取出，暴露瘤胃賁門口。奶牛分泌的唾液以約30 s 1次的頻率呈股狀噴射流入瘤胃，待奶牛平靜至少5 min后，利用收集裝置收集5 min內(nèi)全部唾液并記錄其體積，間隔2 min后重復(fù)收集，共采集4次[16]。休息唾液分泌速率計(jì)算公式如下：

休息唾液分泌速率(mL/min)=采集過程中的
全部唾液分泌量(mL)/采集時(shí)間(min)。

考慮到受瘤胃蠕動(dòng)的影響，連續(xù)收集5 min內(nèi)的全部唾液分泌難度很大且非常容易被瘤胃液污染。Jiang等[21]在Cassida等[17]以及Maekawa等[16]的基礎(chǔ)上對(duì)測(cè)定方法進(jìn)行了優(yōu)化。首先，一次盡量收集連續(xù)2股唾液并記錄其體積，間隔5 min后重復(fù)收集，共采集5次，計(jì)算每股唾液的平均體積(mL/股)。然后，觀察記錄5 min內(nèi)奶牛吞咽唾液的股數(shù)，間隔2 min后重復(fù)記錄，共記錄5次，計(jì)算每分鐘奶牛吞咽唾液的股數(shù)(股/min)。

休息唾液分泌速率(mL/min)=每股唾液的
體積(mL/股)×每分鐘吞咽的股數(shù)(股/min)。

2 飼糧組成對(duì)奶牛唾液分泌的影響

2.1 唾液分泌速率

不同研究報(bào)道的奶牛采食和休息唾液分泌速率的變化范圍分別為166～246 mL/min和91～152.1 mL/min(表1)。采食唾液分泌速率與休息唾液分泌速率比值的變化范圍為1.1～2.7。盡管不同研究間得到的采食和休息唾液分泌速率差距較大，但同一研究?jī)?nèi)的采食和休息唾液分泌速率不受飼糧組成及飼喂方式的影響。采食唾液分泌速率受采食速率和單位DM含有唾液量2方面因素的影響。同一研究?jī)?nèi)的不同飼糧處理，增加或降低奶牛采食速率，同時(shí)減少或增加單位DM含有唾液量，2方面因素的抵消效應(yīng)是造成采食唾液分泌速率不受飼糧組成(粗飼料來源、比例和顆粒大小)影響的原因[21-22]。這種抵消效應(yīng)同樣適用于單獨(dú)飼喂奶牛精飼料或粗飼料的情況[16,22-23]。以Maekawa等[16]的研究結(jié)果為例，奶牛采食精飼料的速率為采食大麥青貯的3倍，但單位DM含有唾液量?jī)H為采食大麥青貯的26.9%，致使采食唾液分泌速率無顯著變化。此外，同一研究?jī)?nèi)的休息唾液分泌速率也不受飼糧組成的影響。Cassida等[17]報(bào)道的休息唾液分泌速率高于Maekawa等[16]和Jiang等[21]報(bào)道的值，可能的原因?yàn)镃assida等[17]采用的飼糧精飼料比例較高(60%和70%)，奶牛通過增加自身休息唾液分泌量來維持瘤胃內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。上述文獻(xiàn)報(bào)道主要通過改變飼糧精粗比、粗飼料來源、粗飼料顆粒大小或精飼料和粗飼料分開飼喂來探究對(duì)奶牛唾液分泌的影響，但奶牛唾液分泌速率受飼糧組成及飼喂方式的影響較小。

不同研究間采食和休息唾液分泌速率存在較大差異的原因仍不清楚，除飼糧組成不同外，還可能與動(dòng)物的品種、胎次或泌乳時(shí)期有關(guān)。Cassida等[17]發(fā)現(xiàn)，奶牛產(chǎn)后8周的休息唾液分泌速率較產(chǎn)后4周增加48.7%(129.8 mL/min vs.173.0 mL/min)，這也可能是泌乳早期奶牛更容易發(fā)生SARA的原因之一。Maekawa等[24]和Bowman等[25]發(fā)現(xiàn)，經(jīng)產(chǎn)牛的休息唾液分泌速率較初產(chǎn)牛分別增加29.5%和17.6%。此外，Bowman等[25]還發(fā)現(xiàn)，經(jīng)產(chǎn)牛的采食唾液分泌速率較初產(chǎn)牛高出15%。

目前沒有可以直接測(cè)定反芻唾液分泌速率的方法，前人的測(cè)定方法也是建立在腮腺的唾液分泌速率與總唾液分泌速率的比值在動(dòng)物休息和反芻時(shí)相同的理論假設(shè)之上?；谶@一假設(shè)，使用腮腺插管測(cè)定動(dòng)物休息和反芻時(shí)的腮腺唾液分泌速率來估算反芻唾液分泌速率。Bailey等[19]和Seth等[20]研究發(fā)現(xiàn)，奶牛的反芻唾液分泌速率為休息時(shí)的2～3倍。飼喂干草的閹牛反芻唾液分泌速率是休息時(shí)的2.5倍[15]。Cassida等[17]通過對(duì)已發(fā)表數(shù)據(jù)總結(jié)分析得出，反芻唾液分泌速率與休息唾液分泌速率比值的算術(shù)平均值為1.8。綜上所述，反芻唾液分泌速率顯著高于休息唾液分泌速率，與采食唾液分泌速率相近。后來的一些研究直接假定反芻唾液分泌速率與采食唾液分泌速率相同[16,21]。有關(guān)奶牛反芻唾液分泌的規(guī)律及其測(cè)定方法需要在未來進(jìn)一步研究。

表1 不同飼糧對(duì)奶牛采食和休息時(shí)唾液分泌速率的影響

同一試驗(yàn)、同列數(shù)據(jù)肩標(biāo)不同字母表示顯著差異(P<0.05)。下表同。

In the same column, values of the same experiment with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05). The same as below.

2.2 唾液分泌量

奶牛全天唾液分泌總量的變化范圍為180～284 L/d，其中采食、反芻和休息過程中的唾液分泌量分別約占24.6%、41.9%和33.4%(表2)。Maekawa等[16]發(fā)現(xiàn)，提高飼糧粗飼料比例顯著增加采食和反芻唾液分泌量，但同時(shí)顯著降低了休息唾液分泌量，致使全天唾液分泌總量無顯著變化。同樣地，Jiang等[21]發(fā)現(xiàn)采食唾液分泌量顯著增加的同時(shí)，休息唾液分泌量有降低的趨勢(shì)，致使唾液分泌總量無顯著變化?？紤]到提高飼糧粗飼料比例顯著增加奶牛咀嚼時(shí)間且采食唾液分泌速率顯著高于休息唾液分泌速率，但對(duì)全天唾液分泌總量無顯著影響的結(jié)果十分困惑?？赡艿脑蚴牵岣唢暭Z粗飼料比例對(duì)唾液分泌的增加量相對(duì)于全天唾液分泌總量較少，并且容易被測(cè)定方法或動(dòng)物因素造成的誤差所覆蓋。Beauchemin[22]參考已有文獻(xiàn)數(shù)據(jù)對(duì)唾液分泌量進(jìn)行估算，采食和反芻時(shí)間采用Beauchemin等[26]中2種飼糧(30%苜蓿干草∶70%精飼料；81%苜蓿干草∶29%精飼料)處理下的結(jié)果，采食唾液分泌速率和休息唾液分泌速率分別采用Maekawa等[16]和Cassida等[17]的結(jié)果，反芻唾液分泌速率按休息唾液分泌速率的1.8倍進(jìn)行估算，結(jié)果表明隨飼糧粗飼料比例提高，盡管采食和反芻時(shí)間分別增加2.2和1.2 h/d，采食唾液分泌量增加約41.0%，但唾液分泌總量?jī)H增加8～12 L/d，采食唾液分泌量約占唾液分泌總量的4%。此結(jié)果被Jiang等[21]進(jìn)一步證實(shí)，飼糧粗飼料比例由40%增加到70%，唾液分泌總量?jī)H增加16.6 L/d，采食唾液分泌量約占唾液分泌總量的7%。綜上所述，奶牛全天唾液分泌量受飼糧粗飼料比例和顆粒大小的影響較??；增加唾液分泌量進(jìn)而提升瘤胃緩沖能力可能不是飼糧途徑預(yù)防SARA的主要方式。

表2 不同飼糧對(duì)奶牛全天唾液分泌量的影響

1)唾液分泌量參考Cassida等[17]的采食和休息唾液分泌速率估算。Saliva production was predicted using the value of saliva secretion rate during eating and resting in Cassida et al[17].

2)唾液分泌量參考Maekawa等[16]的采食和休息唾液分泌速率估算。Saliva production was predicted using the value of saliva secretion rate during eating and resting of in Maekawa et al[16].

3 飼糧途徑調(diào)控奶牛唾液分泌相關(guān)研究存在的不足

3.1 飼糧peNDF指標(biāo)存在局限性

飼糧peNDF對(duì)奶牛咀嚼活動(dòng)和瘤胃液pH的影響是研究的熱點(diǎn)。一些研究發(fā)現(xiàn)，提高飼糧peNDF含量顯著增加奶牛咀嚼活動(dòng)和提升瘤胃液pH[27-28]。而其他一些研究發(fā)現(xiàn)，飼糧peNDF含量對(duì)奶牛咀嚼活動(dòng)和瘤胃液pH無顯著影響[29-30]。各研究結(jié)果之間的分歧致使peNDF尚未成為指導(dǎo)奶牛飼糧配制的常規(guī)營養(yǎng)指標(biāo)[13]，這可能與peNDF指標(biāo)自身的以下局限性有關(guān)：1)不同研究間測(cè)定peNDF的方法不同，包括分級(jí)篩類型，分級(jí)篩孔徑，堆層厚度以及計(jì)算方法。Murphy等[31]通過比較評(píng)定飼料顆粒大小的9種方法發(fā)現(xiàn)評(píng)定結(jié)果不盡一致。2)設(shè)定的飼糧peNDF含量與實(shí)際飼糧peNDF含量存在差異。Heinrichs等[32]證實(shí)，飼糧的實(shí)際peNDF含量受全混合日糧的加工和混合工藝的影響。

3.2 唾液分泌與咀嚼活動(dòng)的關(guān)系仍需進(jìn)一步量化

奶牛咀嚼活動(dòng)能否真實(shí)反映其唾液分泌變化的問題值得商榷。Maekawa等[16]和Jiang等[21]研究發(fā)現(xiàn)，飼糧粗飼料比例的增加顯著提升全天咀嚼(采食+反芻)時(shí)間，但不影響唾液分泌總量。此外，Maekawa等[24]研究發(fā)現(xiàn)，盡管經(jīng)產(chǎn)牛全天咀嚼時(shí)間顯著高于初產(chǎn)牛(821 min/d vs. 720 min/d)，但全天唾液分泌量?jī)H數(shù)值上增加(252 L/d vs. 227 L/d)。Bowman等[25]在飼糧中添加纖維素酶以及奶牛胎次對(duì)咀嚼活動(dòng)和唾液分泌的影響研究中發(fā)現(xiàn)，奶牛全天總咀嚼時(shí)間不受飼糧的影響，但飼糧添加纖維酶組的全天唾液分泌總量顯著高于對(duì)照組(不添加纖維素酶)；經(jīng)產(chǎn)牛與初產(chǎn)牛之間的全天總咀嚼時(shí)間無顯著差異，但全天唾液分泌總量經(jīng)產(chǎn)牛顯著高于初產(chǎn)牛。因此，未來研究需要進(jìn)一步探討咀嚼活動(dòng)與唾液分泌的關(guān)系。

3.3 唾液分泌評(píng)定方法有待改進(jìn)

受唾液測(cè)定方法的限制，有關(guān)直接測(cè)定飼糧纖維對(duì)唾液分泌影響的研究較少，僅有的幾篇文獻(xiàn)報(bào)道也是建立在奶牛全天唾液分泌速率恒定以及反芻與采食過程唾液分泌速率相同的理論假設(shè)之上。找到可靠的評(píng)定或反映奶牛唾液分泌的方法或指標(biāo)對(duì)于深入認(rèn)識(shí)飼糧纖維在調(diào)控瘤胃內(nèi)環(huán)境中的作用意義重大。有關(guān)唾液分泌的測(cè)定方法需要在未來的研究中進(jìn)一步優(yōu)化和發(fā)展。

3.4 唾液自身緩沖能力需要深入研究

飼糧纖維對(duì)唾液自身緩沖能力的影響尚未有報(bào)道。唾液緩沖力的改變是否也是其調(diào)控瘤胃內(nèi)環(huán)境的關(guān)鍵因素仍不清楚，有必要在未來研究中結(jié)合唾液分泌量，探究飼糧纖維對(duì)唾液自身緩沖能力的影響。

4 小 結(jié)

奶牛唾液分泌速率和全天唾液分泌量受飼糧粗飼料比例和顆粒大小的影響較小，可能受當(dāng)前唾液分泌測(cè)定方法的限制，未來研究需要進(jìn)一步量化奶牛咀嚼活動(dòng)與唾液分泌之間的關(guān)系，找到更加可靠反映唾液分泌的指標(biāo)或方法。

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